青藏高原幾種高山植物的光合生理特性

朱鵬錦，尚艷霞，楊 莉，師生波，韓 發(fā)

(1.廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所,廣西 南寧530000； 2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧810001； 3.中國科學(xué)院研究生院,北京100049)

青藏高原是由岡瓦納大陸向北分離的若干小板塊與歐亞大陸在雅魯藏布江縫合線處發(fā)生大陸板塊的碰撞后，經(jīng)過3次強(qiáng)烈構(gòu)造運(yùn)動引起的隆起和兩次夷平作用而形成具有特殊的生態(tài)環(huán)境和獨(dú)特的生物多樣性的“世界屋脊”[1]，位于亞洲大陸中南部，我國西部邊陲。青藏高原由于獨(dú)有的海拔和地貌特征，地面氣溫比同緯度平原地區(qū)低，氣溫的地域差異十分顯著，而且具有明顯的垂直梯度變化[2]；全年無四季之分，僅冷暖之別，冷季月平均氣溫低達(dá)-15～-10 ℃，大部分暖季月平均氣溫低于10 ℃，是我國特有的高寒地域[3]。青藏高原地區(qū)受大陸性氣候影響，絕大部分地區(qū)年降水量少，干旱與半干旱地區(qū)約占總面積的2/3，此外空氣稀薄，太陽輻射強(qiáng)(比同緯度其它地區(qū)高50%～100%)紫外線強(qiáng)[4]，形成寒冷、干燥、缺氧、太陽總輻射高和紫外線強(qiáng)的獨(dú)特高原氣候。

由于寒冷、干燥、缺氧和太陽總輻射高等高原氣候的影響，青藏高原的植物生理生化特性、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育均受到很大影響[5]。特別是處于寒冷和強(qiáng)近地面太陽紫外線環(huán)境脅迫中的植物，體內(nèi)活性氧增加，損傷光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，迫使植物不斷對高原氣候產(chǎn)生的脅迫做出響應(yīng)，以增強(qiáng)適應(yīng)性謀求生存[6]。師生波等[7]根據(jù)青藏高原獨(dú)有的海拔和強(qiáng)近地面太陽UV-B輻射，在青藏高原地區(qū)通過增補(bǔ)和濾除UV-B輻射模擬臭氧層損耗導(dǎo)致近地面UV-B輻射增加對植物的影響做了大量工作，研究表明，高原植物經(jīng)長期自然選擇與進(jìn)化，在生理生化、形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合特性等方面形成了一定的適應(yīng)機(jī)制；已有研究從分子水平上揭示了長白紅景天(Bhocliolaangusta)對低溫脅迫的響應(yīng)機(jī)理[8]，也有研究從生理生化水平上解釋青藏高原高山植物對強(qiáng)紫外輻射的適應(yīng)機(jī)制[9-11]，但是關(guān)于不同植物光合生理對青藏高原地區(qū)極端環(huán)境響應(yīng)的研究甚少。因此，本研究擬通過分析植物葉片的葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)特性，探究在極端環(huán)境下不同植物光合生理的適應(yīng)性，以期為評價高原氣候脅迫下青藏高原地區(qū)高寒草甸不同植物的光合作用響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)樣地與材料 試驗(yàn)樣地設(shè)立在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(簡稱海北站)的綜合觀測場。研究站位于青藏高原東北部，即祁連山東段的冷龍嶺南麓(37°37′ N，101°19′ E)，山地平均海拔4 000 m，受明顯的高原大陸性氣候影響，年平均氣溫-1.7 ℃，年平均降水量為590.1 mm，降水主要集中在5-9月(占全年降水總量的80%)。年均實(shí)際日照時間為2 462.7 h，占理論可照時間的55.0%，年平均太陽輻射6 170 MJ·m-2，占太陽總輻射的60.1%。太陽輻射強(qiáng)烈，溫度年差較小，日差較懸殊。近地面UV-B輻射高于同緯度其它地區(qū)。

植被類型為高寒矮嵩草(Kobresiahomilies)草甸，主要由多年生草本植物組成，優(yōu)勢種為矮嵩草，常見伴生種見表1。

表1 高寒矮嵩草草甸常見伴生種Table 1 Common companion species of Kobresia homilies grassland in alpine meadow

1.2測量方法

1.2.1葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 本研究在高寒草甸的草盛期(7、8月)進(jìn)行，所觀測的高山植物正值營養(yǎng)生長期。在連續(xù)兩個月內(nèi)選擇天氣晴朗的09:00-11:00，采用便攜式脈沖熒光儀(FMS-2, 英國)測定植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定時，選擇自頂部向地面的第3、4片葉(因?yàn)檫@兩片葉子是完全展開且成熟的，再往下面的葉片可能會老化)，并保證所選葉片向陽且受光角度相同，且測量部位一致及避開葉片中部主脈。

1.2.2葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定 選取的葉片與測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)的要求相同，避開主脈，用打孔器(直徑0.7 cm)取18個葉圓片，混合均勻隨機(jī)分成3組，每組6片，即每種植物3個重復(fù)，將葉圓片分別放入裝有10 mL葉綠素提取液(V丙酮∶V乙醇∶V水=45∶45∶10)的試瓶中，密封低溫保存至葉圓片無色(約10 d)。用紫外分光光度計(UV-1601，日本)檢測在663、645和440 nm波長處的吸光值。葉綠素含量的測定與計算參照Arnon[12]的方法，類胡蘿卜素含量的測定與計算參照朱廣廉[13]的測定方法，光合色素以單位葉片面積的含量表示。

1.3數(shù)據(jù)分析 所測數(shù)據(jù)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析與顯著性檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)展示為重復(fù)±標(biāo)準(zhǔn)誤，采用Originpro 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1高寒草甸不同植物葉片光合色素含量的比較研究

2.1.1高寒草甸14種植物葉片的葉綠素含量比較分析 植物葉片的葉綠色素在參與光合作用中涉及光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的過程，是客觀反映植物利用光能的重要指標(biāo)，也是作為判斷植物光合生理能力、反映環(huán)境脅迫狀況的重要指標(biāo)，但是葉片的葉綠素含量變化與植物種類、環(huán)境變化密切相關(guān)。不同植物之間葉片的葉綠素含量具有一定差異，黃花鳶尾(13)、美麗風(fēng)毛菊(7)、鵝絨委陵菜(3)和天藍(lán)苜蓿(11)葉片的單位面積葉綠素含量比黃帚橐吾(10)分別高284.83%、200.56%、171.35%和148.31%(圖1)。

圖1 高寒草甸不同植物葉片的葉綠素含量比較Fig.1 Comparison of the chlorophyll content of different plant leaves at alpine meadow

2.1.2高寒草甸14種植物葉片的葉綠素a/b的比較分析 植物葉片的葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b，葉綠素a主要與PSⅠ和PSⅡ的反應(yīng)中心復(fù)合體結(jié)合，一部分位于捕光色素蛋白復(fù)合體(LHCⅡ)中，而葉綠素b主要分布在捕光色素蛋白復(fù)合體中，因此葉綠素a/b常作為一個評價植物對光照強(qiáng)度敏感性的指標(biāo)[14]。本研究中有10種植物葉片的單位面積葉綠素a/b大于2.91，其中黃帚橐吾(10)的比值最大，屬陽生植物；黃花鳶尾(13)、鵝絨委陵菜(3)與黑褐苔草(14)葉片的比值在2.91和2.5之間；而天藍(lán)苜蓿(11)最小，屬陰生植物(圖2)。在層次聚類分析(圖3)中，高寒草甸14種植物葉片的單位面積葉綠素a/b可分為3類，與圖2相一致。

2.1.3高寒草甸14種植物葉片的類胡蘿卜素含量比較分析 植物體內(nèi)的類胡蘿卜素與捕光色素蛋白復(fù)合體結(jié)合，既可以輔助吸收光能并傳遞給光系統(tǒng)反應(yīng)中心的葉綠素a，也可以在強(qiáng)近地面UV-B輻射和高太陽輻射的脅迫下促進(jìn)非光化學(xué)猝滅耗散多余的光能，以實(shí)現(xiàn)光破壞防御的功能[15]，體現(xiàn)植物對過剩光能耗散的能力[16]。黃花鳶尾(13)、美麗風(fēng)毛菊(7)、蘭石草(12)和麻花艽(5)葉片的單位面積類胡蘿卜素含量分別比天藍(lán)苜蓿(11)高393.93%、348.48%、260.61%和233.33%(圖4)。

圖2 高寒草甸不同植物葉片的葉綠素a/b比值的比較Fig.2 Comparison of the Chla/Chlb of different plant leaves at alpine meadow

圖3 高寒草甸14種植物葉片的葉綠素a/b比值的聚類分析Fig.3 The dendrogram of hierarchical cluster analysis of the Chla/Chlb of 14 plant leaves at alpine meadow

2.2高寒草甸植物葉片光適應(yīng)下PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和實(shí)際光化學(xué)效率(ФpsⅡ)的比較分析 PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率[17]。在連續(xù)兩個月的測量中， 晴天的數(shù)據(jù)表明植物葉片的PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量與其葉綠素含量具有相關(guān)性，即植物葉片的葉綠素含量高，其PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量也較高(圖5)。實(shí)際光化學(xué)效率(ФpsⅡ)，以(Fm′-Fs)/Fm′表示，代表線性電子傳遞的量子效率[17]。不同植物葉片的實(shí)際光化學(xué)效率的變化與其葉綠素含量及構(gòu)成比例有關(guān)，與Fv′/Fm′的變化相似(圖6)。

2.3高寒草甸植物葉片光適應(yīng)下光化學(xué)猝滅(qp)和非光化學(xué)猝滅(NPQ)的分析比較 光化學(xué)淬滅(qp)指的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，反映了光系統(tǒng)Ⅱ穩(wěn)定性原初電子受體QA的還氧狀態(tài)，是由于QA-重新氧化引起的；光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp值)愈大，說明QA-重新氧化成為QA的量愈大，也就是光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞活性愈大[18]。不同高寒草甸植物葉片的光適應(yīng)下光化學(xué)猝滅(qp)與實(shí)際光化學(xué)效率(ФpsⅡ)的變化相似。非光化學(xué)淬滅(NPQ)反映的是PSⅡ天線色素所吸收的光能中，不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分；當(dāng) PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收了過量光能時，如不能及時地耗散，將會引起光合機(jī)構(gòu)失活或造成破壞，所以非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制，對光合機(jī)構(gòu)起到一定的保護(hù)作用[17](圖7)。不同高寒草甸植物葉片的非光化學(xué)猝滅的變化與其類胡蘿卜素含量有關(guān)，即植物葉片類胡蘿卜素含量高和構(gòu)成比例大，則其非光化學(xué)猝滅較高(圖8)。

圖4 高寒草甸不同植物葉片的類胡蘿卜素含量比較Fig.4 Comparison of the carotenoid content of different plant leaves at alpine meadow

圖6 高寒草甸14種植物葉片的實(shí)際光化學(xué)效率(ФpsⅡ)的比較Fig.6 Comparison of the photochemical efficiency of PSⅡin the light(ΦPSⅡ)of different plant leaves at alpine meadow

圖7 高寒草甸14種植物葉片的光化學(xué)淬滅(qp)的比較Fig.7 Comparison of the photochemical quenching(qp)of different plant leaves at alpine meadow

圖8 高寒草甸14種植物葉片的非光化學(xué)淬滅(NPQ)的比較Fig.8 Comparison of the Nonphotochemical quenching(NPQ)of different plant leaves at alpine meadow

3 討論

青藏高原生態(tài)環(huán)境獨(dú)特，是研究植物對極端環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)性的理想平臺。在極端環(huán)境的脅迫下，植物會通過改變?nèi)~片形態(tài)、調(diào)整葉片角度等行為來減少受光面積以及通過葉表蠟質(zhì)層和微絨毛反射部分太陽輻射而有效避免強(qiáng)光和紫外線造成的損傷[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，珠芽蓼、麻花艽、箭葉橐吾、蘭石草和黃花鳶尾葉片均具有比較厚的蠟質(zhì)層，而鵝絨委陵菜、微孔草、柔軟紫菀和美麗風(fēng)毛菊葉片則具有較多的微絨毛，這說明青藏高原地區(qū)的植物可通過改變其形態(tài)特征來減少對強(qiáng)光和紫外線的吸收，以適應(yīng)環(huán)境。

本試驗(yàn)在對不同植物葉片單位面積葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)特性的研究中發(fā)現(xiàn)光合色素含量的高低與組成比例不同，在一定程度上反映了實(shí)驗(yàn)中觀測的高山植物光合生理對青藏高原地區(qū)高太陽輻射、強(qiáng)紫外線等獨(dú)特環(huán)境的響應(yīng)。如葉綠素含量較高的黃花鳶尾、美麗風(fēng)毛菊、鵝絨委陵菜和天藍(lán)苜蓿，其葉片的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率與黃帚橐吾的相比也分別高79.99%、73.94%、68.37%和63.90%，說明高山植物(黃花鳶尾、美麗風(fēng)毛菊、鵝絨委陵菜和天藍(lán)苜蓿)葉綠素含量增加能使葉片捕獲和傳遞光能的效率增強(qiáng)。這與Gabrielsen[21]研究植物葉片不同葉綠素濃度對光合作用影響以及McCall和Martin[22]研究堪薩斯州東北部森林3種植物葉綠素濃度和光合作用的結(jié)果一致。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中天藍(lán)苜蓿植株較矮、葉片薄且小，對強(qiáng)太陽輻射比較敏感，而且根據(jù)圖1和圖2能推出天藍(lán)苜蓿單位面積葉綠素b含量多，表明天藍(lán)苜蓿通過提高葉綠素b的含量增加捕光色素蛋白復(fù)合體的比例以獲得足夠的光能。Bailey等[23]研究擬南芥(Arabidopsisthaliana)對光照的響應(yīng)的結(jié)果表明，葉綠素b合成加快和捕光色素蛋白復(fù)合體使捕光能力增強(qiáng)，本研究結(jié)果與其相似。葉綠素a/b是一個判斷植物對光強(qiáng)適應(yīng)性的常用參數(shù)[14,24]。天藍(lán)苜蓿葉片的單位面積葉綠素a/b值最小(<1.7)，而10種植物的比值均大于2.91，其中黃帚橐吾比值最大。該結(jié)果與Johnson[25]通過對19種植物的研究發(fā)現(xiàn)陽生植物的葉綠素a/b為(2.91±0.08)，而陰生植物的葉綠素a/b為(2.59±0.11)的結(jié)論相似。

植物對吸收光能的分配和利用主要包括光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化光能、非光化學(xué)熱能耗散以及葉綠素?zé)晒庑问胶纳⑦^剩光能。光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散的變化會引起葉綠素?zé)晒忖邕^程的相應(yīng)變化，因此，采用葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)能夠無損傷地快速反映逆境脅迫下植物的光合生理特性[18,26]。植物葉片的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率代表線性電子傳遞的量子效率，常用來反映電子在PSⅠ和PSⅡ的傳遞情況，是熒光參數(shù)的重要組成部分。14種植物中黃花鳶尾、美麗風(fēng)毛菊、天藍(lán)苜蓿和鵝絨委陵菜葉片的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率比較高，這與其光合色素的構(gòu)成有關(guān)，但目前色素組成比例與光能利用之間的機(jī)制仍不明確，有待結(jié)合飛秒分辨差異吸收光譜技術(shù)進(jìn)行深入研究。葉綠素?zé)晒忖缬泄饣瘜W(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅兩種形式。植物葉片的類胡蘿卜素含量與其非光化學(xué)猝滅具有相關(guān)性，說明類胡蘿卜素能夠促進(jìn)非光化學(xué)猝滅；不同植物間光化學(xué)猝滅與PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的變化趨勢是相似的，因?yàn)楣饣瘜W(xué)猝滅系數(shù)大小反映了光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞活性大小。

綠色植物的光合作用過程受外界環(huán)境變化的影響非常明顯，其中光照強(qiáng)度、溫度和CO2濃度等環(huán)境因素對光合作用的影響最大。本研究是在自然條件下通過分析植物光合色素含量和構(gòu)成比例以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，發(fā)現(xiàn)所觀測的高山植物能調(diào)整其葉片光合色素含量和比例進(jìn)行有效的光能利用和分配。據(jù)此認(rèn)為，這可能是一種高山植物對極端環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制。本研究進(jìn)行光合生理的分析中存在一定的局限性：1)僅從植物光合色素含量和比例以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行分析，不能夠系統(tǒng)、全面地分析光合作用過程中色素的具體功能；2)高山植物由于植株低矮、葉片很小的形態(tài)特征要結(jié)合光合儀測定光合速率進(jìn)行研究分析受到限制。嗣后研究重點(diǎn)后是在野外試驗(yàn)站進(jìn)行以自然光為背景長期增補(bǔ)紫外線UV-B和濾除近地面紫外線UV-B實(shí)驗(yàn)，深入探討高山植物對極端環(huán)境的光合生理適應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，所觀測的高山植物不僅形態(tài)特征發(fā)生改變以適應(yīng)環(huán)境，還通過調(diào)整其葉片光合色素的構(gòu)成和含量來適應(yīng)該地區(qū)高太陽輻射、強(qiáng)UV-B輻射和低溫的環(huán)境。當(dāng)植物的葉綠素a含量高而PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率受限制使得捕獲的光能過剩時，捕光色素蛋白復(fù)合體中的類胡蘿卜素則會進(jìn)行熱能耗散以減輕光氧化損傷；若植物的葉綠素a含量低且吸收的光能不能滿足光合作用需求時，植物通過提高葉綠素b的含量使得捕光色素蛋白復(fù)合體增加，光能利用效率增強(qiáng)，以致在這極端環(huán)境下植物能有效地利用和耗散光能而謀求生存與繁殖。

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