中國海蟹守螺科的研究現(xiàn)狀與展望

孫啟夢 , 張素萍

(1. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

1 蟹守螺科簡介

蟹守螺科(Cerithiidae)屬于軟體動物門(Mollusca),腹足綱(Gastropoda), 前鰓亞綱(Prosobranchia), 中腹足目(Mesogastropoda), 蟹守螺超科(Cerithioidea)。因蟹守螺的貝殼常被甲殼動物寄居蟹占用, 故名蟹守螺。貝殼小至中等大, 一般為縱長的紡錘形或尖錐形, 螺層多, 螺旋部高。貝殼大多厚且堅實。殼面通常有縱橫螺肋和結(jié)節(jié)等突起, 并常出現(xiàn)縱腫肋。有些種類的胚殼可作為一個分類特征, 其早期螺層雕刻也很明顯。但一般情況下, 蟹守螺貝殼基本上缺失胚殼或被嚴重侵蝕, 甚至幼體中也是這樣。成體貝殼殼口卵形,有加厚的外唇, 向外擴張, 軸唇上一般有滑層。前水管溝明顯, 突出或短, 曲而斜; 后水管溝小。厴角質(zhì),通常呈卵圓形, 少旋, 大多數(shù)種類有一個偏心核。齒舌為扭舌型, 齒式: 2+1+1+1+2。中央齒的基板為四邊形, 基板上端的切割面上有中央小齒, 基板下端有長短不一的突出。側(cè)齒呈鏟狀, 一般有數(shù)個齒尖,緣齒長勺狀。

蟹守螺的頭部有兩個觸角, 吻短且寬。外套膜邊緣在橫截面上為二裂片狀(bilobed), 嗅檢器為雙櫛形, 鰓下腺發(fā)達。一般具有棒狀且復雜的胃, 胃有晶桿囊, 具有高度分選分化功能。雌雄異體, 外套膜生殖管開放, 雄性無陰莖, 產(chǎn)生的精子包裹在精囊里。一般疑難種的分類研究上更依賴齒舌和內(nèi)部解剖特征的應用。

蟹守螺的幼蟲發(fā)育一般可分為浮游幼蟲型和卵黃營養(yǎng)(或直接發(fā)育)型。可從胚殼的形態(tài)特征推測蟹守螺的幼蟲生活方式: 有浮游幼蟲階段的種類胚殼螺層多, 雕刻強, 幼貝殼口的位置有一個因生活方式改變而留下的痕跡, 擴散能力較強; 卵黃營養(yǎng)的種類胚殼螺層少, 雕刻弱, 缺少上述的痕跡, 擴散能力較弱[1-3]。蟹守螺卵群的每個卵都封閉在一個透明的卵囊內(nèi), 固定于厚的膠質(zhì)物質(zhì)中, 沒有發(fā)現(xiàn)蟹守螺有照顧卵群的行為。大多數(shù)蟹守螺在一年內(nèi)達到性成熟, 其生命周期稍長于一年, 但個體大一些的種類生命周期更長一些[4-7]。有些蟹守螺有群居習性,特別是 楯 桑葚螺屬(Clypeomorus)種類。蟹守螺是許多海洋動物的獵物, 如海鳥, 魚類, 其他軟體動物和甲殼動物[8]。經(jīng)常發(fā)現(xiàn)被鉆孔的蟹守螺空殼, 大部分由玉螺和骨螺的捕食造成。

蟹守螺科是一個古老、進化緩慢的前鰓類, 許多現(xiàn)生種都有白堊紀化石[1,9,10]。 蟹守螺為熱帶與亞熱帶世界性暖水種類, 是潮間帶至淺海水深 100 m范圍內(nèi)一個重要類群, 棲息于沙質(zhì)、泥質(zhì)、泥沙質(zhì)海底或巖礁間, 一般在晚上更活躍。蟹守螺在中國從浙江以南沿海才有分布, 而且其數(shù)量和種類向南逐漸增多。為草食性和碎食性動物, 食藻類或碎屑, 腸內(nèi)物質(zhì)正常有碎屑、微藻、沙?；驍z食時吞沒的有孔蟲類[1,9,10]。蟹守螺的研究中最有效的鑒別特征衍生于生殖系統(tǒng), 但生殖系統(tǒng)在個體發(fā)育期間常變化。蟹守螺易感染寄生蟲, 會導致寄生閹割。一旦感染, 貝殼停止生長。許多潮間帶蟹守螺是鳥類寄生吸蟲的中間寄主, 一些群體在一年的特定時間幾乎 100%感染。寄生貝類的內(nèi)臟團變得充滿寄生蟲, 經(jīng)常改變貝類的第二性征[1,11]。

2 蟹守螺分類研究現(xiàn)狀和問題

印度-太平洋熱帶和亞熱帶地區(qū)有著地球上最豐富, 最多變的蟹守螺, 占蟹守螺科所有種類的70%以上[1]。菲律賓是蟹守螺科的種類多樣性中心,而且琉球群島、馬來西亞、印度尼西亞群島、澳大利亞東北部和馬紹爾群島種類數(shù)量也很豐富。一直以來人們對蟹守螺的研究常無能為力, 尤其是生態(tài)、系統(tǒng)發(fā)育和繁殖生物學方面的資料更是貧乏。已描述的蟹守螺種類很多, 包括化石種和現(xiàn)生種, 依據(jù)化石而提議的名字就有數(shù)百個, 雖然這些學名有效但對它們的描述模糊, 造成無數(shù)的同物異名或異物同名, 許多種類被錯誤鑒定或混淆。因此, 有研究者不同意單純依靠貝殼的形態(tài)分類, 蟹守螺的有效名字和分類系統(tǒng)難以得到公認; 另一方面, 因為資料貧乏及處理樣本困難, 有時候又只能依靠貝殼形態(tài)分類。

1822年, 蟹守螺科由 Fleming正式建立為一個獨立的科[12]。國外對蟹守螺科的研究較為系統(tǒng)和深入, 已建立了基本的分類系統(tǒng), 公認有2個亞科, Cerithiinae(12 個屬)和 Bittiinae (11個屬)。Houbrick[1,9,10,13-18]等20余年的研究為印度-太平洋的常見種鑒定提供了較為可靠的依據(jù)。Houbrick在傳統(tǒng)分類學方法的基礎上, 利用對齒舌和胚殼進行掃描電鏡觀察以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解剖, 尤其是對生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的觀察和數(shù)值分類學等現(xiàn)代分類手段, 使得蟹守螺科的分類系統(tǒng)得到了極大的改善。1865年, Sowerby[19]在他的專著中記錄了蟹守螺屬(Cerithium), 共計149種。1902年, Locard[20]描述了7屬73種, 但年代久遠, 僅有文字描述, 沒有對應的圖片。1974年, Abbott[21]在《American Seashells》第二版中記錄多達10屬148種, 有很多的少見種, 但其中的分類系統(tǒng)已有些落后, 包含了其他科的種類, 但仍是蟹守螺分類研究的重要參考資料。1993年, Wilson[22]在其《Australian Marine Shells》中對了澳大利亞海域的蟹守螺做了較系統(tǒng)的整理, 共10屬56種, 附有彩色照片, 可作為蟹守螺科研究的鑒定指導手冊。2000年出版的《Marine mollusks in Japan》介紹了日本海域10屬56個種[23], 基本上囊括了日本海域的常見種, 對周邊海域蟹守螺的研究有很高參考價值。2008年出版的《Philippine Marine Mollusks》較全面地記錄了菲律賓海域的 7屬 54種蟹守螺[24]。之前研究者在整理分類蟹守螺科種類時, 都會發(fā)現(xiàn)新種, 但由于蟹守螺的種內(nèi)變異性大, 有相當多的同物異名存在。蟹守螺科中個體較大、易采集的種類, 發(fā)現(xiàn)和報道的較多?，F(xiàn)已知蟹守螺科銼棒螺屬(Rhinoclavis)中幾個有重疊分布區(qū)的種類可能相互雜交[9], 有研究發(fā)現(xiàn), 在蟹守螺中有一現(xiàn)象, 即相似種類間存在過度的類型。但這種過度類型不知是環(huán)境造成的變異,還是雜交種類, 對這種現(xiàn)象有待進一步研究。對蟹守螺的分類研究將是一個不斷有新發(fā)現(xiàn)并艱巨的過程。

國內(nèi)對蟹守螺的研究近代才開始, 且基礎薄弱,多為區(qū)域性或零星記錄, 缺乏系統(tǒng)的分類研究。Yen[25]對大英博物館中采自中國沿海的標本做了一個詳盡研究后, 于1941年發(fā)表了有關中國海域較完整的腹足類系統(tǒng)綜述, 其中包含了蟹守螺科5屬9種, 但其中有兩個屬, 被后來的研究者轉(zhuǎn)移到其他的科。據(jù)Yen[25]的記錄, 大英博物館中的中國標本在采集時大多未標明詳細的產(chǎn)地, 如只有一個模糊的東海或中國海, 或與現(xiàn)在的地名對不上。Kuroda[26]在 1941年記錄臺灣 34種蟹守螺, 但其同物異名甚多, 其分類系統(tǒng)也有些落后。張璽[27]等在《中國動物圖譜》軟體動物第一冊描記了9種中國海域常見的蟹守螺,附有手繪圖片。1982年, 馬繡同[28]對蟹守螺科的特征進行了概括。1993年, 許志堅等[29]研究了海南島附近3屬10種蟹守螺, 并有彩色照片。齊鐘彥[30]在《中國經(jīng)濟軟體動物》中對蟹守螺做了了一個簡要綜述, 并描記了蟹守螺科中最大的一個種。賴景陽等[31]整理了臺灣的蟹守螺報道, 有4屬 22種, 有很好的參考價值。2004年, 齊鐘彥[32]描述了3屬15種蟹守螺, 有貝殼形態(tài)描述、生境和分布范圍等記錄, 并附有彩色照片。蔡英亞[33]等描述了廣東 4種蟹守螺,附有手繪圖。2008年, 張素萍[34]也詳細描記了8種蟹守螺。張素萍[35]在《中國海洋生物名錄》中, 收錄中國海域的蟹守螺4屬41種。除上述報道外, 對中國沿海蟹守螺科的系統(tǒng)分類學和動物地理學研究至今尚未開展, 中國沿海蟹守螺科的種類組成和分布狀況尚不明確, 因此, 需進行深入細致的分類學研究。

3 分子生物學技術(shù)在蟹守螺科系統(tǒng)發(fā)育學上的應用

許多蟹守螺有相當大的種內(nèi)變異, 而且相似種間經(jīng)常有著漸變或中間等級的群體, 形成難以解決的種的復合體。一些種類可能有隱存種或亞種, 在種的分布范圍邊緣地區(qū)還可能存在初始物種形成。蟹守螺種類鑒定困難, 同一物種其未成熟個體與成熟個體形態(tài)常有差異, 使得更加難以鑒定。主要依據(jù)形態(tài)學的分類方法簡便、直觀、節(jié)約時間和資金。但廣分布的蟹守螺, 它的完整多樣性范圍及遺傳變異范圍難以獲得。因此蟹守螺科種類的純形態(tài)分類一般很有難度, 外部形態(tài)、內(nèi)部解剖特征及分子手段在種類鑒定上的應用是必要的。借助分子生物學技術(shù),把蟹守螺形態(tài)分類與分子手段相結(jié)合的方法, 對蟹守螺進行系統(tǒng)分類學研究, 是目前國際上研究蟹守螺的一個發(fā)展趨勢。

20世紀70年代, 分子生物學及其技術(shù)作為一種嶄新的手段應用到各個領域。通過揭示DNA分子中核苷酸的變異來研究動物的系統(tǒng)發(fā)生、遺傳多樣性等已成為一種趨勢。目前用于貝類系統(tǒng)發(fā)育學研究的主要分子學方法有核酸序列分析, 限制性片段長度多態(tài)性分析, 隨機擴增多態(tài)性DNA分析等方法。但蟹守螺分子方面研究基本上處于測序階段, 現(xiàn)有的系統(tǒng)發(fā)育學研究還是主要依據(jù)形態(tài)特征、數(shù)值分類和支序分類學方法。蟹守螺科屬蟹守螺超科, 蟹守螺超科種類非常豐富, 占據(jù)且經(jīng)常主導了海洋和河口等生境。2011年, Strong[36]在其蟹守螺超科的系統(tǒng)發(fā)育研究中, 應用分子生物學方法測定物種線粒體大亞基rRNA(16S, 28SrRNA)和tRNA基因序列, 形態(tài)分析使用 51個性狀: 貝殼, 厴, 齒舌, 消化系統(tǒng),腎, 神經(jīng)系統(tǒng), 生殖解剖和精子的超微結(jié)構(gòu)等建立最新的系統(tǒng)發(fā)育關系。但其中只包含 12種蟹守螺,不能很好地代表蟹守螺科的遺傳多樣性。完善的蟹守螺系統(tǒng)發(fā)育關系需要更多的物種信息。

1986年, Lavie[37]等通過比較以色列的北部地中海的Cerithium rupestreRisso與C.scabridum的遺傳多樣性, 發(fā)現(xiàn)它們的遺傳多樣性與生境的范圍成正比。這兩個種的遺傳多樣性不僅與生境有關, 還與生活史有關, 在解決物種變異時很有啟示作用。分布于地中海的Cerithium scabridumPhilippi, 通過測試6個基因位點異形酶頻率, 評定非離子物質(zhì)去污劑與原油表面活性劑混合物對生物的影響。結(jié)果顯示非離子物質(zhì)去污劑與原油表面活性劑混合物的異形酶基因型都有不同的存活率, 可用作海洋中有機污染物的探測器[38]。蟹守螺在生態(tài)、生物多樣性研究上有很大的潛在價值。

生物的表型由基因型與發(fā)育過程共同決定, 即性狀的形成是由其基因和其生長環(huán)境共同決定。解釋了有時分子數(shù)據(jù)與形態(tài)學數(shù)據(jù)結(jié)果不一致的原因, 在現(xiàn)有水平下很難說哪種方法得出的結(jié)果更可靠[39,40]。分類學除了使用形態(tài)特征, 還可利用動物的生理行為, 生態(tài)關系, 地理分布, 化石記錄, 血清反應, 細胞學特征和交叉時的遺傳特征等資料輔助分類學研究。單純依靠形態(tài)學證據(jù)或分子學資料, 都不能全面地反映動物系統(tǒng)進化關系, 所以將形態(tài)學與分子系統(tǒng)學相結(jié)合, 進一步聯(lián)系環(huán)境因素, 是研究貝類系統(tǒng)學和系統(tǒng)發(fā)育學的必然趨勢之一。

4 中國蟹守螺科系統(tǒng)分類學展望

蟹守螺科是海洋貝類分類研究中的冷門, 至今中國尚無系統(tǒng)性的研究。與周邊日本及菲律賓等國相比, 中國對蟹守螺的研究相對落后?，F(xiàn)有的記錄較混亂, 缺乏全面系統(tǒng)的整理和分類, 不能反映目前中國蟹守螺科的物種數(shù)量, 而且中國沿海蟹守螺科的分布狀況和區(qū)系特點尚不明確, 并與國際同類研究存在著較大差距。中國臨近生物多樣性三角區(qū)域,蟹守螺資源豐富, 種類較多, 數(shù)次的全國大型生物調(diào)查就積累了大量的蟹守螺標本, 但由于缺乏系統(tǒng)的分類學研究, 目前館藏的蟹守螺科標本中, 有很多標本無法準確訂名, 且存在著種名鑒定錯誤、混淆和同物異名現(xiàn)象。

對蟹守螺科的研究將依托中國科學院海洋生物標本館自建國以來收集的豐富標本資源和中國科學院海洋研究所的傳統(tǒng)形態(tài)分類學的優(yōu)勢, 采用傳統(tǒng)形態(tài)分類學與現(xiàn)代分子手段相結(jié)合的方法, 并結(jié)合動物的地理分布和生物學特性, 對中國海域分布的蟹守螺科進行系統(tǒng)分類學和動物地理學研究, 以期填補中國蟹守螺系統(tǒng)性研究上的空白。通過系統(tǒng)的分類學研究, 明確各種屬的鑒別特征, 解決疑難種的準確鑒定, 澄清混淆種及同物異名, 并找出其親緣關系, 完善其分類系統(tǒng), 摸清中國沿海蟹守螺的種類組成和分布狀況?？蔀樵擃惾簞游锏南到y(tǒng)演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎資料和重要的科學依據(jù)。

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