生肌決定因子Myf6基因多態(tài)性與畜禽生產(chǎn)性狀的關(guān)系

富國(guó)文，陳江明，王紹卿，程志斌，四朗玉珍，吳玉江，榮 華，賈俊靜，樊月圓*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.西藏自治區(qū)農(nóng)科院 畜牧獸醫(yī)研究所，西藏 拉薩 850009)

生肌決定因子(MyoD)又稱生肌調(diào)節(jié)因子(myogenic regulatorv factors，MRFs)， 是一個(gè)控制肌肉細(xì)胞增殖和分化的基因家族，同肌肉纖維的數(shù)量、粗細(xì)有非常密切的聯(lián)系，對(duì)肉質(zhì)和特有風(fēng)味有極其重要的影響[1]。目前已在哺乳動(dòng)物發(fā)現(xiàn)4個(gè)家族成員，它們分別編碼Myf3、MyoG、Myf5和Myf6共4種功能互異的轉(zhuǎn)錄因子，而Myf6基因在不同哺乳動(dòng)物中又可稱為MRF4或herculin[2-5]。Myf3、MyoG、Myf5和Myf6通過(guò)獨(dú)自或協(xié)同的作用方式成為調(diào)控和生成骨骼肌方面的關(guān)鍵控制因子。對(duì)于MyoD、MyoG以及Myf5等生肌決定因子基因家族基因的研究已經(jīng)有許多較詳細(xì)的報(bào)道，研究較為深入，但目前對(duì)畜禽品種或品系Myf6基因的遺傳及變異特征及其與畜禽品系肉質(zhì)和風(fēng)味之間的關(guān)聯(lián)研究鮮有報(bào)道。

本文從Myf6基因的結(jié)構(gòu)、變異特征以及不同基因型與生產(chǎn)性狀的相關(guān)性幾個(gè)方面的最新進(jìn)展情況和研究成果進(jìn)行綜述，并以此為基礎(chǔ)深入探討Myf6基因的遺傳效應(yīng)，目的在于尋找與畜禽產(chǎn)肉性能、胴體品質(zhì)與風(fēng)味等性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記，為高產(chǎn)高質(zhì)肉用畜禽的分子育種提供理論依據(jù)。

1 Myf6基因的結(jié)構(gòu)特征

MyoD基因家族于1987年由Davis克隆并首次發(fā)現(xiàn)[6]，其后在1989年由Braun等憑借人與小鼠間MyoD的同源性從人類胎盤的骨骼肌cDNA文庫(kù)中分離并獲得MyoD基因家族成員基因，并且在1989年至1990年間，將Myf3、MyoG定位于人類第1l號(hào)染色體上，將Myf5、Myf6定位于人類第l2號(hào)染色體上。在GenBank上可查閱到家鼠(Musmusculus)、家雞(Gallusgallus)、家豬(Susscrofa)、牛(Bostaurus)、水牛(Bubalusbubalis)、人(Homosapiens)等物種Myf6基因的序列信息。

Myf6基因是MyoD家族的成員，在其基因家族中都有一個(gè)由70個(gè)氨基酸殘基組成的同源性達(dá)80%的同源片段，是一類具有螺旋-環(huán)-螺旋(basic helix-loop-helix，bHLH)堿性區(qū)核蛋白的骨骼肌特異性轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子[7]。但是，BHLH高度保守， Basic結(jié)構(gòu)是HLH 螺旋結(jié)構(gòu)的延伸而與該家族蛋白與DNA相互作用的部位，而HLH螺旋結(jié)構(gòu)是調(diào)控與其他因子相互作用的重要區(qū)域。在BHLH區(qū)域外，還有一個(gè)是緊靠堿性區(qū)的富含絲氨酸和蘇氨酸的生肌識(shí)別基序 (myogenic recognition motif，MRM)的G末端，這是導(dǎo)致MyoD家族各成員功能差異的分子基礎(chǔ)。同時(shí)BHLH自身在MyoD分子結(jié)構(gòu)中形成的α-螺旋二聚體和四聚體中，唯有二聚體才能與DNA結(jié)合，并且二聚體要滿足其4個(gè)螺旋必須以平行方向排列、2個(gè)堿性區(qū)緊靠、每個(gè)區(qū)域要同時(shí)存在而不單獨(dú)存在的條件，才能使其與DNA結(jié)合有效地激發(fā)生肌作用。因此，需與E蛋白家族中E47、E12等形成異二聚體并結(jié)合于目標(biāo)基因上游啟動(dòng)子和增強(qiáng)子，以反式激活致使骨骼肌特異基因的表達(dá)，例如肌球蛋白、肌肉肌酸激酶(Muscle creatine kinase，MCK)、乙酰膽堿受體(AchR)等[8-9]，從而激發(fā)生肌作用[10]。

2 Myf6基因的功能及時(shí)空表達(dá)

2.1 Myf6基因在肌肉分化中的作用

研究證明，小鼠在去除MyoD和Myf5基因后沒(méi)有肌肉形成，沒(méi)有肌肉生成標(biāo)志出現(xiàn)，也沒(méi)有MyoG促進(jìn)的轉(zhuǎn)錄過(guò)程[11]。小鼠去除MyoD而保留Myf5基因，只有半量的Myf5和MyoGmRNA表達(dá)。小鼠被去除MyoG基因，在胚胎鼠肌細(xì)胞正常生成部位可產(chǎn)生接近正常水平但不能形成肌肉細(xì)胞的成肌細(xì)胞。這表明MyoG處于MyoD或Myf5基因的下游，在成肌細(xì)胞向肌小管轉(zhuǎn)變的過(guò)程中發(fā)揮特異性的作用，而肌纖維的生成和肌肉表型的維持則依賴于Myf6基因。Olson等[12]在基因敲除(gene knock out)試驗(yàn)中表明，Myf6不同等位點(diǎn)敲除可引起小鼠發(fā)育呈現(xiàn)從成活到完全致死不同的表型，這種小鼠發(fā)育表型異?？赡芘cMyf6變異影響Myf5基因功能表達(dá)有關(guān)。綜上所述，MyoD與Myf5基因具有同源性調(diào)控成肌過(guò)程，而MyoG與Myf6具有同源性，在肌肉細(xì)胞分化過(guò)程中起重要作用[13]。

小鼠在敲除MyoG基因后，其胚胎通過(guò)表達(dá)MyoG啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)Myf6，從而在一定程度上促進(jìn)和彌補(bǔ)肌肉的產(chǎn)生[14]。而在胚胎干細(xì)胞敲除MyoG基因后，Myf6基因的過(guò)量表達(dá)才是致使肌纖維完全分化的根本原因[15]， 而不是MyoD[16]。Myf6基因在轉(zhuǎn)染成纖維細(xì)胞后，其細(xì)胞中Myf6 蛋白和mRNA表達(dá)量都極顯著升高。肌肉肌酸激酶基因、肌球蛋白輕鏈基因等成纖細(xì)胞中肌肉特異性基因的mRNA總體升高，這表明成纖維細(xì)胞在轉(zhuǎn)染后有向肌肉細(xì)胞分化的趨向，但細(xì)胞形態(tài)沒(méi)有明顯改變，這也表明Myf6基因促使細(xì)胞向肌細(xì)胞分化的能力較弱[17]，與Myf6 基因促使其他細(xì)胞向肌肉細(xì)胞分化具有特異性的結(jié)論相符合[18]。綜上所述，Myf6基因在肌肉細(xì)胞的表達(dá)中起著獨(dú)特的作用，不過(guò)其機(jī)制還有待研究。同時(shí)也表明MyoG與Myf6之間同源性較大，而MyoD與Myf5之間同源性相對(duì)較小，并且MyoG與Myf6基因均在肌肉細(xì)胞分化過(guò)程中發(fā)揮作用，誘導(dǎo)成肌細(xì)胞分化并融合成肌管[19]。

2.2 Myf6基因表達(dá)的時(shí)空模式

在動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，MyoD基因家族以其特定的表達(dá)模式控制骨骼肌的增殖和分化，既有時(shí)間、位置和表型的區(qū)別，又有種屬的差異。在雞胚胎期，Myf6基因 mRNA在第9 d就有少量表達(dá),9 d以后表達(dá)量迅速上升，到13 d時(shí)達(dá)到高峰后下降,15 d以后的表達(dá)量基本恒定[20]。而在小鼠胚胎發(fā)育過(guò)程中，Myf5、MyoG、Myf6和MyoD分別于胚胎形成第8 d、8.5 d、9 d、10.5 d表達(dá)。在這期間另一轉(zhuǎn)錄因子MEF2(myoeyi-enhancer binding factor2)于胚胎形成第8.5 d表達(dá)，表明Myf6與MEF2 在調(diào)節(jié)肌肉特異基因表達(dá)過(guò)程中有協(xié)同作用和重疊效應(yīng)[21]。MyoD家族成員至少有部分功能相同，但每一MyoD成員又都各自有其獨(dú)特的功能。MyoD基因家族各成員在動(dòng)物肌發(fā)生中的功能差異源于其成員的表達(dá)模式存在迥異[22-24]。胚胎Myf6基因的表達(dá)只存在中胚層肌肉生成區(qū)以及一些生肌前體細(xì)胞中[25]。Myf6在小鼠胚胎第9 d呈一過(guò)性表達(dá)，之后表達(dá)量隨著時(shí)間的推移而減少，在第11.5 d時(shí)停止，其后又在第16 d肌肉分化再次表達(dá)，此時(shí)肌管大量分化，肌纖維逐漸形成，且在小鼠出生后一直維持較高水平，這可能對(duì)建立和維持肌肉分化功能有關(guān)[26-27]。Myf6與其它MyoD基因家族成員不同，可能存在著為維持肌肉持續(xù)分化狀態(tài)而在成年哺乳動(dòng)物肌肉中持續(xù)表達(dá)[28]。

3 Myf6與畜禽生產(chǎn)性狀的關(guān)聯(lián)研究

Myf6基因是脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過(guò)程中骨骼肌發(fā)生的主導(dǎo)調(diào)節(jié)基因之一，其編碼產(chǎn)物可誘導(dǎo)成肌細(xì)胞分化融合成肌管[29]、促進(jìn)肌纖維的形成并且維持肌肉的表型[30]。Hande等[31]研究表明，Myf6基因的變異會(huì)影響肌纖維的數(shù)量和組織學(xué)特性，以致Myf6 基因?qū)﹄伢w性狀和肉質(zhì)性狀等與肌肉的組織學(xué)特性密切相關(guān)的性狀間都存在較大的遺傳影響作用。但是，動(dòng)物肌肉組織中的肌纖維數(shù)量在胚胎期就已經(jīng)確定，正常情況下肌肉組織中的肌纖維在動(dòng)物出生后就不會(huì)再發(fā)生數(shù)量上的變化，其生長(zhǎng)是通過(guò)肌衛(wèi)星細(xì)胞的增殖和分化而致使肌纖維長(zhǎng)度和粗度增加來(lái)實(shí)現(xiàn)，并不源于肌細(xì)胞數(shù)目的變化[32]。

3.1 Myf6基因變異與禽生產(chǎn)性狀間的關(guān)聯(lián)性

孫文浩等[1]以 5個(gè)優(yōu)良肉雞純系和3個(gè)雜交配套系肉雞為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)序和單鏈構(gòu)象多態(tài)(SSCP)的方法分析了Myf6基因的群體遺傳信息，如遺傳分布和變異及其群體雜合性，并研究了Myf6基因?qū)﹄伢w和肉質(zhì)性狀的遺傳影響。研究結(jié)果表明，Myf6基因的CDS區(qū)高度保守，僅在外顯子l的47位處發(fā)生了G-A點(diǎn)突變；Myf6基因部分基因型尤其是野生AA型基因?qū)μ岣呋铙w重、屠體重、胸腿肌重等性狀有顯著影響，同時(shí)Myf6的A基因具有使肌纖維生長(zhǎng)更充分和變粗的作用，且主要以加性作用方式發(fā)揮作用。

3.2 Myf6基因變異與豬生產(chǎn)性狀間的關(guān)聯(lián)性

Vykoukalova等[33]利用兩點(diǎn)連鎖分析和放射性雜交技術(shù)將Myf6基因定位在豬第5號(hào)染色體上，并參考人與小鼠Myf6基因序列設(shè)計(jì)引物擴(kuò)增出一段長(zhǎng)379 bp的包括部分外顯子1和外顯子2及其間的內(nèi)含子1的序列。分析結(jié)果顯示：在該序列內(nèi)含子1中存在3個(gè)SNP突變位點(diǎn)；朱礪等[34]以12個(gè)中外豬種及部分雜交群體為材料，對(duì)Myf6基因進(jìn)行研究分析發(fā)現(xiàn)，其內(nèi)含子1中的Ava Ⅰ的位點(diǎn)多態(tài)性不豐富，A等位基因在大部分中國(guó)豬種中已徹底穩(wěn)固，B等位基因僅以較低的頻率存在于外國(guó)豬種及具有外國(guó)豬血緣的雜交群體中。AB基因型以50.34%平均瘦肉率極顯著高于AA基因型45.88%平均瘦肉率，AB基因型以27.10 cm2眼肌面積極顯著高于AA基因型22.57 cm2眼肌面積，同時(shí)AB基因型以39.89%的皮脂率極顯著小于AA基因型44.50%皮脂率。這也表明B等位基因在提高瘦肉率和腿肌面積而提升胴體品質(zhì)方面遺傳效益明顯；任斌[35]對(duì)10個(gè)品種豬通過(guò)PCR-RFLP方法分析Myf6基因遺傳多態(tài)性研究表明，CC基因型以一定的正效應(yīng)作用方式具有增加胴體瘦肉和降低背腰厚度的作用，而AA基因型都具有降低失水率和貯存損失率的作用。

3.3 Myf6基因變異與反芻動(dòng)物生產(chǎn)性狀的關(guān)聯(lián)性

Ryan等[36]通過(guò)小鼠、人和牛的cDNA探針將牛的Myf6基因定位于牛第5號(hào)染色體上；Hansen等[37]通過(guò)熒光原位混合法、遺傳連鎖分析以及放射性雜交繪圖技術(shù)將與牛胴體性狀相關(guān)的Myf5、Myf6、EIF1、WNT10B/MMP19等基因進(jìn)行了定位，其中將Myf5和Myf6定位于5q13；Bhuiyan等[38]通過(guò)對(duì)7個(gè)牛品種的MyoD基因家族的研究，在Myf6基因外顯子1及3'-UTR共發(fā)現(xiàn)了3個(gè)SNP突變位點(diǎn)，研究表明Myod1基因1274A>G突變顯著影響韓牛的活體重，Myf5基因1911A>G突變顯著影響韓牛的胴體重，而Myf6基因的3處突變對(duì)這7種牛的生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響；湯展毅等[39]采用Western 印記及RT-PCR法對(duì)成肌細(xì)胞轉(zhuǎn)染牛Myf6基因后表達(dá)結(jié)果分析顯示，Myf6基因轉(zhuǎn)染質(zhì)粒的成肌細(xì)胞后Myf6蛋白和mRNA的表達(dá)極顯著提高，且Myf6基因促進(jìn)成肌細(xì)胞融合形成肌管并向肌肉細(xì)胞分化；張海軍等[40]采用PCR-SSCP技術(shù)研究了波爾山羊和徐淮山羊2個(gè)群體Myf6基因的PCR擴(kuò)增片段，其長(zhǎng)度為214 bp；在Myf6基因座位中，兩個(gè)群體都檢測(cè)到AA和AB基因，且B等位基因與A等位基因相比在DNA序列的第678處發(fā)生了一個(gè)C-A的突變，在第690處發(fā)生了一個(gè)C-G的突變，Myf6基因編碼區(qū)不同基因型對(duì)波爾山羊的體高和管圍指數(shù)效應(yīng)有顯著影響。

3.4 Myf6基因變異在其他動(dòng)物上的相關(guān)研究

Hinterberger等[41]對(duì)小鼠的研究發(fā)現(xiàn)，Myf6的結(jié)構(gòu)特征與纖維特征性狀表達(dá)具有一定的關(guān)聯(lián)性；Weis等[42]通過(guò)對(duì)正常成年老鼠和去神經(jīng)成年老鼠肌肉中Myf6基因mRNA的表達(dá)量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)Myf6基因既影響成熟肌收縮蛋白和乙酰膽堿亞受體的編碼，又決定著肌肉的重生和去神經(jīng)后的基因活化過(guò)程；Pavlath等[43]通過(guò)對(duì)野生型老鼠局部性凍傷的咬肌和前腔骨肌與人為控制條件下轉(zhuǎn)基因小鼠的咬肌和前腔骨肌在不同時(shí)段Myf6基因mRNA的表達(dá)量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)Myf6基因在時(shí)效上的增量調(diào)節(jié)配合其他肌體特異性因子可能具有控制肌肉重生的作用。

Della等[44]對(duì)爪蟾進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)Myf6基因在爪蟾胚胎肌肉發(fā)育和再生兩個(gè)階段存在表達(dá)模式互不相同的兩種功能互異的轉(zhuǎn)錄體，且主要在肌肉分化過(guò)程中發(fā)揮作用，與在小鼠中的作用完全不同，這項(xiàng)研究結(jié)果也打破了Myf6基因僅在肌分化末期發(fā)揮作用的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。

4 研究Myf6基因的意義及前景

Myf6基因是現(xiàn)代畜禽育種中重要的候選基因之一，對(duì)肌肉生長(zhǎng)和分化過(guò)程起著極為重要的作用，是影響畜禽肉質(zhì)性狀的重要功能基因之一，在挖掘畜禽的產(chǎn)肉潛力、提高胴體品質(zhì)、加強(qiáng)肌肉風(fēng)味物質(zhì)積累方面具有重要作用。因此，研究和掌握Myf6基因的功能、結(jié)構(gòu)、作用機(jī)理及遺傳變異，尋找候選基因進(jìn)行分子育種，輔助選擇提高畜禽的產(chǎn)肉能力和產(chǎn)肉質(zhì)量具有重大意義，尤其是對(duì)地方性畜禽的選育而進(jìn)行的地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展及地方品種開(kāi)發(fā)利用和資源保護(hù)更具有不可估量的作用。

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