黃脊雷蓖蝗胚胎發(fā)育階段的劃分

趙琴　賀一原

摘要黃脊雷蓖蝗RammeacriskiangsuTsai在各分布區(qū)域均1年發(fā)生1代，以卵在土壤內(nèi)越冬，是我國的重要森林害蟲，給竹業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的危害.以采自湖南桃江的黃脊雷蓖蝗為材料，對其胚胎形態(tài)進(jìn)行了觀察，將其胚胎發(fā)育劃分為10個階段.此外，黃脊雷蓖蝗的胚動屬于反向移動，在25℃的恒溫條件下其胚動主要發(fā)生在產(chǎn)卵后45～75d.

關(guān)鍵詞黃脊雷蓖蝗；胚胎發(fā)育；胚動

中圖分類號Q964 文獻(xiàn)標(biāo)識碼A 文章編號10002537（2012）05007204

黃脊雷蓖蝗RammeacriskiangsuTsai又名黃脊竹蝗，屬直翅目（Orthoptera）蝗總科（Aeridoidea）網(wǎng)翅蝗科（Arcypteridae）竹蝗亞科（Ceracrinae），是東洋區(qū)特有的昆蟲種類，主要分布于湖南、湖北、四川、重慶、廣東、廣西、江西、福建、江蘇、浙江、安徽、云南等地［1］.已知其寄主植物有25種，主要危害毛竹Phyllostachyspubescens、青皮竹Bambusatextilis等，為重要的林業(yè)害蟲［25］.黃脊雷蓖蝗為不完全變態(tài)昆蟲，1年發(fā)生1代，以卵在土壤內(nèi)越冬.其越冬卵于4月下旬至5月下旬孵化，5月中旬為孵化盛期，6月中旬為孵化末期［6］.蝗蝻共5齡，1齡跳蝻出土后，群集在矮嫩小竹及雜草上取食，2齡開始分散并漸上大竹.3齡即全部上大竹為害.成蟲7月下旬開始羽化，并交配，8月下旬至9月下旬為成蟲產(chǎn)卵期，一些成蟲產(chǎn)卵期可延遲至10月，發(fā)育很不整齊.成蟲選擇向陽山腰、山谷間的茂密竹林附近和柴草稀少、土壤疏松、含水量20%左右的地方聚集產(chǎn)卵，每個雌蝗產(chǎn)卵可達(dá)6塊左右［7］.

卵期是昆蟲胚胎發(fā)育的時期，也是個體發(fā)育的第一階段.昆蟲的卵期長短因種類、季節(jié)及環(huán)境條件的不同而異，短的只有幾小時，如家蠅Muscadomestica在35℃條件下，卵僅需6～8h就可孵化為幼蟲［8］；而卵期長的可達(dá)數(shù)月或更長，如黃脊雷蓖蝗，在湖南卵期在8個月以上［9］.胚胎發(fā)育（embryonicdevelopment）（又稱卵內(nèi)發(fā)育）大致可分為卵裂、胚盤形成、胚帶形成、胚膜形成、胚層形成、胚體分節(jié)、附肢形成、胚動、體壁形成及背合等若干階段.在昆蟲胚胎發(fā)育過程中，有些發(fā)育現(xiàn)象實(shí)際上是同步進(jìn)行的，通常將昆蟲的胚胎發(fā)育粗分為原足期（protopodphase）、多足期（polypodphase）、寡足期（oligopodphase）和無足期（absencepodphase）等幾個階段［10］.為了給黃脊雷蓖蝗的發(fā)生期預(yù)測預(yù)報提供基礎(chǔ)，本文觀察了其各胚胎發(fā)育階段的形態(tài)，并將其胚胎發(fā)育劃分為10個階段.

1.1供試材料

黃脊雷蓖蝗的卵塊于2005年3月采自湖南桃江（28.5°N，112.1°E），其孵化若蟲置于養(yǎng)蟲籠（長×寬×高：30cm×22cm×30cm）內(nèi)（60頭/籠），于溫度為（25±1）℃、光周期為LD12：12h的人工氣候室（寧波江南儀器廠，GXHE302300）飼養(yǎng)，以栽培的扁穗雀麥BromuscatharticusVahl和毛竹的葉片飼養(yǎng).扁穗雀麥和毛竹枝條插入盛水的廣口瓶（100mL），隔日更換1次.成蟲羽化后于相同條件下集團(tuán)飼養(yǎng)（20～30對/籠），并于養(yǎng)蟲籠內(nèi)放置盛有消毒后河沙的塑料盒（直徑16cm，高9cm）供成蟲產(chǎn)卵.更換飼料時收集所產(chǎn)卵塊，獲得的卵塊于產(chǎn)卵當(dāng)日轉(zhuǎn)移至墊放有脫脂棉和濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9cm）內(nèi)，定期用洗瓶加水，以使培養(yǎng)皿內(nèi)保持一定的濕度.

1.2觀察方法

卵塊產(chǎn)下后置于25℃的人工氣候室，每隔5d從不同卵塊取出卵粒，用沸騰的Bouin液固定24h后，以質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50%的C2H5OH（下同）洗滌3次，保存于質(zhì)量分?jǐn)?shù)為70%的C2H5OH中.觀察時，將固定好的卵在脫殼液（質(zhì)量分?jǐn)?shù)為80%的C2H5OH10mL，KOH2g，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%的H2O23mL）中浸泡3～4min，取出以質(zhì)量分?jǐn)?shù)為80%的C2H5OH洗滌后置于體視顯微鏡（Olympus，SZX7）下用解剖針仔細(xì)去除卵殼，獲得的胚胎的全形標(biāo)本以酒精硼砂洋紅染色后，于體視顯微鏡下觀察胚胎的形態(tài)，并進(jìn)行拍照.

2結(jié)果與分析

在25℃的恒溫條件下，黃脊雷蓖蝗的胚胎，即使是同一卵塊中的卵粒，發(fā)育程度也存在較大差異.根據(jù)胚胎的形態(tài)特征，參照崔雙雙等［11］對中華稻蝗、陳偉等［12］對越北腹露蝗胚胎發(fā)育階段的劃分方法，將黃脊雷蓖蝗胚胎發(fā)育劃分為10個階段（圖1）.

第Ⅰ階段：卵裂及胚盤、胚帶、胚層和胚膜的形成期.能見呈不規(guī)則圓形的胚胎胚盤，但分不清原頭和原顎胸.胚盤位于卵的后端卵孔區(qū)，靠近腹面的卵黃表面，緊貼卵殼周邊（圖1A）.

第Ⅱ階段：可清晰看到胚盤分化出的原頭復(fù)眼葉及原顎胸.原頭向左右兩側(cè)延伸形成復(fù)眼葉，中央部分微內(nèi)凹.此時胚胎的腹部短小細(xì)長，尚未分節(jié)（圖1B）.

第Ⅲ階段：可見原頭、原胸及分化出的腹部.原頭上可見分化出的上唇及觸角芽基，復(fù)眼葉近圓形.原顎胸兩側(cè)和腹部出現(xiàn)附肢，原顎胸的3對附肢明顯大于腹部附肢.腹部細(xì)長，腹部前端開始分節(jié)（圖1CD）.

第Ⅳ階段：胚胎原頭的上唇、觸角及復(fù)眼葉等部分繼續(xù)生長和增大，觸角開始分節(jié)，胸部的附肢指向后端，后肢較前肢和中肢略長、略大.腹節(jié)附肢較明顯（圖1E）.

第Ⅴ階段：胚胎長度為卵長的1/3左右.觸角更為延長，幾乎延伸到胸部；復(fù)眼位于頭部兩側(cè)，約為原頭的1/4大，復(fù)眼背面部分的色素增加；上顎成塊狀，下顎分成3部（最外側(cè)為下顎須，中間為盔節(jié)，最內(nèi)側(cè)為葉節(jié)），下唇的左右芽基仍各分為2部分；胸部附肢可分為4節(jié)：與身體接連的為基節(jié)，其余依次為腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié).腹部各節(jié)附肢開始退化（圖1FG）.

第Ⅵ階段：胚胎長度約為整個卵長的1/2.原頭和原顎基本合在一起合稱為頭部，觸角繼續(xù)延長，分節(jié)明顯；上唇介于兩觸角之間，可分為唇基和上唇部分；胸部附肢繼續(xù)生長，并且分節(jié)清晰（圖1HK）.

第Ⅶ階段：發(fā)生胚動.上唇在原頭上所占比例變大，復(fù)眼位于頭部的兩側(cè)，紅色加深；到后期頭指向卵孔的相反方向，胚胎旋轉(zhuǎn)完成，胚胎長度約占卵長的2/3，在此期間胚胎的形態(tài)變化比較大.腹末的外生殖器及尾須隱約可見（圖1LP）.

第Ⅷ階段：胚胎繼續(xù)向前端生長，占全卵長度4/5以上，卵黃大部分已被包入體內(nèi)；復(fù)眼面積增大，單眼已形成；上顎內(nèi)側(cè)較厚，下唇兩芽基漸漸并合，下唇須延長，中唇舌已形成；觸角繼續(xù)延長，近末端數(shù)節(jié)較粗；胸部后肢繼續(xù)伸長，腹部各節(jié)腹板和側(cè)板已可分開.背面逐漸向前端愈合（圖1QS）.

第Ⅸ階段：胚胎體形完整，復(fù)眼顏色更深；觸角分節(jié)明顯；上顎內(nèi)側(cè)的齒清晰可見，下顎須和下唇須伸長并且分節(jié)，胸部附肢跗節(jié)各有1對跗墊，前跗節(jié)已形成為一爪狀，后肢的腿節(jié)頂端已到達(dá)第6腹節(jié)，腿節(jié)上的花紋隱約可見，脛節(jié)邊緣的刺已形成，腹部各節(jié)腹板和側(cè)片劃分明顯.腹末的外生殖器及尾須清晰可見.背面愈合完全（圖1TU）.

第Ⅹ階段：胚胎發(fā)育成熟，身體表面色素出現(xiàn)，復(fù)眼變?yōu)楹谏挥|角基節(jié)之間3個單眼明顯；上顎齒顏色變深，孵化時變成黑色；胸部附肢脛節(jié)邊緣的刺顏色變深，可見后足腿節(jié)上羽狀紋，后肢的腿節(jié)頂端已到達(dá)第8腹節(jié)，外生殖器明顯可見，近似于1齡蝗蝻（圖1VX）.

昆蟲的胚胎發(fā)育自卵裂、胚盤、胚帶、胚層及胚膜的形成，至胚胎的分節(jié)、附肢的形成、體壁形成及背合等是一復(fù)雜的過程，可劃分為若干階段.即使僅從昆蟲胚胎附肢的形成來劃分就可粗分為原足期、多足期、寡足期等幾個階段.Dingle和Mousseau將一種蝗蟲Melaoplussanguinipes的胚胎發(fā)育劃分為27個階段［13］，崔雙雙等（2011）將中華稻蝗的胚胎發(fā)育劃分為11個階段，陳偉等（2005）將越北腹露蝗FruhstorferiolatonkinensisWill的胚胎發(fā)育分為10個階段.本文對黃脊雷蓖蝗胚胎發(fā)育進(jìn)行了觀察，在25℃的溫度條件下，各觀察時點(diǎn)的胚胎發(fā)育均不整齊.黃脊雷蓖蝗在其分布區(qū)域均1年發(fā)生1代，以卵在土表下越冬，其越冬卵存在滯育現(xiàn)象［14］.胚胎發(fā)育的不整齊很顯然與卵滯育有關(guān).依據(jù)胚胎形態(tài)，自原頭與原顎胸折疊的胚胎發(fā)育階段開始，作者將黃脊雷蓖蝗的胚胎發(fā)育過程初步劃分為10個階段.

在胚胎發(fā)育過程中，胚胎在卵內(nèi)發(fā)生不同程度位置移動的現(xiàn)象叫胚動.一般認(rèn)為，胚動主要與胚胎充分利用卵內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，同時可使胚胎在有限的卵內(nèi)空間得以充分地發(fā)育［15］.胚動包括從卵的腹面向背面進(jìn)行的反向移動（anatrepsis）和從卵的背面向腹面進(jìn)行的順向移動（katatrepsis）2種［16］.一般來說，蜚蠊目、革翅目和等翅目等長胚帶昆蟲的胚動幅度小，而蜻蜒目、直翅目和半翅目等短胚帶昆蟲的胚動幅度較大［15］.從黃脊雷蓖蝗的胚胎發(fā)育過程來看，其胚動屬于反向移動，在25℃的恒溫條件下，其胚動主要發(fā)生在產(chǎn)卵后45～75d.

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