草地利用和管理方式對(duì)地木耳生物量的影響

劉桂霞，何 峰，萬(wàn)里強(qiáng)，李向林

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002)

地木耳(Nostoccommune)是一種固氮藍(lán)藻，吸水膨脹時(shí)呈橄欖綠色或黑褐色，在不同的草地類(lèi)型中都有分布，對(duì)溫度的耐受性強(qiáng)(能耐-40 ℃的低溫和30 ℃以上的高溫)；而且具有很強(qiáng)的生命力和抗旱性，在幾個(gè)月甚至幾年干旱條件下存放，一旦給予適當(dāng)條件后就可迅速恢復(fù)活力[1-2]。地木耳是一種廣泛存在于自然界的光合自養(yǎng)生物，除能進(jìn)行光合作用外，還能進(jìn)行固氮作用，而且其固氮活性是可逆的，即風(fēng)干后的地木耳遇水后會(huì)吸水膨脹，恢復(fù)其固氮活性，這種固氮可逆性是草原上任何豆科植物都不具備的[1]。地木耳能增加土壤有機(jī)質(zhì)和氮化物數(shù)量、提高土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性，減少土壤含鹽量，因此，在干旱半干旱草原的土壤形成、土壤改良及氮素循環(huán)中起著重要作用[3-5]。目前，我國(guó)草原基本不施化肥，其氮素一部分來(lái)自動(dòng)、植物殘?jiān)⒗纂娮饔?，主要的?lái)源還是生物固氮，即天然草地氮素主要是由低等固氮植物補(bǔ)給的[5-6]。

地木耳的分布和生物量與草地類(lèi)型、植被蓋度以及生物量等有關(guān)，而這直接關(guān)系到天然草地氮素的供應(yīng)[6]。草地利用和管理方式影響了草地生物量和植被蓋度，進(jìn)而可能會(huì)影響到地木耳的生長(zhǎng)與分布。因此，研究人類(lèi)活動(dòng)和放牧對(duì)地木耳的影響，對(duì)保護(hù)固氮自然資源、維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)的氮素平衡具有重要意義。關(guān)于地木耳固氮活性、固氮能力和對(duì)其他植物生長(zhǎng)影響的研究較多[3-4,7-9]，而地木耳的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)放牧和草地管理措施響應(yīng)方面的報(bào)道較少。本研究分析壩上天然草地放牧(重度和輕度放牧)、圍欄封育、刈割和燒荒對(duì)地木耳生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響，著重探討不同利用方式和管理措施對(duì)地木耳不同月份和年份生物量的影響，以期為合理利用和管理天然草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

本試驗(yàn)于2008年6月-2009年9月在河北省張家口市塞北管理區(qū)天然草地進(jìn)行。本研究依托國(guó)家草地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)站(塞北)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)試驗(yàn)站)，在壩上天然草地中進(jìn)行。試驗(yàn)地位于河北省張家口市塞北管理區(qū)，地處內(nèi)蒙古錫林郭勒草原南緣。海拔為1 350 m，年均氣溫1.4 ℃，≥10 ℃年積溫1 513.1 ℃·d，無(wú)霜期100 d左右，年均降水量297 mm，且主要集中在7-9月，年均風(fēng)速4.3 m·s-1，年日照時(shí)數(shù)2 930.9 h。土壤以栗鈣土和草甸土為主。

試驗(yàn)區(qū)優(yōu)勢(shì)植物為羊草(Leymuschinensis)，伴生種有冰草(Agropyroncristatum)、披堿草(Elymusdahuricus)和無(wú)芒雀麥(Broumusinermis)等禾本科牧草以及菊科(Compositae)和薔薇科(Rosaceae)等雜類(lèi)草和一些小禾草，如南牡蒿(Artemisiaeriopoda)，委陵菜(Potentillasp.)，糙隱子草(Cleistogensesquarrosa)和早熟禾(Poaannua)等。

試驗(yàn)選擇重度放牧、輕度放牧、圍欄封育(2004年圍封)、刈割和燒荒5個(gè)樣區(qū)，每個(gè)樣區(qū)設(shè)置6～7個(gè)1 m2樣方。地木耳于2008年6、7、8和9月以及2009年7和8月的雨后采集，自然風(fēng)干后稱(chēng)其生物量。燒荒樣地于2008年4月底布置實(shí)施，刈割樣地于2007年秋季開(kāi)始刈割(每年秋季刈割一次)，留茬高度為5 cm。

利用SPSS 11.5軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析，在滿(mǎn)足方差齊性的情況下，采用Duncan檢驗(yàn)確定各水平平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1地木耳生物量動(dòng)態(tài)變化 不同的草地利用方式對(duì)2008和2009年地木耳的生物量都產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05)。不同月份的生物量動(dòng)態(tài)和年總生物量基本呈相同的變化趨勢(shì)(表1、2)。2008年燒荒處理沒(méi)有采集到地木耳。所有采集日期中，重度放牧都顯著降低了地木耳的生物量，此外，7月17日刈割處理中生物量顯著低于圍欄封育處理，9月22日輕度放牧處理生物量顯著低于圍欄封育處理。2008年總生物量中，圍欄封育的生物量最高，其次是輕度放牧處理，刈割處理顯著低于圍欄封育處理，重度放牧低于以上處理，燒荒處理最低。

2009年不同的采集日期和年總生物量在不同利用方式下均呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)，各處理之間生物量差異均顯著(P<0.05)。其中圍欄封育中的生物量最大，其次是輕度放牧、刈割、重度放牧和燒荒處理。與2008年不同的是，燒荒處理中開(kāi)始有地木耳生長(zhǎng)(表2)。

2.2地木耳生物量動(dòng)態(tài)與植被的關(guān)系 不同草地利用和管理方式顯著影響凋落物和立枯物生物量，其中2008年和2009年凋落物和立枯物都是圍欄封育處理最高；此外，2008年，輕度放牧的凋落物顯著高于刈割、重牧和燒荒處理，燒荒處理中沒(méi)有凋落物，凋落物與地木耳生物量呈顯著正相關(guān)；輕度放牧和刈割處理中的立枯物顯著高于重度放牧和燒荒處理，立枯物與地木耳生物量也呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(表3)。與2008年不同的是，2009年燒荒處理中凋落物和立枯物開(kāi)始積累。2009年去除燒荒處理(因?yàn)闊奶幚碇械牡啬径鷦倓傞_(kāi)始生長(zhǎng))，凋落物、立枯物的生物量與地木耳生物量仍呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表1 2008年地木耳生物量在不同草地利用方式下的動(dòng)態(tài)變化Table 1 Effects of grassland management on biomass of Nostoc commune in 2008 g·m-2

表2 2009年地木耳生物量在不同草地利用方式下的動(dòng)態(tài)變化Table 2 Effects of grassland management on biomass of Nostoc commune in 2009 g·m-2

表3 凋落物和立枯物在不同草地利用方式下的動(dòng)態(tài)變化及與地木耳生物量的關(guān)系Table 3 Effects of grassland management on biomass of litter and standing in 2009, and correlation between Nostoc commune and litter g·m-2

3 討論

3.1放牧強(qiáng)度對(duì)地木耳生物量的影響分析 本研究表明，重度放牧樣地地木耳生物量顯著低于圍欄封育、刈割和輕度放牧樣地，與喬江[10]的研究結(jié)果一致。可能是由于重度放牧樣地群落蓋度小、積累的凋落物量少、到達(dá)地表的光照強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致截流降水少和土壤表面干燥快，因此不適合地木耳生長(zhǎng)，但在凋落物較多的局部地段地木耳的生物量較大，與本研究中圍欄封育適當(dāng)恢復(fù)以后樣地地木耳大量生長(zhǎng)相一致。輕度放牧相對(duì)于圍欄封育的生物量下降較少，尤其是2008年總生物量沒(méi)有顯著降低，說(shuō)明輕度放牧對(duì)地木耳的生長(zhǎng)沒(méi)有造成負(fù)面影響。但也有研究發(fā)現(xiàn)，重度放牧草地的地木耳分泌氮的能力更高，地木耳單位質(zhì)量分泌氮量是圍欄內(nèi)恢復(fù)樣地分泌氮量的4.7～5.8倍[10]。因此，本研究中不同樣地的地木耳分泌氮的能力有待進(jìn)一步研究。

3.2植被環(huán)境對(duì)地木耳生物量的影響分析 研究認(rèn)為，地木耳的分布與植被環(huán)境有關(guān)系，在內(nèi)蒙古地區(qū)地木耳主要分布在以禾本科為主的、蓋度很低的開(kāi)闊沙帶和退化草原，而水草豐盛的割草地、以蒿類(lèi)為主的雜類(lèi)草草原分布較少，林間則幾乎未見(jiàn)地木耳[6]。畢潤(rùn)成和閆桂琴[11]研究發(fā)現(xiàn)，地木耳分布在植被灌木稀少而低、蓋度平均45%，并且與白羊草(Bothriochloaischaemum)、針茅(Stipacapillata)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)等的分布具有一致性，但在山中森林茂盛的地方反而極少分布，推斷認(rèn)為地木耳的生長(zhǎng)可能需要充足的陽(yáng)光和良好的通風(fēng)。而本研究卻發(fā)現(xiàn)，壩上草地在植被蓋度高、凋落物和立枯物多的樣地中地木耳生長(zhǎng)旺盛，這可能與壩上地區(qū)風(fēng)大有關(guān)，植被凋落物和立枯物可以防止地木耳被風(fēng)吹走，同時(shí)凋落物可為地木耳生長(zhǎng)提供豐富的有機(jī)質(zhì)，以前的研究證實(shí)地木耳分布區(qū)幾乎都含有豐富的有機(jī)質(zhì)[12]。

本研究發(fā)現(xiàn)，地木耳生物量隨著圍欄封育凋落物量的積累而增加，但也有報(bào)道圍封時(shí)間過(guò)長(zhǎng)后(21～23年)地木耳生物量反而會(huì)下降[10]。因此，天然草地圍欄封育的年限是至關(guān)重要的，不同的草地類(lèi)型究竟圍欄多少年有利于地木耳生物量積累尚需進(jìn)一步研究。

燒荒也是草地管理措施之一，但對(duì)地木耳的生長(zhǎng)起到了顯著的抑制作用。一次燒荒處理停止后，凋落物和立枯物的生物量會(huì)不斷增加，地木耳的生物量也呈逐漸增加的趨勢(shì)，但關(guān)于增加的動(dòng)態(tài)有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

1)不同的草地利用方式顯著影響了地木耳的生物量，圍欄封育和輕度放牧有利于地木耳生長(zhǎng)，刈割和重度放牧抑制了地木耳的生長(zhǎng)，燒荒第1年地木耳不能生長(zhǎng)。

2)不同草地利用方式通過(guò)影響凋落物和立枯物進(jìn)而影響了地木耳的生長(zhǎng)。因此，為提高地木耳的生物量、增加草地氮素供應(yīng)，適當(dāng)?shù)膰鷻诜庥徒档头拍翉?qiáng)度是必要的；另外，天然草地?zé)墓芾泶胧┎灰诉B續(xù)使用，即要隔幾年再進(jìn)行燒荒，以使凋落物和立枯物積累從而有利于地木耳生長(zhǎng)。

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