環(huán)丙烯類乙烯效應(yīng)抑制劑二次處理對番茄乙烯生成及其基因表達(dá)的影響

程順昌， 徐方旭 ， 付 琳， 魏寶東， 冷俊穎， 馮敘橋 *，2

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品學(xué)院，遼寧 沈陽110866；2.渤海大學(xué) 食品科學(xué)研究院，遼寧 錦州 121013）

1-MCP是一種有效的乙烯作用抑制劑，能夠在一定貯藏期內(nèi)，去除乙烯對貯藏果實的作用[1]。1-MCP抑制乙烯效應(yīng)的作用，被認(rèn)為是與乙烯受體結(jié)合而阻斷了乙烯調(diào)控的生理生化過程，在眾多的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)1-MCP處理后的果實能夠完成正常的成熟過程，只是成熟進(jìn)程受到了延遲。因此，對于1-MCP延緩果實成熟作用機(jī)理的解釋可能是以下情況之一:一種情況是1-MCP處理后經(jīng)過一段時間，1-MCP從乙烯作用受體上脫落，最終乙烯再與其受體結(jié)合，從而完成其成熟過程；還可能是由于有新的乙烯受體合成，繼而與乙烯結(jié)合，完成成熟過程[2-3]。

近年來，又發(fā)現(xiàn)1-MCP的結(jié)構(gòu)相似物，也有延緩果蔬成熟衰老的作用，但對其作用機(jī)理的研究較少[4-5]。

番茄（Solanum lycopersicum L.）屬于呼吸躍變型果實，采收后仍然進(jìn)行著生命活動，表現(xiàn)出明顯的色澤、硬度、糖酸含量和成熟衰老等變化，是進(jìn)行果蔬采后生理學(xué)研究理想的模式材料。1-MCP和1-PentCP和1-OCP等環(huán)丙烯類屬于乙烯作用抑制劑，被認(rèn)為是影響了乙烯與受體的結(jié)合過程，從而影響乙烯效應(yīng)的發(fā)揮。本研究中以番茄為試材，采用1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物中相互間分子量差異較大的兩種化合物1-PentCP和1-OCP，采用二次處理的方式處理番茄果實，對其常溫貯藏期間的乙烯生物生成及關(guān)鍵基因表達(dá)進(jìn)行了研究，以探究環(huán)丙烯類乙烯作用抑制劑的作用機(jī)理，比較不同側(cè)鏈長度對果蔬成熟衰老進(jìn)程的影響。期望為探究1-甲基環(huán)丙烯類保鮮劑的作用機(jī)理和篩選適宜的果蔬保鮮劑提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗材料 試驗用番茄果實于2011年9月30日采自沈陽市蘇家屯王崗鄉(xiāng)一長勢良好的菜地，手工采摘后裝入紙箱中立即運回實驗室，剔除殘次、病蟲、機(jī)械傷害果后，挑選成熟度為綠熟期，質(zhì)量、大小和顏色均勻一致的果實進(jìn)行試驗處理。

1.1.2 處理材料 1-MCP粉劑，由中國農(nóng)科院果樹所 提 供 （3.4%含 量 分 數(shù) ）。1-PentCP （1-pentylcclopropene，1-戊基環(huán)丙烯） 和 1-OCP （1-octylcyclopropene，1-辛基環(huán)丙烯），主要參照 Al Dulayymi[6-7]的方法，在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院實驗室合成，質(zhì)量分?jǐn)?shù)30%，樣品被分裝成0.5 mL的小包裝，保藏于-80℃超低溫冰箱中備用，使用前用乙醚稀釋至50 mL，同樣濃度的乙醚通過實驗排除了對番茄果實可能產(chǎn)生的生理效應(yīng)。

1.2 處理方法

將挑選的果實隨機(jī)分為4組，每組約50個果，將果實分別放入1 m3的塑料帳內(nèi)，分別進(jìn)行以下處理:

1）1-MCP處理，參照孫希生[8]的方法，稱取質(zhì)量分?jǐn)?shù)3.4%的1-MCP粉劑，放入開放的培養(yǎng)皿中，按質(zhì)量比1∶16加入40℃溫水，迅速封閉塑料帳，1-MCP體積分?jǐn)?shù)為0.75 μL/L；

2）1-PentCP處理，取1-PentCP的乙醚溶液1.13 mL滴于濾紙上，置于塑料帳內(nèi)，迅速封閉塑料帳，1-PentCP 體積分?jǐn)?shù)為 0.5 μL/L；

3）1-OCP處理，取1-OCP的乙醚溶液3.3 mL，滴于濾紙上，置于塑料帳內(nèi)，迅速封閉塑料帳，1-OCP體積分?jǐn)?shù)為 2 μL/L；

4）對照（CT），果實不采用任何處理，密封于塑料帳內(nèi)。各處理在20℃下密封20 h后，裝入0.02 mm保鮮袋 （國家農(nóng)產(chǎn)品保鮮工程研究中心生產(chǎn)的果蔬專用保鮮袋）中，于20℃下貯藏，貯藏第9天，4個處理分別進(jìn)行第二次處理，方法同第一次處理的方法，定期測定相應(yīng)指標(biāo)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 呼吸強(qiáng)度與乙烯釋放量的測定 取6個果稱重后置于4.6 L的真空干燥器內(nèi)，分別在果實放進(jìn)干燥器開始和放置1 h后測定干燥器中的CO2濃度 （PBI Dansensor CheckPoint O2/CO2測定儀，丹麥），計算公式如下:

呼吸強(qiáng)度 （mg/（kg·h））=CO2濃度變化差×44×（干燥器的體積-果實體積）/22.4/果實質(zhì)量/1 000

乙烯測定方法與呼吸強(qiáng)度測定相同，果實在干燥器內(nèi)密閉1 h后，用注射器抽取1 mL樣氣用氣相色譜儀（CP-3800，美國，瓦里安公司）測定乙烯釋放量。色譜條件:FID檢測器，柱溫60℃，檢測器溫度270℃；N2體積流量 4.0 mL/min，重復(fù)3次，取平均值。外標(biāo)法定量。以下述公式計算乙烯釋放量:

乙烯釋放量 （μL/（kg·h））=乙烯濃度×（罐子體積-果實體積）/2/果實質(zhì)量/1 000

1.3.2 RNA提取及ACO1和ACS2基因表達(dá)檢測參照楊亮等[9]的方法，采用改進(jìn)的異硫氰酸胍法提取總RNA，提取的RNA用瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA完整性，使用紫外分光光度計測定總RNA純度。RNA反轉(zhuǎn)錄:采用購自天根生化科技（北京）有限公司（Tiangen Biotech（北京）Co.，Ltd）的反轉(zhuǎn)錄試劑盒，合成cDNA第一鏈，引物為Oligo（dT）。反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物PCR擴(kuò)增:根據(jù)Genbank已收錄的番茄ACS和ACO家族基因序列設(shè)計引物，進(jìn)行PCR擴(kuò)增。以凝膠電泳和成像表征不同處理對ACS2和ACO1表達(dá)的影響。 引物分別為 ACS2-F:5’-GCGCAACAATGGAAGAAGAATA-3’，ACS2-R:5’-GACAACTGGTCTATGTACTTAGACAT-3’ ；ACO1-F:5’ -CAGAGGTTTAAGGAACTAGTGGCA-3’，ACO1-R:5’ -GATATTAGAAGTAGGAAGATGGCG-3’。

1.3.3 果實色度的測定 用CR-400型色差計 （日本柯尼卡美能達(dá)）測果實的L、a、b值，L代表亮度（數(shù)值 0-100）；a 代表顏色變化（數(shù)值-60～60，從綠到紅）；b 代表顏色變化（-60～60，從藍(lán)到黃）[10]。

1.3.4 硬度測定 用便攜式果實硬度計測定（探頭直徑 5 mm， 測定深度 10 mm，F(xiàn)T-327，F(xiàn)ruit TestTM意大利），單果重復(fù)4次，每次測定3個果，取平均值。

1.3.5 可溶性固形物測定 采用WYT-1型 （上海精密儀器儀表公司）手持折光儀測定。

1.3.6 可滴定酸含量測定 采用酸堿滴定法進(jìn)行測定，單位為每100 g樣品中酸的質(zhì)量（%）。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)計算并作圖，SPSS“one-way ANOVA”進(jìn)行差異顯著性分析。p＜0.05表示差異顯著，p＜0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實呼吸強(qiáng)度和乙烯生成量的影響

2.1.1 不同處理對番茄果實呼吸強(qiáng)度的影響 番茄屬于典型的呼吸躍變型果實。從圖1中可以看出，對照和處理果實采收時呼吸強(qiáng)度較高，之后迅速下降，之后緩慢上升，最后又下降，呈現(xiàn)波動的趨勢。

圖1 不同處理對番茄果實呼吸強(qiáng)度的影響Fig.1 Effect of treatments with 1-MCP or its structural analogues on respiration intensity

對照果實在第14天達(dá)到呼吸高峰，1-MCP處理果實在第22天出現(xiàn)呼吸高峰，而1-PentCP和1-OCP處理果實的呼吸高峰出現(xiàn)在第16天。因此不同處理均不同程度地延遲了呼吸高峰出現(xiàn)的時間，抑制了呼吸高峰的峰值，其中以1-MCP處理效果最好。

2.1.2 不同處理對番茄果實中乙烯釋放量的影響1-MCP類乙烯抑制劑能夠與乙烯競爭作用位點，因而能夠抑制乙烯的生理作用。從圖2可以看出，番茄果實在采后貯藏前期乙烯生成量很少，在貯藏的后期生成量升高，達(dá)到一定峰值后，生成量又下降至初始水平。

圖2 不同處理對番茄果實乙烯釋放量的影響Fig.2 Effect of treatments with 1-MCP or its structural analogues on ethylene production

貯藏第18天時，對照果乙烯釋放量達(dá)到71.70 μL/（kg·h），1-MCP 處理果乙烯釋放量為 3 3.48 μL/（kg·h），1-PentCP 處 理和 1-OCP 處 理果 實 乙 烯 釋 放 量 分 別 為 48.90 μL/（kg·h） 和61.70 μL/（kg·h）。 各處理均能不同程度地抑制乙烯釋放量，其中1-MCP抑制效果最佳。

2.2 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實貯藏期間乙烯合成關(guān)鍵基因表達(dá)的影響

2.2.1 不同處理對番茄果實中ACS2基因表達(dá)的影響 圖3表明，在貯藏過程中，ACS2基因的表達(dá)量逐漸增大。

圖3 不同處理對番茄果實中ACS2基因表達(dá)的影響Fig.3 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on ACS2 gene expression in tomato fruits

貯藏第4天，對照果和各處理番茄果實中ACS2基因的表達(dá)微乎其微，對照果的表達(dá)量較多。貯藏第8天，1-MCP和1-PentCP處理果不同程度地抑制ACS2基因的表達(dá)，而1-OCP處理效果不明顯，其中1-MCP處理果效果最明顯。貯藏第12天，各個處理果實中ACS2基因表達(dá)增加，處理間差異不大。結(jié)果說明，1-MCP處理和1-PentCP處理可以抑制番茄果實成熟過程中ACS2基因的表達(dá)，從而影響番茄果實的成熟衰老進(jìn)程。其中以1-MCP處理效果最好，1-OCP處理效果不明顯。

2.2.2 不同處理對番茄果實中ACO1基因表達(dá)的影響 綠熟期番茄在采后初期，ACO1基因表達(dá)處于較低水平，隨著果實的成熟，ACO1繼續(xù)積累，積累到最高點后，隨著乙烯生成量的上升而快速降低。從圖4可以看出，隨著貯藏天數(shù)的增加，各處理的番茄果實中ACO1基因表達(dá)量逐漸增大。

圖4 1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物二次處理對番茄果實中ACO1基因表達(dá)的影響Fig.4 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analoguesonACO1geneexpressionsintomatofruits

貯藏第4天，對照和處理番茄果實中ACO1基因表達(dá)都很弱；貯藏第8天，1-MCP處理抑制了ACO1基因的表達(dá)，1-PentCP和 1-OCP處理對ACO1基因表達(dá)影響不大；貯藏第12天時，各個處理果實中ACO1基因表達(dá)明顯增加，其中對照果的表達(dá)最強(qiáng)，1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物處理不同程度抑制了ACO1基因的表達(dá)。

2.3 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實貯藏期間品質(zhì)的影響

2.3.1 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實色度的影響 轉(zhuǎn)色期的番茄果實在貯藏過程中果實顏色逐漸由綠色轉(zhuǎn)為紅色，因此色度中b值逐漸增大，環(huán)丙烯類乙烯作用抑制劑處理，不同程度地抑制了番茄果實轉(zhuǎn)色的進(jìn)程，在貯藏第8-12天時，各處理均顯著抑制了果實的轉(zhuǎn)色（圖5）。

圖5 不同處理對番茄果實色度的影響Fig.5 Effect of treatments with 1-MCP or its structural analogues on ACS activity

其中1-MCP處理差異極顯著，但在第20天時，1-MCP處理果實轉(zhuǎn)色不充分，還呈現(xiàn)較多的綠色，與對照和其他兩個處理果實的色度差異極顯著，而1-PentCP和1-OCP處理與對照果實的色度差異不顯著。因此環(huán)丙烯類抑制劑可以較明顯地抑制番茄果實貯藏過程中顏色的變化，其中以1-MCP處理效果最好。

2.3.2 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實硬度的影響 由圖6可看出，在常溫貯藏條件下，隨著貯藏天數(shù)的增加，各處理番茄果實硬度均呈不斷下降趨勢。

對照果實的硬度下降的程度略大于個處理果實。貯藏中期，1-MCP處理果實硬度下降平緩，1-PentCP和1-OCP處理果實軟化進(jìn)程較快于1-MCP處理。但各處理果實軟化速度和程度均低于對照果，其中1-MCP處理效果較好。

圖6 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實硬度的影響Fig.6 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on firmness of tomato fruits

2.3.3 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實可溶性固形物含量的影響 從圖7中可看出，對照果的可溶性固形物（SSC）含量變化趨勢是先上升后下降，而各處理果實中可溶性固形物含量一直處于緩慢上升的趨勢。

圖7 1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物二次處理對番茄果實中可溶性固形物含量的影響Fig.7 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on SSC of tomato fruits

整個貯藏期，1-MCP處理、1-PentCP和1-OCP處理果實SSC含量上升速度和對照果差異不大，并且各處理果中SSC含量雖低些，但是相差不明顯。由此表明，各處理對番茄果實中可溶性固形物含量的影響很小。

2.3.4 1-MCP及其相似物二次處理對番茄果實可滴定酸含量的影響 從圖8中看出，番茄果實中可滴定酸含量在貯藏過程中總體呈現(xiàn)下降的趨勢。

1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物處理均不同程度地抑制了果實貯藏過程中可滴定酸含量的下降速度，即處理后果實中可滴定酸含量在整個貯藏過程中的含量高于對照果實，其中以1-MCP處理抑制作用最為明顯。但貯藏末期，處理果與對照果實中可滴定酸含量之間差異不顯著。由此表明，1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物處理對番茄果實貯藏后期的品質(zhì)影響不大。

圖8 1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物二次處理對番茄果實中可滴定酸含量的影響Fig.8 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on Titratable acidity content of tomato fruits

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP、1-PentCP和1-OCP處理能不同程度地抑制寒富蘋果和番茄果實采后貯藏過程中的呼吸強(qiáng)度和乙烯生成量[11-12]；進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，3種乙烯抑制劑主要是通過抑制番茄果實中ACS2和ACO1基因的的表達(dá)而實現(xiàn)的，而且對基因表達(dá)的抑制程度與對果實成熟衰老的影響程度相一致，即抑制表達(dá)越明顯，果實成熟衰老進(jìn)程出現(xiàn)越晚，品質(zhì)保持時間越長。

環(huán)丙烯類化合物主要通過競爭性結(jié)合乙烯受體，而使乙烯無法完成正常的生理效應(yīng)。而這種結(jié)合受乙烯受體和環(huán)丙烯類化合物的空間位置，誘導(dǎo)效應(yīng)和雙鍵與甲基位置等因素的影響。1-MCP，1-PentCP和1-OCP是分別具有1，5，8個碳的支鏈的環(huán)丙烯類物質(zhì)。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，不同乙烯抑制劑處理后對果實呼吸強(qiáng)度和乙烯生成量具有明顯的抑制作用，利于保持果實細(xì)胞膜完整性，延緩果實成熟衰老進(jìn)程。 其中以 1-MCP（0.75 μL/L）和 1-PentCP（2 μL/L）的效果較好，1-OCP 處理效果不明顯。這與項目組前期的研究結(jié)果相一致[11-13]，而Sisler等人對香蕉研究發(fā)現(xiàn)，1-位碳鏈長度的增長利于提高環(huán)丙烯類化合物抑制乙烯的效應(yīng)，支鏈長度在5個碳以上的環(huán)丙烯類抑制劑，其最小抑制濃度也較小，隨著支鏈碳鏈長度的延長，其化合物在香蕉常溫貯藏中表現(xiàn)出了更好的保鮮效果[14]。本研究中，1-OCP處理效果不明顯的主要原因可能是由于 1-OCP處理的體積分?jǐn)?shù)較低 （0.5 μL/L）；Sisler等人研究發(fā)現(xiàn)，1-OCP處理香蕉和康乃馨花的保鮮效果比1-MCP和1-PentCP處理效果好的前提是1-OCP濃度和1-MCP處理的濃度相同或較低[15]。

1-MCP處理對果實的保鮮作用，會隨著貯藏時間延長，果實依然可以完成后熟過程，僅僅是延緩了果實的后熟進(jìn)程；采用環(huán)丙烯類乙烯作用抑制劑二次處理能有效延緩果實后熟和乙烯生物合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，但第二次處理效果并不明顯，這可能處理時間較長有關(guān)；陳金印等研究發(fā)現(xiàn)，處理12 h的獼猴桃中，1-MCP二次處理與一次處理有一定的差異，但處理24 h的，二次處理與一次處理效果差異不大[16]。

4 結(jié)語

綜上所述，3種乙烯抑制劑 （1-PentCP、1-OCP和1-MCP）在番茄果實的貯藏保鮮中具有抑制生理代謝、保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性等積極作用；1-MCP類乙烯作用抑制劑可能主要是通過抑制番茄果實中ACS和ACO基因的表達(dá)而實現(xiàn)的。其中尤以1-MCP（0.75 μL/L）和 1-PentCP（2 μL/L）處理效果較為明顯。

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