植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量對非生物因子的響應(yīng)

王振南，楊惠敏

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物生長發(fā)育所需的基本元素，是構(gòu)成蛋白質(zhì)、糖類和遺傳物質(zhì)等生物大分子的主要元素，其在生物體內(nèi)的組成和分配是相互聯(lián)系的[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(Ecological Stoichiometry)結(jié)合了生物學(xué)、物理學(xué)和化學(xué)等基礎(chǔ)學(xué)科，研究各物質(zhì)(元素)、能量和信息在生態(tài)系統(tǒng)各生態(tài)過程中的變化及動態(tài)平衡，并分析這些變化和平衡對生態(tài)系統(tǒng)的影響[1-3]。從1958年Redfield比值[4]的提出至今，學(xué)者們已在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)領(lǐng)域取得了一系列成果，涉及植物[5]、動物[3]、微生物[6]和土壤[7]等方面。在陸地生態(tài)系統(tǒng)方面，關(guān)于天然草原和森林亞系統(tǒng)的研究較多，研究內(nèi)容除了測定生態(tài)化學(xué)計(jì)量比外，還將不同系統(tǒng)、功能群和物種間植物的計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行比較，以及將計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境因子進(jìn)行偶聯(lián)研究[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)植物更容易受到環(huán)境(包括生物和非生物)因子變化的影響，此外，土壤本底元素的異質(zhì)性很大，因此，該系統(tǒng)對環(huán)境的響應(yīng)差異很明顯，導(dǎo)致其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化多樣。

植物的生長發(fā)育與環(huán)境條件密切相關(guān)。在不同的生長環(huán)境下，植物的生長狀況、分布等有明顯差異[8-11]，貫穿于生態(tài)系統(tǒng)[12]、群落[13]、種群[14]、個體[15]以及植物體內(nèi)生物大分子[16]等各個水平，而植物體內(nèi)主要元素的含量、分布和生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化反映了植物響應(yīng)及適應(yīng)環(huán)境條件變化的本質(zhì)。CO2濃度和氣溫升高等已極大地改變了全球的降水格局，也必然改變土壤的營養(yǎng)狀況，因此，研究全球變化背景下植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)響應(yīng)特征及變化規(guī)律對闡明植物對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)性具有重要意義。本研究綜合分析植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對主要非生物因素變化的響應(yīng)和機(jī)制，并對其空間和時間變異性進(jìn)行分析。

1 植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與非生物因素的關(guān)系假說

Sterner和Elser[3]歸納總結(jié)了前人的研究成果，得到一系列的定理和公理，主要包括物質(zhì)守恒，有機(jī)體的合成和代謝需要從外界環(huán)境吸收必需元素，并受這些必需元素的限制等內(nèi)容，對C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)變化進(jìn)行了初步解釋和定義。植物C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比在不同的生長環(huán)境下具有差異性，Reich和Oleksyn[17]對這些差異性進(jìn)行了初步的歸納總結(jié)，提出了一系列的假說。

溫度-植物生理學(xué)假說(Temperature-Plant Physiological Hypothesis)認(rèn)為，低溫會降低光合作用和N、P的吸收，而植物葉片的N、P會調(diào)節(jié)C的需求和利用。由此可見，N、P的調(diào)節(jié)機(jī)制是溫度敏感型，因此，增加N、P的量能彌補(bǔ)生化反應(yīng)速率降低造成的后果，在實(shí)踐中可用來指導(dǎo)施肥管理。溫度-生理學(xué)N/P假說(Temperature-Physiology N/P Hypothesis)認(rèn)為，葉片N/P隨著溫度的升高而減小。物種組成假說(Species Composition Hypothesis)認(rèn)為，在應(yīng)對溫度變化時，所有物種整體變化要比主要功能群或者單個屬的變化大，同時，主要功能群內(nèi)結(jié)構(gòu)的不同會導(dǎo)致其N、P含量和C/N、C/P及N/P不同。上述假說主要闡述了溫度對植物C、N、P含量、分布和計(jì)量比直接造成的影響。

也有一些假說闡述了土壤受外界因素的影響和自身年限的限制而影響植物的生長狀況，最終使植物體現(xiàn)出不同的元素含量、分布及計(jì)量比。溫度-生物地球化學(xué)假說(Temperature-Biogeochemistry Hypothesis)認(rèn)為，土壤有效N、P含量和植物N、P含量與溫度的變化呈正相關(guān)關(guān)系。土壤底物年齡假說(Soil Substrate Age Hypothesis)認(rèn)為，較年輕和老齡土壤比年輕和中間年齡土壤N、P含量低，生長的植物葉片N、P含量也較低。N、P受限假說(the Hypothesis of N-limited or P-limited)認(rèn)為，植物物種因?qū)、P含量的需求不同，會具有一個臨界的N/P，該比值能解釋植物是受N還是P的限制[18]。

這些假說是在部分研究結(jié)果的基礎(chǔ)上提出的，總結(jié)性地說明了植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境因子間可能的偶聯(lián)規(guī)律，對深入研究植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征響應(yīng)環(huán)境條件(如土壤營養(yǎng)、CO2濃度、水分等)的變化具有指導(dǎo)作用。

2 植物C、N、P代謝及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對主要非生物因素變化的響應(yīng)

2.1土壤營養(yǎng)供應(yīng)對植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響 土壤是植物生長的主要基質(zhì)，植物從中獲得N、P等一些必需元素。這些元素供應(yīng)(含量和形式)的變化會直接影響植物體內(nèi)各種生理生化反應(yīng)和C、N、P的代謝，對C、N、P化學(xué)計(jì)量比產(chǎn)生影響，體現(xiàn)了植物與土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的偶聯(lián)關(guān)系[19-22]。

在不同的土壤營養(yǎng)條件下，植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比隨土壤中N、P的種類和含量的不同而不同。袁偉等[23]和宋娜等[24]發(fā)現(xiàn)，不同的N源下，植物的光合作用和C、N、P代謝及其化學(xué)計(jì)量比不同。顧大形等[25]通過盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物P含量與土壤P含量無顯著相關(guān)性。李伏生和康紹忠[26]發(fā)現(xiàn)，植物地上部和根系N濃度隨氮肥用量增加而增加，因此，氮肥添加可增加植物的C、N、P濃度，彌補(bǔ)一些地區(qū)土壤的N虧缺。磷肥添加促進(jìn)了白草(Pennisetumflaccidum)對N和P的吸收，使地上部分N、P濃度增加，而對黃蒿(Artemisiascoparia)則沒有顯著影響[27]。氮肥添加還會降低長芒草(Stipabungeana)的N、P重吸收率，在相同氮肥添加下，P的重吸收率顯著大于N[28]。研究表明，氮肥添加導(dǎo)致植物葉片N/P和C/P增加而C/N降低[27-31]，但磷肥添加對植物葉片N/P無顯著影響[25,27]。因此，改變土壤N含量對植物C、N、P含量及其計(jì)量比有明顯影響，而土壤P含量的改變則無顯著影響，這一結(jié)果支持溫度-植物生理學(xué)假說。此外，Sardans等[32]研究加泰羅尼亞森林3 530個點(diǎn)的植物葉片發(fā)現(xiàn)，在最年輕土壤中生長的植物葉片N/P最低，這可能與年輕土壤N含量較低有關(guān)，這支持土壤年齡假說。

植物葉片N/P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比可以指示土壤營養(yǎng)限制情況[33]。不同地區(qū)土壤N或P限制是不同的，而植物N、P代謝也有差異，因此，植物葉片N/P變化范圍不同。Aerts等[34]對瑞典的兩塊沼澤地進(jìn)行研究后提出，N/P<10表明受N限制，N/P>14表明受P限制。Koerselman和Meuleman[18]在研究歐洲不同的濕地系統(tǒng)時提出，N/P>16時P為限制因素，N/P<14時N為限制因素。Güsewell[35]則認(rèn)為，植物在短期內(nèi)N/P小于10或大于20分別表示N限制或P限制。現(xiàn)在人們較多地采用Koerselman和Meuleman[18]提出的N/P閾值作為閾值范圍。

2.2大氣CO2濃度變化對植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響 通過光合作用同化CO2是植物體內(nèi)碳積累和有機(jī)物增加的根本原因。因此，大氣CO2濃度與植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)也密切相關(guān)。從18世紀(jì)工業(yè)革命開始，全球大氣CO2濃度不斷增加，且高于過去40萬年的CO2濃度[30,36]。高濃度的CO2增強(qiáng)了植物的光合作用，進(jìn)而提高了植物的C含量[9,26,30-31,37-40]。但是，CO2濃度的升高導(dǎo)致植物硝酸還原酶活性降低，從而使N濃度、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量降低[9,26,41]，而對P含量的影響不一致[9,26,37-38]。然而，高濃度CO2下植物N、P吸收量均明顯大于低濃度[9]，這可能與高濃度CO2下植株總生物量顯著增加有關(guān)。研究表明，環(huán)境CO2濃度升高會使植物的C/N、C/P和N/P增加[26,31,37-38]。

此外，CO2濃度升高對不同植物器官的C、N、P代謝及化學(xué)計(jì)量特征影響不同。門中華與李生秀[41]、李伏生與康紹忠[26]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高時，植物地上部分硝態(tài)氮、銨態(tài)氮濃度及硝酸還原酶活性均降低，而根系硝態(tài)氮、銨態(tài)氮濃度變化不明顯，但硝酸還原酶活性提高，從而增強(qiáng)了根系對硝態(tài)氮的同化能力。嚴(yán)雪等[9]也得到了類似結(jié)果。

2.3水分供應(yīng)對植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響 水分是植物生長的必需因素之一，主要來自于土壤，是植物體內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)的基礎(chǔ)，因此，水分供應(yīng)對植物的影響也會導(dǎo)致植物C、N和P含量及其計(jì)量比的差異。

自然降水和人工灌溉會改變土壤中水分、營養(yǎng)成分的含量和形式，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物對養(yǎng)分和水分的吸收和轉(zhuǎn)移[1]以及對光能的吸收和轉(zhuǎn)化，最終影響植物C、N、P含量的計(jì)量比。隨著降水量或人工灌溉量的增加，植物葉片C含量增加[32,42-44]，而N、P含量減少[44]。也有研究表明，隨著降水量或人工灌溉量的增加，植物葉片C含量減少[45]，而N、P含量增加[42,45]或變化不明顯[42-43]。因此，植物葉片C、N、P含量響應(yīng)水分供應(yīng)的不一致變化也使其計(jì)量比呈現(xiàn)不同的變化。隨著降水量或人工灌溉量的增加，植物葉片的C/N和C/P增加[44]、降低[42-45]或變化不明顯[42-43]，N/P也增加[32,42]、降低[43,45]或變化不明顯[46]。

水分脅迫是植物生長發(fā)育過程中經(jīng)歷的最普遍的逆境因子之一。水分脅迫下，植物光合速率、蔗糖合成酶和硝酸還原酶活性等都比正常水分條件下低，導(dǎo)致植物蔗糖與還原糖的含量以及總N含量降低[47-49]，最終必然影響到植物C、N及P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。目前，在水分匱缺與植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系方面的研究尚不多見，缺乏直接的結(jié)果和證據(jù)。

2.4溫度變化對植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響 環(huán)境溫度對植物生長有特別的影響[50]，可能通過影響酶類活性、反應(yīng)介質(zhì)和膜系統(tǒng)流動性來調(diào)節(jié)植物細(xì)胞功能的發(fā)揮，從而影響植物C、N、P代謝，最終體現(xiàn)在C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征上。研究表明，隨著溫度的升高，植物C、N、P含量減小[5,17,32,51]。Reich和Oleksyn[17]在研究全球452個點(diǎn)的1 280種植物N、P含量時發(fā)現(xiàn)，隨年均溫度的升高，N、P含量降低。也有研究表明，隨著氣溫的升高，植物C、N和P含量增加[38,45,52]。王晶苑等[45]發(fā)現(xiàn)，隨月平均氣溫的升高，植物葉片C、P含量增加而N含量降低。

隨著溫度的升高，植物C、N、P含量變化使植物的元素化學(xué)計(jì)量比格局發(fā)生了變化。隨著溫度的升高，植物C/N和C/P降低[45,51]，而N/P可能升高[17,42,53]、降低[32,45]或變化不明顯[5,52]。王晶苑等[45]在研究中國4種森林類型的主要優(yōu)勢植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征時發(fā)現(xiàn)植物葉片C/N、C/P和N/P與月平均氣溫呈負(fù)相關(guān)。Sardans等[32]發(fā)現(xiàn)，葉片N/P隨氣溫的降低而增加。這些研究為溫度-生理學(xué)N/P假說提供了數(shù)據(jù)支持。

在溫暖地區(qū)，土壤P是植物生長的主要限制因子，而在冷涼地區(qū)土壤N則是主要限制因子[17]。

2.5光照變化對植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響 光合作用是植物獲得碳的主要途徑，其離不開光照。不同的光照條件(如光照強(qiáng)度、光質(zhì)、光照時間等)不僅會影響植物光合能力和固碳相關(guān)酶的活性，也會影響固氮相關(guān)酶的活性，進(jìn)而影響植物C、N含量。

研究表明，在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度的增加，植物的光合速率增大[54-55]，而硝酸還原酶活性降低[56]。劉國順等[56]發(fā)現(xiàn)，隨光照強(qiáng)度增大，烤煙(Nicotinatabacum)的水溶性總糖、還原糖及淀粉含量增加。這在水稻(Oryzasativa)和早熟禾(Poapratensis)中也得到了證實(shí)[57-58]。隨光照增強(qiáng)，烤煙葉片總N含量降低。這在玉米(Zeamays)中也得到了證實(shí)[59]。因此，隨著光照強(qiáng)度的增加，植物C/N可能增加。但是，姜丹等[58]發(fā)現(xiàn)，隨光照增強(qiáng)硝酸還原酶活性升高，不過，這也可能是因?yàn)檩^強(qiáng)光照下該酶消耗較多而造成的。

不同光質(zhì)對植物的凈光合速率、CO2羧化效率的影響有差異[60-61]，必然影響到依賴光合作用功能的N、P代謝過程。倪德祥等[62]在研究光質(zhì)對康乃馨(Dianthuscaryophyllus)試管苗生長發(fā)育的影響時發(fā)現(xiàn)，不同光質(zhì)對總糖量的影響不大，但藍(lán)光有利于提高還原糖和蛋白質(zhì)含量。史宏志等[63]發(fā)現(xiàn)，較高的紅光比例會導(dǎo)致總N和蛋白質(zhì)含量降低，凈光合速率、總C含量、還原糖含量和C/N增加；增加藍(lán)光比例則提高了硝酸還原酶活性、總N、蛋白質(zhì)和氨基酸含量，降低了凈光合速率和C/N。

隨著光照時間的增加，植物體內(nèi)1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和硝酸還原酶的活性降低[64]，但在溫度偏低地區(qū)，較長時間光照可保證植物在生育期獲得充足的光能，有利于植物進(jìn)行光合作用等生理活動[65]。此外，張歡等[66]發(fā)現(xiàn)，隨著光周期的增加，植物淀粉含量先升高后降低，可溶性糖含量先降低后升高，還原糖含量變化較為平穩(wěn)，可溶性蛋白質(zhì)含量先顯著降低而后變化不明顯，游離氨基酸含量降低，進(jìn)而C/N增加。

3 植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的空間變異性

緯度和海拔不同時，當(dāng)?shù)氐臏囟取⒔邓?、光照等環(huán)境因素也有較大差異。一般來說，隨著緯度的增加，年平均氣溫降低，年降水量增加，太陽輻射能增加；隨著海拔的升高，年平均氣溫降低，如海拔每升高100 m，干燥空氣溫度下降1 ℃，潮濕空氣溫度下降0.6 ℃。此外，隨著海拔的升高，年均降水量在達(dá)到最大之前呈增加趨勢，以后呈減少趨勢，而太陽輻射能呈增加趨勢[67]。在不同緯度和海拔生境下，由于溫度、降水和光照等環(huán)境因素的變化，植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)不同的變化，因此，植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的空間變異性實(shí)際上是其對具體環(huán)境因子響應(yīng)的結(jié)果。在這種情況下，植物C、N、P含量及計(jì)量比變化應(yīng)該遵循前述相關(guān)假說。

Reich和Oleksyn[17]發(fā)現(xiàn)，在一定緯度范圍內(nèi)，植物葉片N/P隨緯度減小和年均氣溫升高而顯著增大。Kerkhoff等[53]發(fā)現(xiàn)，雖然葉片N、P含量并不隨緯度升高而明顯變化，但N/P隨緯度升高而減?。籒濃度并不隨溫度變化而明顯變化，而P濃度則隨溫度降低而呈指數(shù)增加，導(dǎo)致N/P隨溫度降低而減小。任書杰等[42]的研究表明，隨緯度的升高和年均氣溫的降低，植物葉片N、P含量顯著增加，而N/P降低不明顯。然而，Sardans等[32]發(fā)現(xiàn)，隨緯度和降水量的增加、年均氣溫的降低，植物葉片中營養(yǎng)濃度增加，其中C的比例減小，而葉片N/P增加。這一結(jié)果與Zheng和Shangguan[43]的類似。高海拔(如中國青藏高原)可能通過對環(huán)境溫度的影響改變植物對緯度變化響應(yīng)的格局。Han等[52]發(fā)現(xiàn)，隨緯度由北緯18°升高到49°，溫度由25 ℃下降到-5 ℃，葉片N/P降低，符合溫度-生物地球化學(xué)假說，但N/P對緯度和溫度變化的響應(yīng)不明顯，可能與該研究下緯度跨度較小有關(guān)，也可能與研究地區(qū)緯度低、海拔高而溫度低有關(guān)。

此外，Reich和Oleksyn[17]認(rèn)為，高緯度地區(qū)的森林更容易受N限制，而低緯度地區(qū)的熱帶和亞熱帶森林更易受P限制，這也得到了Elser等[40]和王晶苑等[45]等研究的支持。

4 植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的時間變異性

對于特定的植物(單個物種)來說，其生活史會持續(xù)一段時間(尤其多年生植物更長)，在不同生長時期(包括季節(jié)內(nèi)、年內(nèi)和年際)植物C同化和營養(yǎng)吸收能力、土壤營養(yǎng)供應(yīng)等的差異最終會導(dǎo)致植物C、N、P含量發(fā)生變化。因此，從時間變異角度研究植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對明確單個物種植物與環(huán)境的耦合關(guān)系至關(guān)重要，但相關(guān)研究還比較少見[1]。

吳統(tǒng)貴等[68]發(fā)現(xiàn)，濕地草本植物葉片N/P在生長季節(jié)內(nèi)呈“較低→升高→降低→升高→維持穩(wěn)定”的變化趨勢。隨生長的進(jìn)行，植物C含量變化不明顯，N、P含量呈下降或先下降后上升趨勢，C/N和N/P呈先上升后下降趨勢[69]。而Hooker和Compton[70]發(fā)現(xiàn)，森林植物C/N隨植株年齡增大而增加，這一結(jié)果得到了Yang等[29]的證實(shí)。但也有研究表明，森林植物C/N隨年齡增大發(fā)生的變化不明顯[71]。在生長季節(jié)內(nèi)，初期的快速生長導(dǎo)致植物N含量較低，因而葉片N/P較低；而隨植物的不斷生長，N含量增加相對較多，而且降水可淋溶葉片P，因而N/P升高；末期葉片N/P降低可能與rRNA含量增加導(dǎo)致P含量增加有關(guān)[72]。而在年際，植物C/N隨年齡增大而增加可能與生物量主要組分由光合組織轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)組織有關(guān)，因?yàn)橹鞲蒀/N比葉片和枝條高得多，而主干生物量隨植物年齡增大而增加，所以主干較多則植物C/N較大[73]。

5 展望

在不同環(huán)境條件下，植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的差異性表明了環(huán)境因子與植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的耦合關(guān)系，從另一個方面反映了植物對環(huán)境條件的適應(yīng)性，對理解植物與環(huán)境耦合具有重要作用，也為深入研究植物的環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制提供了新的方法與思路。

目前，較多研究傾向于探討單因子或雙因子對植物C、N、P代謝及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響，但植物是在多種環(huán)境因子協(xié)同作用下生長發(fā)育的，因此，后續(xù)研究可考慮在多因子作用下探討植物C、N、P代謝及其計(jì)量比變化規(guī)律，從而更深入地闡明植物生長與環(huán)境的耦合機(jī)制。

植物C/N、N/P和C/P會隨植物生長、年齡增大而變化，但目前還沒有能夠明確植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的時間變異特征，也沒有弄清其時間變異特征與生理生態(tài)響應(yīng)之間的關(guān)系。此外，隨時間的推移，受植物吸收、微生物活動、凋落物釋放和環(huán)境條件變化等的影響，土壤營養(yǎng)供應(yīng)也會發(fā)生一定的變化，這種變化是否也導(dǎo)致了植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)呈現(xiàn)出時間上的變異性？雖然已有學(xué)者從植物生長的不同階段(包括季節(jié)內(nèi)、年內(nèi)和年際)出發(fā)，對植物元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的變化進(jìn)行了研究[68-71,74]，但仍然缺乏系統(tǒng)性，對其機(jī)制的了解也不夠深入。

[1] 楊惠敏,王冬梅.草-環(huán)境系統(tǒng)植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)及其對環(huán)境因子的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(2):244-252.

[2] 程濱,趙永軍,張文廣,等.生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(6):1628-1637.

[3] Sterner R W,Elser J J.Ecological Stoichiometry:The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere[M].Princeton,NJ,USA:Princeton University Press,2002.

[4] Redfield A C.The biological control of chemical factors in the environment[J].American Scientist,1958,46:205-221.

[5] 任書杰,于貴瑞,陶波,等.中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究[J].環(huán)境科學(xué),2007,28(12):2665-2673.

[6] Cleveland C C,Liptzin D.C∶N∶P stoichiometry in soil:Is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass[J].Biogeochemistry,2007,85:235-252.

[7] 王淑平,周廣勝,呂育財,等.中國東北樣帶(NECT)土壤碳、氮、磷的梯度分布及其與氣候因子的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報,2002,26(5):513-517.

[8] 尉秋實(shí),王繼和,昌龍,等.不同生境條件下沙冬青種群分布格局與特征的初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,2005,29(4):591-598.

[9] 嚴(yán)雪,于丹,李永科.CO2濃度升高對沉水克隆植物生長速率及營養(yǎng)元素積累的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2003,27(4):435-440.

[10] 姜東燕,于振文.土壤水分對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].核農(nóng)學(xué)報,2007,21(6):641-645.

[11] Kenzo T,Yoneda R,Matsumoto Y,etal.Growth and photosynthetic response of four Malaysian indigenous tree species under different light conditions[J].Journal of Tropical Forest Science,2011,23(3):271-281.

[12] 徐文鐸.中國東北主要植被類型的分布與氣候的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報,1986,10(4):254-263.

[13] 賀金生,陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征[J].生態(tài)學(xué)報,1997,17(1):91-99.

[14] 李海濤.植物種群分布格局研究概況[J].植物學(xué)通報,1995,12(2):19-26.

[15] 湯景明,翟明普,崔鴻俠.殼斗科三樹種幼苗對不同光環(huán)境的形態(tài)響應(yīng)與適應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(9):41-47.

[16] Salama H M H,Watban A A Al,Al-Fughom A T.Effect of ultraviolet radiation on chlorophyll,carotenoid,protein and proline contents of some annual desert plants[J].Saudi Journal of Biological Sciences,2011,18(1):79-86.

[17] Reich P B,Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2004,101(30):11001-11006.

[18] Koerselman W,Meuleman A F M.The vegetation N∶P ratio:A new tool to detect the nature of nutrient limitation[J].Journal of Applied Ecology,1996,33:1441-1450.

[19] 王維奇,徐玲琳,曾從盛,等.河口濕地植物活體-枯落物-土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(23):7119-7124.

[20] Cui Q,Lv X T,Wang Q B,etal.Nitrogen fertilization and fire act independently on foliar stoichiometry in a temperate steppe[J].Plant and Soil,2010,334:209-219.

[21] Craine J M,Morrow C,Stock W D.Nutrient concentration ratios and co-limitation in South African grasslands[J].New Phytologist,2008,179:829-836.

[22] Kozovits A R,Bustamante M M C,Garofalo C R,etal.Nutrient resorption and patterns of litter production and decomposition in a Neotropical Savanna[J].Functional Ecology,2007,21:1034-1043.

[23] 袁偉,董元華,王輝.氨基酸態(tài)氮和硝態(tài)氮混合營養(yǎng)下番茄生長及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].土壤,2010,42(4):664-668.

[24] 宋娜,郭世偉,沈其榮.不同氮素形態(tài)及水分脅迫對水稻苗期水分吸收、光合作用及生長的影響[J].植物學(xué)通報,2007,24(4):477-483.

[25] 顧大形，陳雙林，黃玉清.土壤氮磷對四季竹葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征和葉綠素含量的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(12):1219-1225.

[26] 李伏生，康紹忠.不同氮和水分條件下CO2濃度升高對小麥碳氮比和碳磷比的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2002,26(3):295-302.

[27] 劉大勇,陳平,范志平,等.氮、磷添加對半干旱沙質(zhì)草地植被養(yǎng)分動態(tài)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(6):612-616.

[28] 安卓,牛得草,文海燕,等.氮素添加對黃土高原典型草原常芒草氮磷重吸收率及C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(8):801-807.

[29] Yang Y,Luo Y,Lu M,etal.Terrestrial C∶N stoichiometry in response to elevated CO2and N addition:A synthesis of two meta-analyses[J].Plant and Soil,2011,343:393-400.

[30] Rastetter E B,Ryan M G,Shaver G,etal.A general biogeochemical model describing the responses of the C and N cycles in terrestrial ecosystems to changes in CO2,climate,and N deposition[J].Tree Physiology,1991,9:101-126.

[31] Novotny A M,Schade J D,Hobbie A D,etal.Stoichiometric response of nitrogen-fixing and non-fixing dicots to manipulations of CO2,nitrogen,and diversity[J].Oecologia,2007,151:687-696.

[32] Sardans J,Rivas-Ubach A,Peňuelas J.Factors affecting nutrient concentration and stoichiometry of forest trees in Catalonia (NE Spain)[J].Forest Ecology and Management,2011,262:2024-2034.

[33] Güsewell S,Koerselman W,Verhoeven J T A.Biomass N∶P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands[J].Ecological Applications,2003,13:372-384.

[34] Aerts R,Wallén B,Malmer N.Growth-limiting nutrients in Sphagnum-dominated bogs subject to low and high atmospheric nitrogen supply[J].Journal of Ecology,1992,80:131-140.

[35] Güsewell S.N:P ratios in terrestrial plant:Variation and functional signification[J].New Phytologist,2004,164:243-266.

[36] Luo Y Q,Su B,Currle W S,etal.Progress nitrogen limitation of ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide[J].Bioscience,2004,54(8):731-739.

[37] Leonardos N,Geider R J.Elevated atmospheric carbon dioxide increases organic carbon fixation byEmilianiahuxleyi(Haptophyta) under nutrient-limited high-light conditions[J].Journal of Phycology,2005,41:1196-1203.

[38] Fu F X,Warner M E,Zhang Y,etal.Effects of increased temperature and CO2on photosynthesis,growth,and elemental ratios in marineSynechococcusandProchlorococcus(Cyanobacteria)[J].Journal of Phycology,2007,43:485-496.

[39] Feng Y Y,Warner M E,Zhang Y H,etal.Interactive effects of increased pCO2,temperature and irradiance on the marine coccolithophoreEmilianiahuxleyi(Prymnesiophyceae )[J].European Journal of Phycology,2008,43(1):87-98.

[40] Elser J J,Fagan W F,Kerkhoff A J,etal.Biological stoichiometry of plant production:Metabolism,scaling and ecological response to global change[J].New Phytologist,2010,186:593-608.

[41] 門中華,李生秀.CO2濃度對冬小麥氮代謝的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,38(2):320-326.

[42] 任書杰,于貴瑞,陶波,等.興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)葉片養(yǎng)分的空間分布格局[J].生態(tài)學(xué)報,2009,29(4):1899-1906.

[43] Zheng S X,Shangguan Z P.Spatial patterns of leaf nutrient traits of the plants in the Loess Plateau of China[J].Tree,2007,21:357-370.

[44] 黃菊瑩,余海龍,袁志友,等.氮、磷和水分供給對羊草枯葉分解質(zhì)量的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(8):808-815.

[45] 王晶苑,王紹強(qiáng),李紉蘭,等.中國四種森林類型主要優(yōu)勢植物的C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(6):587-595.

[46] Townsend A R,Cleveland C C,Asner G P,etal.Controls over foliar N∶P ratios in tropical rain forests[J].Ecology,2007,88:107-118.

[47] 邵蘭軍,陳建軍,王維.水分虧缺對烤煙光合特性和氮代謝的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2010,26(21):136-141.

[48] 許振柱，王崇愛，李暉.土壤干旱對小麥葉片光合和氮素水平及其轉(zhuǎn)運(yùn)效率的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2004,22(24):75-91.

[49] 王維,蔡一霞,楊建昌,等.結(jié)實(shí)期土壤水分虧缺影響水稻籽粒灌漿的生理原因[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(2):195-202.

[50] 羊留冬,楊燕,王根緒,等.短期增溫對貢嘎山峨眉冷杉幼苗生長及其CNP化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(13):3668-3676.

[51] 竇晶鑫,劉景雙,王洋,等.土溫升高對濕草甸小葉章植株碳、氮含量的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2010,19(1):59-66.

[52] Han W X，F(xiàn)ang J Y，Guo D L,etal.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in china[J].New Phytologist,2005,168:377-385.

[53] Kerkhoff A J,Enquist B J,Elser J J,etal.Plant allometry,stoichiometry and the temperature dependence of primary productivity[J].Global Ecology and Biogeography,2005,14:585-598.

[54] 關(guān)義新,林葆,凌碧瑩.光氮互作對玉米葉片光合色素及其熒光特性與能量轉(zhuǎn)換的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2000,6(2):152-158.

[55] 曹玉峰,徐娟,林永木,等.不同光照條件對興安杜鵑和迎紅杜鵑光合生理的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,36(8):19-20.

[56] 劉國順,云菲,史宏志,等.光、氮及其互作對烤煙含氮化合物含量、抗氧化系統(tǒng)及品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(18):3732-3741.

[57] 陳明霞,黃見良,崔克輝,等.光、氮對水稻根系特征和碳代謝的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,50(2):237-241.

[58] 姜丹,陳雅君,劉丹,等.光氮互作對草地早熟禾碳氮代謝的影響[J].中國草地,2005,27(6):49-53.

[59] 關(guān)義新,林葆,凌碧瑩.光、氮及其互作對玉米幼苗葉片光合和碳、 氮代謝的影響[J].作物學(xué)報,2000,26(6):806-812.

[60] 徐凱,郭延平,張上隆.不同光質(zhì)對草莓葉片光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,38(2):369-375.

[61] 許莉,劉世琦,齊連東,等.不同光質(zhì)對葉用萵苣光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].植物生理科學(xué),2007,23(1):96-100.

[62] 倪德祥,張丕方,陳剛,等.光質(zhì)對康乃馨試管苗生長發(fā)育的影響[J].園藝學(xué)報,1985,12(3):197-202.

[63] 史宏志,韓錦峰,官春云,等.紅光和藍(lán)光對煙葉生長、碳氮代謝和品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報,1999,25(2):215-220.

[64] 梅啟明,張紅軍,朱英國.光周期對HPGMR中RuBP羧化酶、GOD和NR活性的影響[J].武漢大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1990(4):109-114.

[65] 劉志民,楊甲定,劉新民.青藏高原幾個主要環(huán)境因子對植物的生理效應(yīng)[J].中國沙漠,2000,20(3):309-313.

[66] 張歡,章麗麗,李薇,等.不同光周期紅光對油葵芽苗菜生長和品質(zhì)的影響[J].園藝學(xué)報,2012,39(2):297-304.

[67] 牛翠娟,婁安如,孫儒泳,等.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)[M].第2版.北京:高等教育出版社,2002.

[68] 吳統(tǒng)貴,吳明,劉麗,等.杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)的季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學(xué)報,2010,34(1):23-28.

[69] 王冬梅,楊惠敏.4種牧草不同生長期C、N生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(6):921-925.

[70] Hooker T D,Compton J E.Forest ecosystem carbon and nitrogen accumulation ion during the first century after agricultural abandonment[J].Ecological Applications,2003,13:299-313.

[71] Clinton P W,Allen R B,Bavis M R.Nitrogen storage and availability during stand development in a New Zealand Nothofagus forest[J].Canadian Journal of Forest Research,2002,32(2):344-352.

[72] 曾德慧,陳廣生.生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)：復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索[J].植物生態(tài)學(xué)報,2005,29(6):1007-1019.

[73] ?gren G I.Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J].Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2008,39:153-170.

[74] Fujita Y,de Ruiter P C,Wassen M J,etal.Time-dependent,species-specific effects of N∶P stoichiometry on grassland plant growth[J].Plant and Soil,2010,334:99-112.