荻實(shí)生苗生物構(gòu)件對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)

李 強(qiáng)，李加鵬，何 淼

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

荻(Miscanthussacchariflorus)是禾本科芒屬植物，在我國(guó)分布廣泛[1]。荻是C4植物，具有較強(qiáng)的光合能力[2]，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)[3-4]，生長(zhǎng)速度快且生物量大[5-6]，是理想的第二代生物質(zhì)能源植物[2,7]。同時(shí)，荻具有極高的觀賞價(jià)值，是園林中廣泛應(yīng)用的觀賞草。近年來(lái)，芒屬植物作為重要的能源和觀賞植物，得到了越來(lái)越多的重視，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)芒屬植物的生物學(xué)特性[8-10]、生理特性[11-12]和栽培管理措施[13]等方面進(jìn)行了深入研究，取得了大量研究成果。

我國(guó)是世界上最干旱的國(guó)家之一，國(guó)土面積的50%以上是干旱和半干旱地區(qū)，北方地區(qū)水資源短缺尤其嚴(yán)重[14]。水資源狀況制約了荻在我國(guó)干旱及半干旱地區(qū)的推廣應(yīng)用和產(chǎn)量的提高，尤其在荻的建植期，水分因素已經(jīng)成為制約荻生長(zhǎng)發(fā)育和生物量最重要的因素。本研究對(duì)荻的實(shí)生苗進(jìn)行土壤控水的盆栽試驗(yàn)，研究荻生物構(gòu)件的生長(zhǎng)發(fā)育和生物量對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)，以期為荻在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和城市園林綠化中的水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn) 盆栽試驗(yàn)于2012年1-9月在黑龍江省哈爾濱市(125°42′～130°10′ E、44°04′～46°40′ N)東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃進(jìn)行。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為3.5～5.5 ℃，大于10 ℃積溫為2 700 ℃·d，年降水量247～1 081 mm，無(wú)霜期150 d左右，極端最高氣溫為37.8 ℃，最低氣溫-42.6 ℃。

1.2試驗(yàn)材料 供試種子于2011年10月在哈爾濱市太陽(yáng)島風(fēng)景區(qū)(45°46.933′ N，126°34.572′ E，海拔119 m)采收。盆缽規(guī)格為35 cm×20 cm×27 cm(上徑×下徑×高)。試驗(yàn)用土為黑色泥炭土，購(gòu)自哈爾濱花卉大市場(chǎng)，經(jīng)自然風(fēng)干，研磨，過(guò)2 mm篩，按照1∶1∶1比例將泥炭土、蛭石和珍珠巖混合均勻制成培養(yǎng)基質(zhì)，每盆按5 kg標(biāo)準(zhǔn)裝入帶托盤(pán)的花盆中備用。培養(yǎng)基質(zhì)pH值為8.1，土壤有機(jī)質(zhì)含量為124 g·kg-1，全N含量為4.5 g·kg-1，全P為13.1 g·kg-1，全K為27.3 g·kg-1。試驗(yàn)前測(cè)得基質(zhì)的最大田間持水量為33.4%(參照國(guó)標(biāo)GB7835-37)。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法 試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)土壤水分處理，分別為正常供水(土壤水分含量為最大田間持水量的80%)、輕度水分脅迫(65%)、中度水分脅迫(45%)和重度水分脅迫(30%)，分別用TA、TB、TC和TD表示。

2012年5月15日，將溫室中生長(zhǎng)狀況良好，具有5～6片葉，高度為30～35 cm的荻幼苗按每盆5株苗的標(biāo)準(zhǔn)移植入盆缽內(nèi)，并進(jìn)行日常養(yǎng)護(hù)。每處理3次重復(fù)，共計(jì)120盆。待移植的荻恢復(fù)正常生長(zhǎng)后，于2012年6月5日開(kāi)始控水，此時(shí)荻幼苗具有7～8片葉，高度為45～48 cm。用稱(chēng)重法控制土壤含水量，試驗(yàn)期間于每日17：00用電子天平稱(chēng)重補(bǔ)水，并架設(shè)防雨棚，防止自然降水影響土壤水分含量，于2012年9月15日測(cè)量荻成熟期的各項(xiàng)生物構(gòu)件。

1.4測(cè)定指標(biāo)和方法 每處理隨機(jī)選取15株植株，用卷尺和游標(biāo)卡測(cè)量株高、莖粗和莖節(jié)間長(zhǎng)度；分別取植株上部、中間和下部完整功能葉片測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬，取其平均值；采用Photoshop圖像法測(cè)量單葉的葉面積[15]，并計(jì)算單個(gè)植株的總?cè)~面積；將植株葉片在80 ℃條件下烘干至質(zhì)量恒定，用電子天平稱(chēng)重，計(jì)算比葉重(SLW，g·m-2)：SLW =葉片干質(zhì)量/葉面積；收集植株地上部分器官(花序、莖、葉和基部分蘗)，在80 ℃條件下烘干至質(zhì)量恒定，為地上部分生物量；將盆內(nèi)基質(zhì)完整取出，分別清理出不同植物個(gè)體的地下莖以及地下莖節(jié)間萌生的分蘗，用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量荻地下莖分布深度、地下莖粗度和地下莖節(jié)間長(zhǎng)度；將其地下部分器官(包括地下莖和須根)在80℃條件下烘干至質(zhì)量恒定，獲得荻地下部分生物量。

1.5數(shù)據(jù)處理 采集的數(shù)據(jù)用Excel 2003、SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD)檢驗(yàn)不同生境條件下芒草性狀的差異。

2 結(jié)果與分析

荻的株高、莖粗和莖節(jié)間長(zhǎng)度隨著土壤含水量的下降而下降，TA與TB處理間荻的株高差異顯著(P<0.05)，其它指標(biāo)差異不顯著；TA與TC、TD處理間各項(xiàng)指標(biāo)差異均顯著(P<0.05)；TA處理的株高、莖粗和莖節(jié)間長(zhǎng)度分別是TC處理的1.39、1.25和1.12倍，是TD處理的1.74、1.58和1.37倍(表1)。水分脅迫嚴(yán)重抑制了荻莖部的伸長(zhǎng)和莖粗生長(zhǎng)，其中對(duì)莖部的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)抑制最明顯，各處理間荻株高差異顯著(P<0.05)。

表1 水分處理下荻莖部性狀特性比較Table 1 Comparison of stem characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

TA處理的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉葉面積、單株葉面積和比葉重均高于其它處理；TB處理的葉寬、單株葉面積和比葉重均顯著低于TA處理(P<0.05)；其余指標(biāo)與TA處理間無(wú)顯著差異。TC和TD處理葉部各性狀均顯著低于TA和TB(P<0.05)，TC和TD處理單株總?cè)~面積分別只有正常供水(TA)的67%和50%；比葉重分別只有TA的72%和45%(表2)。研究表明，中度及重度水分脅迫減小了荻的光合葉面積，降低了葉片有機(jī)物的積累。

荻地下莖粗、節(jié)間長(zhǎng)度和分布深度隨著土壤含水量的下降而下降，TA處理的各項(xiàng)指標(biāo)均高于其它處理，TA和TB間差異不顯著，TC、TD處理間各項(xiàng)指標(biāo)均顯著低于TA、TB處理(P<0.05)(表3)。

荻地上部分及地下部分生物量和冠根比隨土壤含水量的下降而下降，TA與TB間除冠根比外其它指標(biāo)差異均不顯著，TA、TB處理與TC、TD處理間各項(xiàng)指標(biāo)差異均顯著(P<0.05)。TC和TD處理，荻的地上部分生物量和地下部分生物量分別只達(dá)到正常供水處理的58%、43%和74%、59%(表4)。

綜上所述，生境內(nèi)土壤含水量的下降會(huì)影響荻生物構(gòu)件的正常生長(zhǎng)，尤其在中度及重度水分脅迫下，莖和葉的生長(zhǎng)及生物量受?chē)?yán)重抑制，生長(zhǎng)量及生物量均顯著低于正常供水及輕度水分脅迫處理。

表2 不同土壤水分條件下荻葉部性狀特性比較Table 2 Comparison of leaf characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

表3 不同土壤水分條件下荻地下莖性狀特性比較Table 3 Comparison of rhizome characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

表4 土壤水分脅迫對(duì)荻生物量和生物量分配的影響Table 4 Influence on the biomass and biomass allocation under water stress of Miscanthus sacchariflorus

3 討論與結(jié)論

莖和葉是植物的重要器官，是影響植物光合能力和觀賞價(jià)值的關(guān)鍵因子，而水分是影響莖葉生長(zhǎng)的重要因子，在水分脅迫下莖葉的生長(zhǎng)往往會(huì)受到抑制。周永波等[16]研究了不同時(shí)期水分調(diào)控對(duì)烤煙(Nicotianatabacum)生長(zhǎng)、干物質(zhì)積累和養(yǎng)分吸收的影響，結(jié)果表明，當(dāng)土壤含水量低于田間持水量的65%時(shí)將會(huì)顯著抑制烤煙的株高、莖粗和葉面積，而適當(dāng)灌水則會(huì)提高烤煙的生物量。肖艷輝等[17]發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，隨著土壤含水量的增加，茴香(Foeniculumvulgare)的株高、莖節(jié)間長(zhǎng)度會(huì)顯著提高。本研究表明，水分脅迫下，隨著土壤含水量的下降荻的株高、莖粗、莖節(jié)間長(zhǎng)度均呈下降趨勢(shì)，水分脅迫使荻植株矮化，節(jié)間變短，莖的加粗生長(zhǎng)受限，這削弱了荻在生境內(nèi)的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)力，并影響了荻的生殖生長(zhǎng)。

植物葉面積大小是其光合作用強(qiáng)弱的直接體現(xiàn)，較高的葉面積有助于提高荻的光能利用率[2]。植物的葉面積對(duì)水分脅迫十分敏感，在水分脅迫下，植物可以通過(guò)減小葉面積來(lái)降低蒸騰作用以維持體內(nèi)的水分代謝平衡，由此保證其正常生長(zhǎng)[18]。陳曉遠(yuǎn)[19]對(duì)冬小麥(Triticumaestivum)以及鄧環(huán)[20]對(duì)水稻(Oryzasativa)的研究都表明，水分充足時(shí)植物的葉面積大于水分缺乏情況下的葉面積，水分缺乏越嚴(yán)重葉面積的差異就越大。本研究的結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本相同，水分脅迫抑制了荻葉片的正常生長(zhǎng)，荻的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積在水分脅迫下均顯著下降，并且隨著水分脅迫程度的加劇，下降幅度也迅速增大。

比葉重表示的是植物在葉片中積累有機(jī)物的量，是衡量植物合成同化物能力的一個(gè)重要參數(shù)，并與植物的生物量存在一定相關(guān)性[21]。蘇丹等[22]研究了水分脅迫對(duì)費(fèi)菜(Sedumaizoon)和長(zhǎng)藥八寶(S.spectabilis)生長(zhǎng)及生物量分配的影響，結(jié)果表明，隨著水分脅迫的加劇，費(fèi)菜和長(zhǎng)藥八寶的比葉重均呈下降趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，水分脅迫下荻的比葉重隨土壤含水量的降低而降低，各處理間均存在顯著差異(P<0.05)。這表明水分脅迫降低了荻的同化能力，并減少了葉片中有機(jī)質(zhì)的積累。

地下莖是荻進(jìn)行無(wú)性繁殖，擴(kuò)大種群面積的重要器官[4]。本研究表明，正常供水的生境下，荻地下莖的生長(zhǎng)均優(yōu)于其它生境，表現(xiàn)為地下莖分布更深，更粗，節(jié)間更長(zhǎng)，這說(shuō)明在一定范圍內(nèi)，隨著土壤含水量的提高，地下莖生長(zhǎng)速度加快，荻的繁殖能力增強(qiáng)。

一般而言，植物的生物量會(huì)隨著土壤含水量的升高而升高[23-24]，Heaton等[2]研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分對(duì)芒屬植物的生物量有極顯著的影響(P<0.01)，灌溉會(huì)使芒屬植物的生物量增加25%～84%。本研究表明，水分脅迫降低了荻的生物量，隨著土壤水分脅迫程度的加劇，荻地上和地下部分生物量均呈下降趨勢(shì)，這與李陽(yáng)[25]報(bào)道的水分脅迫下，大果沙棗(Elaeagnusmoorcrof)的生物量隨著水分脅迫程度的增強(qiáng)而顯著下降一致。本研究的結(jié)果也表明，土壤含水量是影響荻生物量的關(guān)鍵因素。

許振柱等[26]研究表明，隨著土壤含水量的降低，植物將較多的生物量分配到根，表現(xiàn)出冠根比下降，這是植物適應(yīng)少水土壤環(huán)境的生存策略。Friend等[27]認(rèn)為植物分配到根的生物量比例隨水分脅迫增強(qiáng)而增加，但絕對(duì)量不增加。本研究表明，水分脅迫下荻可以通過(guò)增加地下莖的比重來(lái)提高其在水分逆境中的抗性，隨著土壤含水量的下降，荻的冠根比下降，且各處理間差異顯著(P<0.05)。

本研究表明，荻可以適應(yīng)輕度的水分脅迫，在輕度水分脅迫下(土壤水分含量為21.7%)除了冠根比、株高、葉寬、單株總?cè)~面積以及比葉重等性狀外，其余各項(xiàng)性狀與正常供水無(wú)顯著差異；而在中度水分脅迫(15%)和重度水分脅迫(10%)下，荻的生物構(gòu)件受到嚴(yán)重抑制，生長(zhǎng)不良。

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