鄱陽湖濕地灰化苔草草甸群落特征及多樣性

胡豆豆，歐陽克蕙，戴征煌，熊小文，謝永忠

(1.江西農業(yè)大學動物科學技術學院，江西 南昌 330045； 2.江西農業(yè)大學農學院，江西 南昌 330045； 3.江西省草地工作站，江西 南昌 330045)

灰化苔草(Carexcinerascens)屬莎草科(Cyperaceae)苔草屬(Carex)，根狀莖，叢生型多年生草本植物，分布于我國華東和華中地區(qū)。該草耐潮濕，多生長于湖邊、沼澤地及山坡草地[1]，且分布廣、數量多、產量高，是濕地草甸的主要建群種?；一Σ萑郝湟彩芹蛾柡竦刂凶畹湫偷念愋?，多分布于湖濱低地，在內湖、湖汊也有片狀連續(xù)生長，面積達9.6萬hm2，占鄱陽湖水面積的28.8%，對鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮起著重要作用[2]。長期的放牧、打草和圍墾等人類活動對鄱陽湖苔草草地產生了深遠的影響。近年來，我國一些學者對鄱陽湖苔草草甸的生物量季節(jié)變化、種群生態(tài)學及生態(tài)過程進行了較多研究[3-5]，然而對灰化苔草草地植被多樣性的研究較少。本研究以鄱陽湖國家自然保護區(qū)內鄱陽湖濕地典型的灰化苔草草地群落為研究對象，調查了3個樣地的群落特征及物種多樣性，并探討造成樣地間群落特征和多樣性差異的原因，以期為鄱陽湖濕地草甸的合理利用以及生物多樣性保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 鄱陽湖濕地位于江西省中北部(114°29′～117°42′ E，26°29′～30°06′ N)，長江中下游南岸，面積約為3 090 km2，是我國最大的淡水湖泊濕地。該地區(qū)為典型的亞熱帶季風氣候，夏季炎熱潮濕，冬季干燥寒冷，年平均氣溫17.6 ℃，最冷月(1月)平均氣溫5.1 ℃，最熱月(7月)平均氣溫29.5 ℃。年均降水量1 450～1 550 mm，多集中在4-6月，年際降水分布差異很大。土壤為淺色草甸土，pH值6.4，有機質2.69%，全氮0.16%，全磷0.12%，全鉀2.54%。植被類型為典型濕地草甸，主要建群種包括苔草(Carexspp.)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、荻(Miscanthussacchariflorus)、馬唐(Digitariaischaemum)和狗牙根(Cynodondactylon)等，主要伴生種包括馬蘭(Kalimerisindica)、野艾(Artemisiadubia)、水蓼(Polygonumhydropiper)、多種莎草(Cyperusspp.)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)、菊葉委陵菜(Potentillatanac-etifolia)、稻磋菜(Lapsanaapogonoides)、稗(Echinochloacrusgalli)、雙穗雀稗(Paspalumdistichum)以及假儉草(Eremochloaophiuoides)等[6]。鄱陽湖自然保護區(qū)位于江西省永修縣境內，主要保護對象為珍稀候鳥及濕地生態(tài)系統(tǒng)，1992年被列入“世界重要濕地名錄”。

1.2樣地設置 翻陽湖自然保護區(qū)內的吳城鎮(zhèn)位于江西省永修縣東北角，鄱陽湖西汊。一直以來，水牛養(yǎng)殖都是該縣傳統(tǒng)的優(yōu)勢產業(yè)，也是關系濱湖地區(qū)民生與發(fā)展的重要產業(yè)。于2010年8月在吳城鎮(zhèn)濱湖濕地草甸上設置了3個試驗樣地，分別用樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ表示，樣地高程16～18 m，退水時間約為每年9月中、下旬至翌年5月上旬，植被為典型的濕地草甸，優(yōu)勢種均為灰化苔草，主要伴生種包括水蓼、蔞蒿、茴茴蒜(Ranunculuschinensis)、稻磋菜和假儉草等。3個樣地傳統(tǒng)上均被附近村民用于放牧濱湖水牛。其中樣地Ⅰ位于大湖池東(116°00′12″～116°01′08″ E， 29°10′54″～29°11′56″ N，海拔16～18 m)，樣地面積約40 hm2，于1988年被劃入“鄱陽湖國家級自然保護區(qū)大湖池保護站”，2002年開始封育禁牧；樣地Ⅱ位于望湖亭東(116°01′47″～116°01′55″ E，29°11′45″～29°12′35″ N，海拔15～17 m)，樣地面積約12 hm2，為附近同興村集體放牧地，一直被用來放牧本村飼養(yǎng)的濱湖水牛，放牧強度(0.48±0.12)頭水?！m-2，放牧時間為每年退水后至翌年漲水時連續(xù)放牧；樣地Ⅲ位于丁山村楊家畈(115°58′30″～115°59′02″ E，29°07′13″～29°08′26″ N，海拔16～18 m)，樣地面積約18 hm2，為附近丁山村集體放牧地，放牧強度約(0.75±0.26)頭水?！m-2，放牧時間與方式與同樣地Ⅱ相同。各樣地由圩堤和水域形成相對隔離的區(qū)域，樣地之間相距不超過8 km。放牧強度根據2006-2010年吳城鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站對兩村的統(tǒng)計資料計算得出。

1.3研究方法 于2010年11月上旬進行植被調查。在每個樣地于方圓500 m×500 m的范圍內隨機設置10個1 m×1 m的樣方。調查并記錄每個樣方內的植物種類、各物種在樣方中的多度、高度和蓋度，將植物分物種齊地面剪下，然后將樣品帶回實驗室，80 ℃下烘干至質量恒定并稱量。

1.4數據處理

1.4.1重要值

IV=(RBI+RHI+RCI)/3；

Pi=IV/∑IV.

式中，IV為重要值，RBI為相對生物量，RHI為相對高度，RCI為相對蓋度，Pi為相對重要值。

1.4.2α多樣性的測度 ：

Margalef物種豐富度指數(R)：

R=(S-1)/lnN；

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：

H′= -∑PilnPi；

Simpson優(yōu)勢度指數(C)：

C=1-∑Pi2;

E. Pielou均勻度指數(E)：

E=-∑Pi(lnPi/lnS).

式中，S為群落物種數目，N為個體總數。

1.4.3數據分析 數據統(tǒng)計分析采用SPSS 11.5進行。采用單因子方差分析(ANOVA)和最小顯著差數法(LSD)進行數據間的比較和差異顯著性檢驗。采用Analyze Regression Curve Estimation模塊進行回歸分析。

2 結果與分析

2.1鄱陽湖灰化苔草群落的植被組成及重要值 重要值是表征植物種群在群落中優(yōu)勢地位的重要指標。調查表明，鄱陽湖濕地灰化苔草群落組成較為簡單。3個樣地共出現(xiàn)8個植物種，其中共有種為兩種，即灰化苔草和茴茴蒜。

對群落植物的重要值分析表明，各區(qū)的建群種仍為灰化苔草，而主要伴生種發(fā)生了較大變化?；一Σ菰谌郝渲械淖饔檬冀K很大，處于絕對優(yōu)勢地位(重要值均大于0.8)(表1)。

2.2鄱陽湖灰化苔草群落蓋度、高度及其地上生物量 苔草群落的群落蓋度、高度和地上生物量變化較大。樣地Ⅰ與樣地Ⅱ的群落蓋度均為100%，而樣地Ⅲ僅為63.27%，與樣地Ⅰ、Ⅱ的差異達極顯著水平(P<0.01)。群落高度和地上生物量也表現(xiàn)了同樣的趨勢，樣地Ⅰ最高，樣地Ⅱ次之，樣地Ⅲ最低(P<0.01)(表2)。

2.3鄱陽湖灰化苔草群落α多樣性 α多樣性是指植被物種種類與數量的豐富程度，是表征群落特征的重要指標。3個樣地中，豐富度指數為0.460～0.884，多樣性指數為0.458～1.351，優(yōu)勢度指數為0.225～0.648，均勻度指數為0.416～0.872(表3)。3個樣地α多樣性指數方差分析表明，草地群落的豐富度指數和多樣性指數為樣地Ⅱ顯著高于樣地Ⅰ、Ⅲ(P<0.05)，優(yōu)勢度指數和均勻度指數樣地Ⅱ、Ⅲ差異不顯著(P>0.05)，但均顯著高于樣地Ⅰ(P<0.05)(表3)。

多樣性指數的相關分析結果表明(表4)，優(yōu)勢度指數與多樣性指數相關系數最高，達0.972 2(P<0.01)，說明兩者在描述群落多樣性時具有較高的一致性；豐富度指數與多樣性指數、優(yōu)勢度指數呈強相關關系，相關系數分別為0.879 5、0.743 7，而與均勻度指數的相關性較低，僅為0.545 2。優(yōu)勢度指數、多樣性指數與均勻度指數也達到強相關關系。這說明鄱陽湖灰化苔草群落生物多樣性更多地受優(yōu)勢度的影響。

表1 灰化苔草群落主要物種的重要值Table 1 Important value of major species of Carex cinerascens community

表2 灰化苔草群落蓋度、高度和地上生物量Table 2 Coverage, height and aboveground biomass of Carex cinerascens community

表3 群落α多樣性指數Table 3 α-diversity indices of Carex cinerascens community

表4 α多樣性指數的相關性分析Table 4 Correlation analysis among α-diversity indices

3 討論

通過調查發(fā)現(xiàn)，鄱陽湖灰化苔草草甸群落結構比較單一，出現(xiàn)物種數最多的樣地Ⅱ也僅有7個物種。胡振鵬等[7]對鄱陽湖各種類型濕地的主要植物群落結構的研究表明，鄱陽湖灰化苔草群落結構簡單，一般由6～8種植物組成，常見伴生種有下江萎陵菜(Potentillalimprichtii)、水田碎米薺(Cardaminelyrata)、水蓼(Polygonumhydropiper)、蠶繭草(Polygonumjaponicum)、糠稷(Panicumbisulcatum)、紫花地丁(Violaphilippica)和七重樓(Primulamalacoides)等。謝帆和王素珍[2]對鄱陽湖草洲的研究表明，典型的灰化苔草群落的物種組成約為7種，就其它地區(qū)的苔草群落而言，也在6～11種[8-10]。這些與本研究中樣地Ⅱ的物種數目相近。然而本研究的樣地Ⅰ、Ⅲ的物種數均小于5種，其原因可能與水位高低及所受的人為干擾有關。其中，樣地Ⅰ與Ⅲ的海拔高度在16～18 m，水位高于樣地Ⅱ的15～17 m，能較早地出露水面，植物萌發(fā)生長也早。特別是樣地Ⅰ在自然封禁過程中受到的人為干擾較少，灰化苔草的競爭力強、生長密集，蔭蔽度大，導致種群簡單，只伴生水蓼和茴茴蒜。而樣地Ⅱ與樣地Ⅲ的放牧干擾，可能是草甸物種重要值發(fā)生變化的主導因素[6]。就群落α多樣性而言，隨著放牧強度的增加，本研究中從樣地Ⅰ～Ⅲ豐富度指數、多樣性指數和優(yōu)勢度指數都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，峰值出現(xiàn)在樣地Ⅱ。與對羊草草甸草原群落[11]、青藏高原高寒草甸[12-13]的研究結果一致，放牧干擾對草地群落物種多樣性的影響符合“中度干擾理論”。而均勻度指數則一直增加，在樣地Ⅲ達到最高，這一點和前人的研究結果不同，可能是與放牧處理的強度有關。

吳建東等[14]對鄱陽湖區(qū)的蚌湖進行了洲灘植物調查，發(fā)現(xiàn)苔草群落的蓋度在93%～98%，與本研究中樣地Ⅰ、Ⅱ的結果一致。這是因為灰化苔草是根莖型濕生植物，在適宜條件下生長異常旺盛。而樣地Ⅲ中蓋度較低，這與該樣地過度放牧所引起的踐踏和啃食有關。

灰化苔草的高度在秋季生長季要比春季低，一般為20～50 cm,而在此次調查中最大高度僅為14.12 cm。由于2010年降水量較往年偏高，退水時間從平常的9月中、下旬延遲到10月中旬，淹水時間增加延長了灰化苔草的休眠期，抑制了其生長，從而導致高度和地上生物量都比往年偏低。一些地區(qū)2010年的苔草生物量僅為2009年的55%[3]。一般情況下，植株高度與地上生物量呈正相關關系，在本研究的調查中也可以觀察到這一現(xiàn)象。影響地上生物量的環(huán)境因子很多，如降水量、溫度、土壤和放牧強度等[15-16]，樣地Ⅲ極顯著低于樣地Ⅰ和樣地Ⅱ，說明高強度的放牧可在較大程度上影響灰化苔草地上生物量的積累。

由于鄱陽湖特殊的水文、氣候特征，苔草群落存在春、秋兩季的季節(jié)性演變，而這兩季灰化苔草的生長特性及伴生種都會發(fā)生很大的變化。因此，為了進一步研究灰化苔草群落的群落特征及多樣性，有必要在春季汛期時對該群落進行調查。這次調查表明，鄱陽湖灰化苔草草甸群落的整體狀況不佳但仍處于正常水平內，造成這種情況的生物和非生物因素有很多，我們推測水分與人類活動(放牧)可能是主要原因。因此，分析并證實這些因素應該是下一步的研究方向。

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