CO2 濃度升高對(duì)森林碳平衡及碳氮耦合的影響

江 軍，謝錦升* ，楊燕華，楊智杰，2，呂茂奎，周艷翔

(1.福建師范大學(xué) 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福建 福州 350007;2.福建師范大學(xué) 地理研究所，福建 福州 350007)

人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣CO2濃度逐年攀升，預(yù)計(jì)2050 年至少達(dá)到550 μmol/mol，2100 年將上升至730～1 020 μmol/mol［1］，這將直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及固碳潛力［2］。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，森林碳儲(chǔ)量約占全球陸地總碳儲(chǔ)量的46%［3］，在維護(hù)全球碳平衡與應(yīng)對(duì)全球變化方面發(fā)揮了極其重要的作用［4］。森林一方面通過光合作用吸收固定大氣中的CO2合成有機(jī)物質(zhì)，成為CO2輸入的庫;另一方面又通過植物呼吸、土壤動(dòng)物與微生物對(duì)枯落物的分解歸還、以及植物根系分泌有機(jī)酸分解土壤碳酸鹽等方式向大氣釋放CO2，形成CO2的源［5］，在碳吸收與碳釋放之間維持著生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡［6］。在森林碳平衡過程中，光合作用聯(lián)系著無機(jī)界與有機(jī)界，促成了森林植被的生長發(fā)育;生物量反映了森林初級(jí)生產(chǎn)力水平，體現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)的功能;枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的組成部分，構(gòu)成聯(lián)系植被碳庫和土壤碳庫的重要中間環(huán)節(jié)［5］;土壤碳庫占森林生態(tài)系統(tǒng)地上碳庫的2 ～3倍［7］，并通過土壤呼吸抵消森林地上部分光合產(chǎn)物的55%［8］，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用。

雖然在正常CO2濃度下氮會(huì)限制森林生產(chǎn)力的提高，但高CO2濃度對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡以及物質(zhì)循環(huán)的耦合關(guān)系所產(chǎn)生的影響仍不明確［9］;并且隨著CO2濃度的不斷升高，是否氮的限制會(huì)更加凸顯，從而限制森林植被的大規(guī)模生長仍不清楚［10］。另外，高CO2濃度是否也刺激了氮的礦化作用［11］，或是降低了氮的有效性［12］，還有待去探索。由于許多森林都發(fā)育在貧瘠的土壤上，CO2濃度升高對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)的影響存在著不確定性，這就限制了我們估測全球碳收支與森林碳吸存的能力［13］。人們正試圖通過不斷發(fā)展成熟的氮限制假設(shè)理論去預(yù)測NPP(凈初級(jí)生產(chǎn)力)、升高的CO2以及氮循環(huán)三者之間的長期關(guān)系［14］，可仍沒有明確的模式允許我們?nèi)ネ馔艭O2濃度水平的上升在碳氮循環(huán)上所產(chǎn)生的效應(yīng)［15］。截至目前，有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)CO2濃度升高響應(yīng)的研究主要集中在溫帶地區(qū)，這些地區(qū)的森林往往受到氮的限制，并有著較低的大氣氮沉降［16］，但是熱帶、亞熱帶地區(qū)的森林是否也同樣受到氮的限制，或是磷的限制更為突出，仍需我們?nèi)ヌ剿?。CO2濃度升高對(duì)森林碳平衡與碳氮耦合的影響已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域，而此問題的解決將對(duì)未來的造林措施具有重要的借鑒意義。

1 對(duì)森林光合作用的影響

大量實(shí)驗(yàn)研究表明，短期條件下，CO2濃度升高增強(qiáng)了森林的光合能力［17-18］。周玉梅等［19］選取長白山典型針葉樹紅松(Pinus koraiensis)、赤松(Pinus sylvestriformis)以及闊葉樹水曲柳(Fraxinus mandschurica)的3 年生幼苗為研究對(duì)象，分別測定其在高CO2濃度和正常CO2濃度下的光合特性，前兩個(gè)生長季的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，高濃度CO2促進(jìn)了3 種幼苗光合能力的提高;蔣躍林等［20］的研究也表明，當(dāng)CO2濃度增加至 550 μmol/mol 和 750 μmol/mol 時(shí)，茶樹(Camellia sinensis O.kuntze)的光合“午休”現(xiàn)象得到緩解并消失，但是這種促進(jìn)作用能否長期維持還存在著很大疑問［21］。研究表明，在較長期實(shí)驗(yàn)中，森林凈光合速率的增加并沒有短期實(shí)驗(yàn)條件下的強(qiáng)烈，甚至在高CO2濃度下產(chǎn)生了光合下調(diào)、光合適應(yīng)現(xiàn)象［22］。Holtum 與Winter［23］對(duì)幼年熱帶樹種的研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度高頻率的波動(dòng)降低了光合作用對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng);在溫帶稠密的人工林中，也并沒有發(fā)現(xiàn)LAI 隨CO2濃度的升高而增加［24］。雖然這種光合下調(diào)與適應(yīng)的現(xiàn)象很普遍，但造成下降的生理學(xué)機(jī)理尚未完全理解，原因可能包括:氣孔導(dǎo)度的降低;過多碳水化合物積累產(chǎn)生的反饋抑制;葉綠體的損傷;Rubisco 含量與活性的下降以及庫源平衡調(diào)節(jié)假說等“光合適應(yīng)”機(jī)制［22，25］。

由于對(duì)森林喬木光合馴化現(xiàn)象的報(bào)道還比較少，對(duì)其葉片光合馴化過程的了解更顯不足。有研究認(rèn)為，長期條件下森林喬木光合速率對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)，依賴影響其形成新的碳匯能力的遺傳和環(huán)境因素［26-27］，氮限制極有可能是導(dǎo)致森林光合下調(diào)，出現(xiàn)光合馴化的關(guān)鍵因素［26，28］。因?yàn)榇髿釩O2濃度升高不僅直接增強(qiáng)了森林的光合能力，也相應(yīng)促進(jìn)了森林對(duì)養(yǎng)分，特別是氮的吸收［29］。Duke Forest FACE［30-31］實(shí)驗(yàn)表明，CO2濃度升高顯著增加了森林的氮吸收量，提高了氮利用率;Zerihun 等［32］也指出，隨著CO2濃度的增加，光合作用中氮的利用率提高了近50%，當(dāng)暴露在高CO2濃度下的時(shí)間進(jìn)一步延長，植物—土壤系統(tǒng)中的氮含量就會(huì)受到影響［33］，氮供應(yīng)不足后，便會(huì)使植物通過降低光合作用中有關(guān)酶的表達(dá)、增加產(chǎn)物積累以及限制蛋白質(zhì)合成等途徑出現(xiàn)光合適應(yīng)現(xiàn)象［34］。另外，森林光合作用除了受氮供應(yīng)狀況影響外，還與植物葉氮含量密切相關(guān)，長期暴露在高濃度CO2條件下，森林樹木葉氮含量下降的現(xiàn)象很普遍［26，35］。Liu 等［16］的研究表明，在高 CO2濃度下進(jìn)行低氮處理時(shí)，木荷(Schima superb)葉片的氮濃度下降，引起光合速率的降低;Norby 等［36］對(duì)衰老葉片的meta 數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，與生長在正常大氣CO2濃度下的葉片相比，高CO2濃度下樹木葉片的平均氮濃度減少了7.1%，而木質(zhì)素卻增加了6.5%，所以森林光合下調(diào)適應(yīng)與葉氮濃度的稀釋密切相關(guān)［37］。隨著非葉結(jié)構(gòu)碳水化合物的積累以及葉片與植物體中氮濃度的下降，光合適應(yīng)現(xiàn)象就會(huì)出現(xiàn)［38］，由于森林的生長發(fā)育常常受到氮素供應(yīng)不足的限制，這種葉氮濃度下降導(dǎo)致光合下調(diào)的速率會(huì)更快。

2 對(duì)森林生產(chǎn)力及分配的影響

CO2濃度升高同樣促進(jìn)了森林NPP 的提高，喬勻周等［39］的研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度導(dǎo)致了紅樺(Betula albosinensis)生物量的顯著增加;Ainsworth 和Long［22］也認(rèn)為，森林喬木和灌木的株高在高CO2濃度下增加顯著;Duke FACE 系統(tǒng)中，CO2濃度升高同樣強(qiáng)烈刺激了森林根系的生長，導(dǎo)致整個(gè)森林NPP 的不斷增加［30］。同時(shí)，CO2濃度升高還會(huì)影響森林 NPP 在各組分之間的分配比例，Norby 等［40］的研究表明，在高CO2濃度的刺激下，森林NPP 的增加量約為24%，但2 年之后其增加量的76%便分配到了細(xì)根，第3 年開始，林分細(xì)根產(chǎn)量達(dá)到峰值，表層15 cm 細(xì)根生物量平均增加了140%，而葉片生物量的增加量僅為8%。Oak Ridge FACE［41］實(shí)驗(yàn)中，高CO2濃度使森林NPP 的增加量平均超過了22%，但是地上生物量增加的比例卻由第1 年的35%下降到第2 年的15%，第3 年及以后年份不再有統(tǒng)計(jì)上的差異，而細(xì)根生產(chǎn)量在CO2濃度升高的第3 年就已超過開始時(shí)的2 倍以上并不斷增加。這些研究均表明，雖然葉片是吸收CO2的主要場所，但CO2濃度升高對(duì)細(xì)根生物量的刺激作用更大［42］。

CO2濃度升高短期內(nèi)促進(jìn)了森林NPP 的增加，但對(duì)森林NPP 長期影響的研究卻比較缺乏［43］，有人認(rèn)為森林NPP 的持續(xù)上升是由森林生長、碳分配以及土壤氮礦化之間的相互作用共同決定的［44］，其中土壤氮的有效性無疑是影響森林NPP 對(duì)CO2濃度升高響應(yīng)的重要外部因素［45］。De Graaff 等［46］的分析結(jié)果表明，在高氮與低氮有效性對(duì)比實(shí)驗(yàn)中，植物地上、地下生物量只有在高CO2、高氮濃度處理時(shí)才會(huì)顯著增加，分別為120.1%和133.7%，而在低氮有效性處理時(shí)，其地上、地下生物量每年只會(huì)增加8.8%和14.6%。CO2濃度升高增加了森林對(duì)氮的需求，提高了氮利用率，但是卻沒有促進(jìn)土壤氮礦化作用［12］，同時(shí)被森林吸收固定的氮又越來越多，土壤氮的有效性因而逐漸降低，土壤氮在長期CO2濃度升高時(shí)不能滿足森林生長的需要，就會(huì)導(dǎo)致逐漸發(fā)生的氮限制(progressive N limitation，PNL)［47］。即使在沒有CO2濃度升高情況下，PNL 也一向被認(rèn)為是森林生態(tài)系統(tǒng)正常發(fā)展的必然結(jié)果，并且森林氮循環(huán)的研究證據(jù)表明，森林生長對(duì)長期CO2濃度升高響應(yīng)的前景是不佳的，除非增加氮的供給，而這額外的氮要么來自森林自身的固氮作用，要么來自增加的大氣氮沉降［48］。所以，土壤氮的有效性與供給不足限制了森林NPP 在長期CO2濃度升高條件下的持續(xù)增加。

3 對(duì)森林枯落物分解的影響

有學(xué)者提出假設(shè)，生長在高CO2濃度下的植物組織，其分解速率將比在正常CO2濃度下的更慢，因?yàn)楦逤O2濃度可能影響其枯落物的數(shù)量與動(dòng)態(tài)，通過改變植物群落組成而改變枯落物性質(zhì)以及土壤環(huán)境與生物學(xué)活性，最終影響枯落物的分解進(jìn)程［11］。此假設(shè)得到了部分研究者的驗(yàn)證，如Johnson 等［48］的研究表明，CO2濃度升高使土壤深層根系的分解速率變慢;Duke Forest FACE 實(shí)驗(yàn)中，高CO2濃度處理的火炬松林(Pinus taeda L.)林褥層(O 層)比正常CO2濃度下的林褥層積累的植物殘?bào)w更多，碳匯的增加量為(52 ±16)g·C/(m2·yr)，但這只是CO2濃度升高下的短暫效應(yīng)，不確定是否會(huì)導(dǎo)致長期顯著的碳積累［31］。可是也有研究認(rèn)為，高CO2濃度下的土壤真菌相對(duì)更為豐富，土壤碳降解酶活性更高，這將導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)降解速率比正常CO2濃度下的土壤更快，微生物脂肪酸的同位素組成進(jìn)一步驗(yàn)證了CO2濃度升高能促進(jìn)微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的利用［12，49］，從而改變土壤微生物群落，使一個(gè)潛在的碳匯轉(zhuǎn)變成碳源。

CO2濃度升高下森林枯落物分解的碳氮耦合研究也較為常見，如Hall 等［50］對(duì)橡樹(Quercus palustris)林進(jìn)行為期3 年的CO2濃度倍增模擬試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，雖然生長在高CO2濃度下的橡樹枯落物中碳、半纖維素和木質(zhì)素含量更高，但其分解速度卻顯著高于正常CO2濃度下的分解速度，且表現(xiàn)出更高礦化氮的富集;Zak 等［12］定量分析了微生物氮、總氮礦化作用，微生物氮固定以及特殊微生物氮固定后發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高在增加地上、地下枯落物輸入的同時(shí)，也刺激了土壤的異養(yǎng)新陳代謝;Liu 等［51］也認(rèn)為，CO2濃度升高導(dǎo)致更多枯落物從林冠飄落地表，引起微生物呼吸和土壤氮濃度的增加，這可能是由高CO2濃度環(huán)境下土壤中的真菌和微生物數(shù)量更多、活性更強(qiáng)造成的［49，52］?？傊?，CO2濃度升高激起了微生物生長的碳水化合物和有機(jī)酸等枯落物成分，促進(jìn)了蛋白質(zhì)、核酸和別的含氮生物化合物的合成，從而增加了微生物的氮吸收和同化，改變了其新陳代謝。反之，枯落物中的化合物為微生物新陳代謝提供較低數(shù)量的能量(即具有高木質(zhì)素或單寧含量的碎屑)，減少了生物合成對(duì)氮的需求，從而降低了微生物的固定作用［12，53］。所以，在高CO2濃度下，枯落物量的變化可能改變微生物的氮需求和植物吸收有效氮的數(shù)量，從而影響分解過程。

4 對(duì)森林土壤碳庫的影響

大量的FACE 實(shí)驗(yàn)集中研究了CO2濃度升高對(duì)植被地上生物量的影響，而對(duì)森林土壤碳庫影響的關(guān)注相對(duì)較少［54］，研究結(jié)果也不盡相同。大部分研究者認(rèn)為，CO2濃度升高會(huì)增加森林土壤碳庫，并部分緩和 CO2濃度進(jìn)一步升高的速率［55］。Jastrow 等［56］對(duì) 35 個(gè) 2 ～9 年的獨(dú)立實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行 meta 分析發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使森林土壤碳庫增加了約5.6%，碳吸存速率達(dá)到19 g·C/(m2·yr)，并且落葉林土壤表層5 cm 有機(jī)碳庫線性增加趨勢明顯，而正常CO2濃度下的土壤有機(jī)碳庫則相對(duì)穩(wěn)定。CO2濃度升高促進(jìn)森林土壤碳庫增加的原因可能有以下幾點(diǎn):(1)CO2濃度升高增加了植被生物量，地上凋落物與根際碳沉積，促進(jìn)了森林土壤的碳輸入;(2)高CO2濃度下的土壤微生物會(huì)優(yōu)先利用易分解的底物，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳自然礦化速率的減緩;(3)CO2濃度升高導(dǎo)致植物組織的質(zhì)量下降，引起其分解速率的降低，導(dǎo)致土壤碳庫的增加。

但是，CO2濃度升高對(duì)森林土壤碳吸存潛力的影響同樣會(huì)受到養(yǎng)分有效性低的限制［57］。土壤氮素是土壤養(yǎng)分的重要組成部分，也是森林生態(tài)系統(tǒng)極其重要的生態(tài)因子［58］，森林生態(tài)系統(tǒng)可利用的氮素主要來源于生物固氮和大氣氮沉降作用。CO2濃度升高可以加速地上植被對(duì)氮的需求，增加氮吸收量與微生物可利用碳量，導(dǎo)致土壤可利用氮含量的降低，從而使土壤氮對(duì)微生物活性的限制力加強(qiáng)，降低其呼吸作用，增加土壤碳庫［59］;同時(shí)還可能導(dǎo)致植物的C/N 比上升，當(dāng)植物殘?bào)w的C/N 比超過一定數(shù)值時(shí)，土壤有機(jī)碳的礦化過程就會(huì)因氮素營養(yǎng)不足而受限，從而增加土壤碳庫［60］。Van Groenigen 等［61］利用meta 分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)輸入大氣水平的氮時(shí)，CO2濃度升高只能增加土壤碳的積累;當(dāng)別的養(yǎng)分(如P、Mo、K)輸入增加時(shí)CO2濃度升高只能促進(jìn)氮的固定，主要自然過程提供土壤氮輸入。因此，大氣CO2濃度升高引起森林土壤碳匯功能的增加既受到氮有效性的直接限制，也受到支持氮固定的其它養(yǎng)分的間接限制?？墒且灿醒芯勘砻?，CO2濃度升高不僅促進(jìn)了森林土壤的碳輸入，還促成了一些化合物減少氮損失，刺激氮固定，以及亞表層氮的重新分布［14］，引起土壤氮的顯著增加。

5 研究展望

森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，特別是碳氮循環(huán)與全球變化背景下CO2濃度升高導(dǎo)致植物光合作用、物質(zhì)轉(zhuǎn)化與分解、物質(zhì)循環(huán)的耦合關(guān)系以及生態(tài)系統(tǒng)的反饋機(jī)制已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，但目前的FACE 與OTC 實(shí)驗(yàn)大都只是在控制條件下研究了短期效應(yīng)，由于CO2濃度升高對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡影響的復(fù)雜性與長期性，未來的研究應(yīng)注重與其他生態(tài)因子的結(jié)合，并且適當(dāng)加強(qiáng)研究過程的長期性與連續(xù)性。

另外，有關(guān)森林對(duì)CO2濃度升高和氮素交互作用的研究主要集中在溫帶地區(qū)［26］，而熱帶、亞熱帶環(huán)境因子與溫帶地區(qū)有很大差異，溫帶森林生長對(duì)CO2濃度升高與氮素交互作用的響應(yīng)模式不能推廣到熱帶和亞熱帶地區(qū)［62］。并且，我國森林土壤普遍缺氮，特別是亞熱帶人工林由于長期種植單一樹種，地力退化嚴(yán)重，土壤中的氮更加缺乏，在CO2濃度升高時(shí)，其生產(chǎn)力的響應(yīng)程度很可能依賴于土壤中的養(yǎng)分特別是氮的有效性，而我國亞熱帶人工林經(jīng)營過程中很少施肥，氮限制可能會(huì)更加突出。作為對(duì)全球氣候變化響應(yīng)最敏感的地區(qū)之一，我國亞熱帶森林不同樹種對(duì)CO2濃度升高和氮素交互作用的響應(yīng)機(jī)制仍存在著很大的不確定性，因此亟需開展這方面的研究，以彌補(bǔ)研究的不足。

在研究方法上，受控實(shí)驗(yàn)和定位觀測遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能解釋這些響應(yīng)的變化，要預(yù)測復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)大氣及氣候變化的長期響應(yīng)，還需借助模型的方法，把較長期的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)記錄與更復(fù)雜的模型相結(jié)合，將會(huì)對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)預(yù)測提供更加可靠的證據(jù)［63］。

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