細(xì)菌氣溶膠在大氣冰核核化過(guò)程中作用的研究進(jìn)展

杜 睿,王亞玲,梁宗敏 (中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049)

氣溶膠作為影響氣候變化的一個(gè)重要影響因子,在 IPCC第三次評(píng)估報(bào)告中著重指出:“氣溶膠-云-氣候的作用關(guān)系是我們當(dāng)前尚未弄清的重要問(wèn)題之一”.由于氣溶膠顆粒具有各種粒度,決定了它對(duì)光的不同效應(yīng),如吸收、散射或反射作用,從而對(duì)氣候產(chǎn)生直接或間接的效應(yīng).其直接效應(yīng)是通過(guò)散射和吸收太陽(yáng)輻射使地球的熱平衡受到影響而直接影響氣候;其間接效應(yīng)是對(duì)云形成的影響,成云的前提是氣溶膠粒子的存在.在現(xiàn)代地球大氣的溫濕條件下,氣溶膠粒子可作為云凝結(jié)核、冰核而改變?cè)频墓鈱W(xué)特性和分布,從而影響氣候.

大氣生物氣溶膠作為氣溶膠的重要組成成分,不僅能對(duì)氣候產(chǎn)生輻射強(qiáng)迫效應(yīng),而且其成核效應(yīng)對(duì)氣候變化的影響也越來(lái)越被重視.生物氣溶膠是那些具有生命的氣溶膠粒子(包括細(xì)菌、真菌、病毒等微生物粒子)和活性粒子(花粉、孢子等)以及由有生命活性的機(jī)體所釋放到空氣中的各種質(zhì)粒(皮毛纖維、皮屑、表皮碎片、植物碎片、蛋白質(zhì)晶體等)的統(tǒng)稱(chēng)[1-2],粒徑范圍從幾十 nm 到幾個(gè) mm.全球每年生物氣溶膠(＞1μm)排放量為 56 Tg(2000年估計(jì))[2].由于P.syringe(丁香假單胞菌)所具有的高效催化成核作用,眾多學(xué)科的科學(xué)家開(kāi)始共同關(guān)注細(xì)菌、真菌、花粉等生物氣溶膠的化學(xué)異質(zhì)性對(duì)其在大氣中成為云凝結(jié)核(CCN)或冰核(IN)的活性能力的影響機(jī)制和由此所產(chǎn)生的氣候效應(yīng)[3-5].

1 大氣細(xì)菌氣溶膠

細(xì)菌在空氣中以氣溶膠的形成存在,單個(gè)細(xì)菌的直徑一般在0.3～10μm之間,與其他氣溶膠成分結(jié)合組成細(xì)菌氣溶膠,粒徑范圍 0.3～100μm[6].細(xì)菌氣溶膠作為大氣生物氣溶膠的重要組成部分,廣泛地分布在空氣中,是一類(lèi)具活性并能夠在養(yǎng)分貧乏的空氣中存留或代謝可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生長(zhǎng)繁殖的氣溶膠粒子.

大氣中細(xì)菌幾乎源自地球所有的表面(包括土壤、水和植物表面),以氣溶膠顆粒的形式進(jìn)入大氣[7].目前大多數(shù)的研究結(jié)果仍是采用傳統(tǒng)的基于培養(yǎng)技術(shù)的研究方法,事實(shí)上利用這種方法所能觀測(cè)到的空氣細(xì)菌不到可檢測(cè)細(xì)菌的 10%,僅占大氣細(xì)菌總量的1%[8],而且所運(yùn)用的不同的觀測(cè)和分析空氣細(xì)菌的研究方法之間又缺乏可比性,這也是目前大氣細(xì)菌氣溶膠研究的主要問(wèn)題之一.

1.1 大氣細(xì)菌氣溶膠的分布

科學(xué)家已經(jīng)在高海拔位點(diǎn)甚至在平流層和中間層檢測(cè)到了微生物有機(jī)體的存在.例如Rogers等[9]利用通過(guò)平流層下降的氣球中的收集裝置從平流層采集到了真菌孢子和細(xì)菌.Imshenetsky等[10]用氣象火箭采集到了海拔 48～77km的真菌孢子和細(xì)菌.而另外一些科研人員[9-12]在海拔達(dá)到近80km高度處同樣發(fā)現(xiàn)了可培養(yǎng)細(xì)菌的存在.最近 Wainwright 等[13]和Shivaji等[14]在海拔達(dá)到 41km 也檢測(cè)到了可培養(yǎng)的細(xì)菌.

與大氣細(xì)菌有關(guān)的顆粒的粒徑比細(xì)菌的典型尺寸(1μm)大得多,這可能是因?yàn)榧?xì)菌細(xì)胞與更大顆粒例如土壤和碎片結(jié)合或細(xì)胞叢聚的原因[15-16],細(xì)菌與其他顆粒的結(jié)合能保護(hù)它們免于環(huán)境壓力,更有利于保持可培養(yǎng)性[8].

細(xì)菌的排放機(jī)制有主動(dòng)和被動(dòng)之分,即病菌攜帶物體(如畜舍或人類(lèi))的釋放與噴發(fā)(噴嚏)和細(xì)菌庫(kù)源的氣象過(guò)程所引發(fā)的被動(dòng)機(jī)制.后者例如風(fēng)和機(jī)械擾動(dòng)使得植被和土壤表面的細(xì)菌被驅(qū)動(dòng)而懸浮;水體表面浪花飛濺所致的氣泡膜破裂均可導(dǎo)致細(xì)菌氣溶膠的產(chǎn)生和排放.不同的點(diǎn)源與面源(例如建筑場(chǎng)地和植被或水域)所排放的細(xì)菌量有顯著差別.由于受限于細(xì)菌排放通量的測(cè)量技術(shù),直接的外場(chǎng)原位的細(xì)菌排放通量測(cè)量非常有限.觀測(cè)結(jié)果顯示:陸地上空大氣中細(xì)菌的平均濃度至少約在 1×104cells/m3以上[17],而海洋上空的平均濃度可能要比之低約100～1000倍,最低的濃度僅 10cells/m3[18-19].源地的細(xì)菌背景豐度和增殖速率影響細(xì)菌氣溶膠的釋放通量.大氣中的細(xì)菌濃度依賴(lài)于細(xì)菌在不同界面間的輸送量.Burrows等[20]根據(jù)不同類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)源細(xì)菌濃度的測(cè)量數(shù)據(jù)、細(xì)菌排放速率采用相應(yīng)轉(zhuǎn)換系數(shù)估算了不同生態(tài)環(huán)境大氣的細(xì)菌濃度值.其中,農(nóng)作物區(qū)域大氣的細(xì)菌濃度值是 1.1×105cells/m3[21],森林的是 5.6×104cells/m3[19],草地的是1.1×105cells/m3[21-23].

細(xì)菌一旦進(jìn)入空氣,會(huì)被氣流攜帶而上升,在大氣中可停留許多天并被長(zhǎng)距離輸送,細(xì)菌粒徑是影響細(xì)菌大氣停留時(shí)間的關(guān)鍵因素.目前,“許多由細(xì)菌引發(fā)的疾病的爆發(fā)是由于致病菌在區(qū)域空氣中的傳播而引起的”的觀點(diǎn)已經(jīng)成為人們的共識(shí).大氣中細(xì)菌細(xì)胞的平均停留時(shí)間可達(dá)一周[20],但是細(xì)菌在云滴中的時(shí)間只是其在大氣駐留時(shí)間的一小部分,Lelieveld等[24]估計(jì),細(xì)菌在對(duì)流層大氣的平均停留時(shí)間占在云滴中時(shí)間的大約5%～6%.

細(xì)菌氣溶膠的清除過(guò)程與其他類(lèi)型的氣溶膠粒子一樣是通過(guò)不同的機(jī)制,如:干沉降,被植被、陸面和水面直接吸附或吸收;濕沉降,即云下的降水過(guò)程或云內(nèi)的核化過(guò)程.已有研究表明生物氣溶膠(如細(xì)菌、真菌和藻類(lèi))可作為 CCN和IN[4],促使過(guò)飽和水汽凝結(jié)形成液滴或誘導(dǎo)過(guò)冷卻水滴發(fā)生凍結(jié)形成冰晶,改變大氣云的化學(xué)和物理過(guò)程,影響大氣降水、大氣化學(xué)和微生物地球化學(xué)循環(huán)[25-26].

1.2 細(xì)菌氣溶膠變化特征

氣象因素直接影響大氣細(xì)菌的濃度和菌群的生理特性[7].溫度直接影響細(xì)菌的代謝和繁殖速率以及可培養(yǎng)性,可培養(yǎng)的細(xì)菌和細(xì)菌總濃度與大氣溫度成正相關(guān)[15,21,27],但 Rosas 等[28]在Mexico城的研究卻發(fā)現(xiàn)可培養(yǎng)細(xì)菌濃度與溫度的日變化幅度有關(guān),而與溫度本身并不相關(guān),而且(干、濕)季節(jié)的變化對(duì)細(xì)菌濃度的影響比當(dāng)?shù)販囟鹊闹鹑兆兓鼮轱@著.相對(duì)濕度對(duì)大氣細(xì)菌濃度的影響及相關(guān)關(guān)系并不確定[27-29].降水過(guò)程一方面對(duì)空氣微生物具有沖刷和凈化的作用,明顯降低空氣中細(xì)菌粒子的濃度,另一方面可能改善土壤和植被溫濕條件而促進(jìn)源細(xì)菌生長(zhǎng),從而增加大氣中細(xì)菌氣溶膠濃度和凈沉降通量[30-31].

大氣中細(xì)菌氣溶膠濃度具有明顯的日變化和季節(jié)變化特征.可培養(yǎng)細(xì)菌的濃度遵循典型日循環(huán)特征:早晨和夜晚濃度最高[22,32-33].陸地位點(diǎn)細(xì)菌通量的日變化研究也發(fā)現(xiàn)凈向上的通量在一天最暖和的時(shí)段達(dá)到了最大值[31,33-35].許多學(xué)者[15,21,28,36-38]研究細(xì)菌氣溶膠濃度的季節(jié)變化,發(fā)現(xiàn)一般在冬季其平均濃度最低,而夏季最高.研究表明,大氣中可培養(yǎng)的細(xì)菌濃度長(zhǎng)期的平均濃度隨季節(jié)和測(cè)量位點(diǎn)的變化而變化[16].由于大氣惡劣條件的脅迫使細(xì)菌漸漸失去可培養(yǎng)性,可培養(yǎng)細(xì)菌計(jì)數(shù)法對(duì)新排放的細(xì)菌最敏感.在一天的最暖和的時(shí)段,細(xì)菌的排放速率達(dá)到峰值,新鮮排放的細(xì)菌比例和細(xì)菌總數(shù)中可培養(yǎng)比例也同時(shí)達(dá)到峰值[34].

細(xì)菌濃度隨大氣高度的增加而減少,不同的高度其細(xì)菌濃度變異較大.Fulton等[39]在 Texas上空對(duì)流層中3個(gè)高度,連續(xù)30h觀測(cè)細(xì)菌濃度時(shí)發(fā)現(xiàn),海拔3127m大氣細(xì)菌濃度最低,1600m的濃度大約比690m低1個(gè)數(shù)量級(jí),在690m可培養(yǎng)細(xì)菌細(xì)胞濃度的變異比其他高度都要大.大氣細(xì)菌垂直分布是否有分層現(xiàn)象目前尚未有明確的研究結(jié)論[40].

1.3 細(xì)菌氣溶膠的識(shí)別和分析方法

細(xì)菌氣溶膠含有某些特定對(duì)象細(xì)菌及其他無(wú)機(jī)或有機(jī)物質(zhì),細(xì)菌氣溶膠識(shí)別以鑒別某些類(lèi)細(xì)菌為目的.采用撞擊式、離心渦旋法和靜電場(chǎng)沉降等方法采集到膜上或選擇性培養(yǎng)基上的細(xì)菌氣溶膠,可以通過(guò)微生物培養(yǎng)[17,25]、顯微鏡(SEM/TEM)觀測(cè)形態(tài)、免疫測(cè)試等鑒別微生物或檢測(cè)病理學(xué)特征.例如 Womiloju等[41]用常規(guī)相液體層析/電噴射離子化串聯(lián)質(zhì)譜儀器分析室外空氣中真菌和花粉磷脂結(jié)構(gòu);Hairston等[42]組合了空氣動(dòng)力學(xué)顆粒測(cè)試和流式血細(xì)胞計(jì)數(shù)儀建立一套新裝置,基于顆粒空氣動(dòng)力學(xué)直徑和激發(fā)250nm并放射420～580nm的固有熒光特性來(lái)表征顆粒特性.將氣溶膠轉(zhuǎn)化為水溶膠也可對(duì)化學(xué)成分進(jìn)行氣相、液相色譜分析測(cè)定.測(cè)定三磷酸腺苷(ATP)水平可以表征特殊環(huán)境例如云中微生物生存能力[43].采用ELISA蛋白質(zhì)分析技術(shù)定量過(guò)敏源及其他有害生物物質(zhì).熒光顯微技術(shù)是通過(guò)熒光染料對(duì)DNA特異性計(jì)數(shù)含DNA的細(xì)胞數(shù)量,同時(shí)結(jié)合顆粒的粒徑和形態(tài)來(lái)識(shí)別生物成分[21],并用計(jì)算機(jī)分析顯微圖片和熒光光譜技術(shù)提供自動(dòng)化[44-45].用飛行時(shí)間質(zhì)譜分析(TOF)[46-47]和激光誘導(dǎo)熒光或 Raman光譜檢測(cè)特定微生物種類(lèi)技術(shù)也已成熟.定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(Q-PCR)能夠在基因水平上鑒定細(xì)胞生物氣溶膠顆粒,同時(shí)計(jì)數(shù)每一微生物的細(xì)胞數(shù),從而來(lái)描述大氣中細(xì)菌的生物多樣性[48-49].

2 冰核細(xì)菌氣溶膠

1957年法國(guó)氣象學(xué)家 Soulage[50]在云室實(shí)驗(yàn)測(cè)試中首次發(fā)現(xiàn)了霉菌孢子可以成為冰晶的核心,Fresh[51]從腐爛的薄葉愷木(Alnus tenuifolia Nutt.)葉上分離到一種冰核活性很強(qiáng)(-2.5～-5℃)的細(xì)菌,經(jīng)鑒定屬于Pseudomonas(假單胞菌)屬[52],Schell等[53-54]也撰文指出了有部分的大氣冰核可能是由生物產(chǎn)生的,Maki[52]也分離到了具有冰核活性的細(xì)菌Pseudomonas syringae,確定是一種植物病原菌,而且陸續(xù)從山楊、柳樹(shù)、和楓樹(shù)的葉子中,高山的湖水中,溪流和雪水中都分離出來(lái)了產(chǎn)生冰核的微生物,從而將冰核活性細(xì)菌(簡(jiǎn)稱(chēng) INA 細(xì)菌或冰核細(xì)菌)定義為“可以在-10℃以上較溫暖的溫度條件下催化液滴產(chǎn)生冰核的細(xì)菌[55]”.從此,生物冰核尤其是冰核細(xì)菌開(kāi)始成為一個(gè)研究領(lǐng)域,許多國(guó)家不同學(xué)科研究者開(kāi)展了深入的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用研究,在生物冰核的種類(lèi)、影響成冰活性的因素、冰核細(xì)菌的生物學(xué)、形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)及其應(yīng)用等方面取得了較大的進(jìn)展[56].

2.1 冰核細(xì)菌的研究概況

在數(shù)以千計(jì)的與植物有關(guān)的已知細(xì)菌菌種中,目前普遍被認(rèn)為具有高效冰核核化能力的細(xì)菌僅為 6種,這些冰核細(xì)菌全是 Gram 陰性細(xì)菌[57-58],分別是假單胞菌屬(Pseudomonas)、歐文氏菌屬(Erwinia)和黃單胞菌屬(Xanthomonas).它們也是植物的致病菌或寄生物,其中最主要的是Pseudomonas syringae(P.syringae)和Erwiniaherbicola(E.herbicola),是廣泛分布在世界各地的植物附生細(xì)菌[52,59-60].而P.syringae則被公認(rèn)為是冰核活性最強(qiáng)的菌種[61-63],研究發(fā)現(xiàn)它可在-2℃凍結(jié)[52].

孫福在等[64]一批我國(guó)的科研人員自20世紀(jì)80年開(kāi)始,從國(guó)內(nèi)各地的68種植物上分離到250株INA細(xì)菌,分離出了20個(gè)種或致病變種的冰核細(xì)菌分別是上述3屬.我國(guó)INA細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)種是P.syringae和E.ananas.P.syringae在我國(guó)也是分布最廣和冰核活性最強(qiáng)的INA細(xì)菌.

由于冰核細(xì)菌的冰核活性和凍結(jié)溫度在相對(duì)較大范圍內(nèi)隨機(jī)變化,在已知的冰核細(xì)菌種的細(xì)胞菌群中,其核化活性溫度范圍在-2℃和-14℃.Yankofsk等[65]曾依據(jù)凍結(jié)溫度將冰核細(xì)菌分為 3種類(lèi)型:一型冰核細(xì)菌(Type I),在-5～-2℃有冰核活性,此類(lèi)冰核細(xì)菌活性是最強(qiáng)的;二型冰核細(xì)菌(Type II),在-7～-5℃有冰核活性;三型冰核細(xì)菌(Type Ш),在-10～-7℃有活性,冰核活性最弱的.孫福在等[66]根據(jù)在-3℃時(shí)產(chǎn)生一個(gè)冰核所需的細(xì)菌濃度數(shù)將細(xì)菌的冰核活性劃分為4 個(gè)等級(jí):特強(qiáng)(102細(xì)菌/冰核);強(qiáng)(103～104細(xì)菌/冰核);中(105～106細(xì)菌/冰核);弱(107以上細(xì)菌/冰核).而Turner所劃分的3種冰核的活性溫度范圍,分別是-4.4℃以上,-4.8～-5.7℃和-7.6℃以下[67].

Douglas等[68]研究發(fā)現(xiàn):細(xì)菌的生長(zhǎng)溫度對(duì)核化率有影響,但是不同溫度下核化率的差異在高溫范圍很明顯,而低溫范圍的差異不大,他認(rèn)為是低溫時(shí)活性冰核響應(yīng)了核化蛋白的數(shù)量,而高溫時(shí)響應(yīng)了冰核蛋白聚集體的數(shù)量.當(dāng)通過(guò)某種標(biāo)準(zhǔn)化方法消去蛋白差異背景時(shí),發(fā)現(xiàn)低溫范圍核化率也是有差異的,這可能是由于細(xì)胞菌群中所出現(xiàn)的冰核的總數(shù)量不同.Michele等[69]研究表明:生長(zhǎng)在植物表面的這些細(xì)菌冰核化特性的顯現(xiàn)可能受營(yíng)養(yǎng)限制和低溫條件刺激不生長(zhǎng)的細(xì)胞中的基因表達(dá)所制約.低溫轉(zhuǎn)換誘導(dǎo)基因表達(dá)所產(chǎn)生的一型冰核從 2～3h時(shí)間內(nèi) 1個(gè)冰核/107cells(也就是不能測(cè)到)到 1個(gè)冰核/cell,而恢復(fù)到高溫時(shí)一型冰核則完全消失.Fall 等發(fā)現(xiàn):磷饑餓和低溫暴露能引發(fā)Erwinia herbicola培養(yǎng)物中冰核的表達(dá);氮硫磷和鐵離子的饑餓作用要小些[70].有2種細(xì)菌在最優(yōu)條件培養(yǎng)時(shí),實(shí)際上所有的細(xì)胞產(chǎn)生了在-10℃或更暖和的溫度條件時(shí)有活性的冰核,在1h的低溫轉(zhuǎn)換內(nèi)平均22%含一型冰核.通過(guò)往培養(yǎng)介質(zhì)中添加脂肪酸、植物油脂或硅酮油降低水活性,可以?xún)?yōu)化P.syringae的冰核活性[71].國(guó)內(nèi)學(xué)者也對(duì)冰核細(xì)菌的培養(yǎng)條件做了很多研究,并發(fā)表了有關(guān)培養(yǎng)條件對(duì)冰核活性的影響文獻(xiàn)綜述[72-73].

由于 Lindow 等[74-75]在田間觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)室研究中認(rèn)為冰核細(xì)菌是誘發(fā)和加重霜凍敏感作物霜凍的主要因素.更多科學(xué)家開(kāi)始關(guān)注冰核細(xì)菌的冰核活性產(chǎn)生的機(jī)制.P.syringae作為冰核細(xì)菌的模式菌,隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展,自20世紀(jì)80年代中期科學(xué)家們運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)P.syringae的高效冰核活性的機(jī)理進(jìn)行了深入的研究.Orser等[76]1985年通過(guò)克隆技術(shù),將P.syringae的高效冰核活性在大腸桿菌中得到表達(dá),從而明確了冰核細(xì)菌的催化核化特性的基礎(chǔ)是冰核基因表達(dá)的冰核蛋白的存在所致.冰核蛋白是一種附著于細(xì)菌細(xì)胞膜上的糖脂蛋白復(fù)合物.在已發(fā)現(xiàn)的冰核細(xì)菌中,其成冰基因多數(shù)已被克隆到大腸桿菌(Escherichia coli)并可大量表達(dá),而且所克隆的基因賦予了宿主和原菌株相同的成冰核活性.基因 DNA測(cè)序分析結(jié)果也顯示:冰核細(xì)菌的冰核基因是同源基因單基因 inaZ.其所編碼的冰核蛋白結(jié)構(gòu)保守,其氨基末端和羧基末端各具有獨(dú)特的序列區(qū)(分別占總序列的 15%和4%),蛋白的其余部分有一中央串聯(lián)重復(fù)結(jié)構(gòu)組成,重復(fù)結(jié)構(gòu)具有8,16及48氨基酸序列重復(fù).冰核蛋白的這種重復(fù)可能是促使水分子排列成冰網(wǎng)格發(fā)生核化的模板[77].

冰核基因長(zhǎng)度較小,常在 4.0～7.5kb左右,所編碼的冰核蛋白單體的大小為120KD.冰核基因編碼的冰蛋白成冰活性比較弱,必須通過(guò)脂碳水化合物等共價(jià)修飾裝后,才可配成成冰活性較強(qiáng)的冰核.在-2℃有活性的冰核蛋白其大小在19000KD左右,-12℃有活性的冰核蛋白其大小在150KD,因此冰核基因所編碼的冰核蛋白必須經(jīng)過(guò)修飾組裝,形成復(fù)合物,才能有強(qiáng)的冰核活性.冰核蛋白 N-末端結(jié)構(gòu)域較為疏水,可與磷脂脂類(lèi)結(jié)合,可能是與細(xì)菌膜結(jié)合的位點(diǎn),其特有的結(jié)構(gòu)域的缺失可導(dǎo)致成冰核活性的降低;而 C-末端結(jié)構(gòu)域相對(duì)親水,在二級(jí)結(jié)構(gòu)中可能與水分子結(jié)合而形成冰晶,其特有結(jié)構(gòu)域的缺失則導(dǎo)致成冰活性的完全喪失[77-78].Kozoloff等[79]提出C →B→A級(jí)冰核的結(jié)構(gòu)模型:A級(jí)結(jié)構(gòu)是活性最強(qiáng)的冰核,其可能由3種成分構(gòu)成,冰蛋白和碳水化合物(可能為葡萄糖苷或甘露糖苷)以及磷酸酯[67,79-81].Christopher等[82]預(yù)測(cè)P.borealis產(chǎn)生的冰核蛋白(INP)新的β-螺旋折疊結(jié)構(gòu)是冰核蛋白研究中的一大最新進(jìn)展:在冰核蛋白結(jié)構(gòu)中,絲氨酸和谷氨酸鹽做階梯,埋藏了暴露在溶劑中的酪氨酸梯形,產(chǎn)生了與二聚體界面結(jié)合緊密的疏水接觸端.PbINP也能以形成二聚體的方式形成多聚體,解釋了 INP活性與蛋白聚集體的關(guān)系.PbINP 結(jié)構(gòu)的兩面都有串聯(lián)成組的氨基酸,氨基酸可以把水分子組織成晶格結(jié)構(gòu).二聚體的形成,寬度加倍,長(zhǎng)度增加,并且使蛋白兩面都呈現(xiàn)水分子容易連接的成冰表面,從而極大增加了冰核蛋白的表面活性,這使得冰核蛋白表面一線排列了充足的與水分子結(jié)合的晶格位點(diǎn),利于核化凍結(jié).PbINP與已知的細(xì)菌冰核蛋白很相似,因此另外的INPs可能具有類(lèi)似PbINP的折疊結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制.在分子生物學(xué)的研究成果的基礎(chǔ)上,研究人員利用遺傳工程技術(shù),將冰核基因進(jìn)行推廣和應(yīng)用研究[83].

2.2 冰核細(xì)菌的應(yīng)用研究

應(yīng)用主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面,人工降雪(冷凍劑添加定量研究)、食品濃縮與冷凍、促凍殺蟲(chóng).利用冰核活性檢測(cè)方便靈敏等優(yōu)點(diǎn),冰核基因作為報(bào)告基因和高敏檢測(cè)手段已得到成功的應(yīng)用[64,83-85],例如把一個(gè)鐵離子調(diào)節(jié)探針轉(zhuǎn)錄整合到冰核報(bào)告基因inaZ中,通過(guò)評(píng)估原位的含有轉(zhuǎn)錄整合基因的pvd-inaZ的熒光假單胞菌P.fluorescentsPf-5 表達(dá)的冰核活性來(lái)估計(jì)體系中鐵離子的生物可利用性[86].如用細(xì)菌冰核基因轉(zhuǎn)導(dǎo)的噬菌體檢測(cè)蛋、乳、肉類(lèi)等食品和水中對(duì)人和動(dòng)物治病的沙門(mén)氏菌,用非冰核活性微生物或把非冰核活性基因轉(zhuǎn)導(dǎo)對(duì)抗活性細(xì)菌來(lái)防霜害[87-89].應(yīng)用冰核蛋白尤其是氮黏性末端作為細(xì)胞表面錨定系統(tǒng)增加碳酸酐酶[90]或有機(jī)磷水解酶[91]的穩(wěn)定性,使得相應(yīng)酶功能發(fā)揮更高效;用冰核蛋白作為對(duì)細(xì)胞膜的緊密結(jié)合性建立木糖脫氫酶顯示系統(tǒng)檢測(cè)D-木糖的選擇性和敏感性[92].我國(guó)正在進(jìn)行冰核基因的克隆技術(shù)研究,冰核細(xì)菌的發(fā)酵工藝、濃縮干燥技術(shù)、生物冰核在降雪、制冷和食品冷凍保鮮等方面的應(yīng)用研究[56,93].

自生物冰核首先被氣象學(xué)家發(fā)現(xiàn)至今,近50年來(lái),僅有美國(guó)Worerpel等人利用冰核細(xì)菌高冰核活性的特性,將冰核細(xì)菌P.syringae成功制成人工降雪催化劑并于1980年獲得美國(guó)專(zhuān)利,1985年由美國(guó)Advanced Genetic Sciences公司將其商品化推廣應(yīng)用到人工降雪和人工影響天氣方面[95].因1994年加拿大冬奧會(huì)上Snowmax被首次使用而成功地進(jìn)行人工降雪后,冰核細(xì)菌Snowmax被更廣泛地應(yīng)用于南北美洲、澳大利亞、新西蘭、日本和歐洲等地的滑雪場(chǎng),市場(chǎng)前景十分廣闊.目前我國(guó)也已掌握了利用冰核細(xì)菌進(jìn)行人工降雪催化技術(shù)并進(jìn)入應(yīng)用階段.縱觀冰核細(xì)菌的整個(gè)研究發(fā)展過(guò)程,相關(guān)的主流研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)的偏離了大氣科學(xué),直到 21世紀(jì)初,科學(xué)家們開(kāi)始再次關(guān)注冰核細(xì)菌的冰核活性,將其應(yīng)用研究延伸到了大氣科學(xué)領(lǐng)域中,從而產(chǎn)生了一個(gè)新興的綜合學(xué)科交叉研究領(lǐng)域[3-5,96].

3 冰核細(xì)菌在大氣異質(zhì)核化過(guò)程中的作用研究

3.1 大氣冰核的核化機(jī)制

云層中水汽凝結(jié)形成云滴(暖云中水滴和冷云中水滴冰晶混合相)在上升氣流頂托下漂浮空中,粒徑大約 10μm;降水粒子的尺度大約是云滴的100倍,濃度僅為云滴的百萬(wàn)分之一,云滴要經(jīng)歷一系列復(fù)雜的微物理過(guò)程增長(zhǎng).當(dāng)前關(guān)于冰核核化機(jī)制的理論主要有同質(zhì)核化作用與異質(zhì)核化作用.同質(zhì)核化過(guò)程中,水汽以幾個(gè)水分子集合體為中心聚集成液體(凝結(jié))或固體(凝華),或者以過(guò)冷卻水中的水分子集體為中心形成冰晶(凍結(jié));把這些微小的水分子集合體看成核,則將這種無(wú)異質(zhì)核存在時(shí)的核化現(xiàn)象稱(chēng)為自發(fā)核化或同質(zhì)核化.而異質(zhì)核化則是有異質(zhì)核存在時(shí)的核化現(xiàn)象.在實(shí)際大氣中,由于懸浮的氣溶膠粒子無(wú)處不在,可以在適宜的溫度下成為冰核.它是過(guò)冷水滴或水汽凍結(jié)或凝華形成初始冰晶胚胎的載體核和引物,由其作為成核劑為冰的形成提供模板,因此與同質(zhì)核化作用溫度接近-40℃左右或300%的過(guò)飽和度下才可發(fā)生的苛刻條件[97-98]相比,異質(zhì)成核作用需要較少的水分子和較低的自由能,所以其水的凍結(jié)溫度也就相應(yīng)提高[57].異質(zhì)核化的成核模式主要包括:水汽在冰核表面直接凝華成冰,所謂凝華模式(或沉積模式);冰核對(duì)水汽的吸附使之在其表面凝結(jié)后凍結(jié)成冰,所謂凝凍模式(或吸附模式);冰核嵌入過(guò)冷水滴內(nèi)使其變成冰粒子,所謂凍結(jié)模式(或浸潤(rùn)模式);冰核與過(guò)冷水滴碰撞而形成冰粒子,所謂接觸模式.對(duì)應(yīng)于 4種不同的成冰機(jī)制的冰核可分別稱(chēng)為凝華核、吸附核、浸潤(rùn)核和接觸核.同種物質(zhì)的冰核可以具有不同模式成冰[99].凝華核化在冰面過(guò)飽和條件下即能進(jìn)行,但所需克服的勢(shì)壘最大,所以在同樣溫度條件下凝華核化要求的粒子比凍結(jié)核化的大.冰核與過(guò)冷卻水接觸過(guò)程導(dǎo)致水滴凍結(jié)的接觸核化作用,接觸核冰核活性最高.冰核先形成水滴而后凍結(jié)的浸潤(rùn)核作用,也就是冷凝凍結(jié)模式,在當(dāng)前的冰核實(shí)驗(yàn)研究被較多的關(guān)注[100].

相關(guān)的冰核核化理論認(rèn)為,低水溶性、冰核表面氫鍵的可利用性、冰晶相的結(jié)構(gòu)、冰核粒徑、冰核表面的活性位點(diǎn)(水分子被優(yōu)先吸附)等因素均影響顆粒的核化過(guò)程[57,100].但目前有關(guān)上述冰核核化過(guò)程參數(shù)的研究較多是理論模式的推導(dǎo)和解釋而相關(guān)的實(shí)驗(yàn)研究尤其是定量的實(shí)驗(yàn)研究無(wú)論是實(shí)驗(yàn)室室內(nèi)還是外場(chǎng)觀測(cè)研究都比較欠缺,而且存在著較大的不確定性.Turnbull等[101]用異質(zhì)核化的自由能(或活化能)(△Gnucl)來(lái)描述冰核的核化過(guò)程.云模型計(jì)算表明,混合相云中異質(zhì)冰核化的大部分是凝結(jié)/浸潤(rùn)模式[102-103].CAM-Oslo計(jì)算結(jié)果認(rèn)為,85%以上的異質(zhì)冰核化是通過(guò)浸潤(rùn)模式凍結(jié)的[104].大的親水性的生物顆粒物尤其可能以浸潤(rùn)核核化.而凝華核和接觸核的作用模式也是當(dāng)前科學(xué)家重點(diǎn)討論的核化過(guò)程,這些過(guò)程需要存在裂隙非活性顆粒,因此黑炭和礦物質(zhì)灰塵顆粒可能便于這些核化模式,而這些物質(zhì)的參與將可能降低生物顆粒在此核化過(guò)程中的作用.而上述 4種模式只是冰核異質(zhì)核化的一級(jí)機(jī)制,冰晶的形態(tài)學(xué)研究進(jìn)一步闡釋了其二級(jí)機(jī)制,這包括冰晶相態(tài)轉(zhuǎn)變過(guò)程中形態(tài)特性和晶體與非晶體結(jié)構(gòu)和吸濕潮解的過(guò)程[105].

3.2 冰核核化的實(shí)驗(yàn)研究

由于冰核是形成冰晶的重要條件之一,冰晶在冷云降水中對(duì)水相變起催化作用,而且大氣冰核在各種天氣過(guò)程中的影響與云凝結(jié)核具有同等的重要性,其濃度除對(duì)冰云的微結(jié)構(gòu)和云中降水過(guò)程有重要影響外,還可能對(duì)云的輻射特征產(chǎn)生影響進(jìn)而影響天氣氣候過(guò)程[106].因此對(duì)大氣冰核的觀測(cè)分析,是研究自然冷云降水和人工影響天氣的重要基礎(chǔ)工作.

測(cè)量一定溫度下的大氣冰核的數(shù)量和濃度的方法主要有:(1)微孔濾膜法,采用抽氣法將一定體積的空氣通過(guò)一個(gè)具有微孔的濾膜,使空氣中的質(zhì)粒被截留在濾膜上,再將該濾膜放到保持一定溫度和過(guò)飽和度的箱內(nèi),使濾膜上的冰核活化增長(zhǎng),從而觀察計(jì)算所增長(zhǎng)的冰晶數(shù),即可獲得冰核的數(shù)量和濃度.但是不同的活化顯現(xiàn)技術(shù)使活化的冰核數(shù)量差異較大從而導(dǎo)致濾膜法所測(cè)得冰核濃度較比其他方法所測(cè)結(jié)果相差較大,甚至可達(dá)數(shù)個(gè)量級(jí).(2)云室法,在云室中抽入已知體積的空氣,使其冷卻直至出現(xiàn)云.然后測(cè)量一定溫度下云中所形成的冰晶數(shù)[107-108].在一定空間的云室可模擬云霧條件下而進(jìn)行不同云物理實(shí)驗(yàn)研究,容積有大有小.通常容積為立方米以上的大體積云室是固定的,可用于進(jìn)行多種云物理實(shí)驗(yàn)研究;容積為幾到幾十升的小型混合云室主要用于外場(chǎng)自然冰核觀測(cè),也可進(jìn)行播云催化劑成冰性能的檢測(cè).云室出入氣流和相關(guān)調(diào)控的參數(shù)指標(biāo)變化的狀態(tài)分為靜態(tài)云室如科羅拉多州立大學(xué)的等溫云室(CSU-cloud chamber)和動(dòng)態(tài)云室如德國(guó)Forschungszentrum Karlsruhe的AIDA云室.根據(jù)云室造霧的溫度,可分為暖云室(云溫度高于0℃)和冷云室(云溫度低于0℃);而根據(jù)云室造霧的方法,可分為膨脹型、擴(kuò)散型、恒溫型和混合型云室等幾種.在云室內(nèi)常見(jiàn)的云霧生成方法有:絕熱膨脹冷卻、使水汽達(dá)飽和而凝結(jié)成云霧滴;降冷云室壁,導(dǎo)致云室內(nèi)降濕達(dá)飽和而凝結(jié)出云霧滴;直接向云室內(nèi)噴射微小水滴,形成云霧;使云室內(nèi)達(dá)到過(guò)飽和而產(chǎn)生凝結(jié).(3)Vali建立的液滴冷臺(tái)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[109],通過(guò)測(cè)定浸潤(rùn)核液滴的凍結(jié)溫度的高低判斷冰核的活性強(qiáng)弱.由于實(shí)驗(yàn)儀器和條件要求相對(duì)簡(jiǎn)單易行,一直被科研人員采用并被不斷地改進(jìn),在對(duì)于生物冰核活性的甄別與判斷的試驗(yàn)研究中,液滴冷臺(tái)實(shí)驗(yàn)技術(shù)是被最為廣泛使用的研究方法之一[52,65,110].(4)管測(cè)試冰核活性方法,也是一種裝置比較簡(jiǎn)單的方法,原理類(lèi)似液滴冷臺(tái)實(shí)驗(yàn)技術(shù).待測(cè)樣品碎屑被丟進(jìn)一個(gè)含有2mL的無(wú)菌去離子水的小測(cè)試管,測(cè)試管放置在-5.0℃循環(huán)水浴冰箱中使得去離子水保持過(guò)冷卻狀態(tài),而且在-10.0℃測(cè)試 1h沒(méi)有冰核產(chǎn)生.10min內(nèi)管中碎屑樣品凍結(jié)則記為INA+.也可以把管和管中待測(cè)樣品回暖到室溫,20min后再放回水浴持續(xù) 20min,然后冷卻到0℃,隨后以 0.1℃/min 降溫到-10.0℃,記錄樣品凍結(jié)的溫度.這種方法簡(jiǎn)單易行,例如在 Nejad等[111]凍結(jié)溫度測(cè)試中使用.(5)差示掃描量熱儀法(DSC),這種方法特別的是檢測(cè)儀器部分,以熱量變化作為信號(hào)參數(shù),冰核活性就可以用微分熱量掃描法,通過(guò)實(shí)時(shí)檢測(cè)核化相變中潛熱變化,建立冰核密度與核化動(dòng)力學(xué)能量間的定量關(guān)系.這種方法也被許多學(xué)者用于科學(xué)研究中[112-117],例如 Zobrist等[118]用凍-融-凍二個(gè)循環(huán)控溫過(guò)程測(cè)定發(fā)現(xiàn)二元羧酸(苯二甲酸、己二酸、反丁烯二酸、丁二酸和乙二酸)中只有乙二酸且以乙二酸水合物形式作為乳狀溶液(如水、NaCl、(NH4)2SO4、NH4HSO4、H2SO4、H2SO4/NH4HSO4)的異質(zhì)冰核.而且在醫(yī)學(xué)、物理化學(xué)、分子生物學(xué)等領(lǐng)域有廣泛應(yīng)用.

3.3 細(xì)菌氣溶膠異質(zhì)核化活性的研究

科學(xué)家推測(cè)由于冰核細(xì)菌所具有的高效冰核活性,使其在大氣云中的異質(zhì)核化作用可能對(duì)大氣降水過(guò)程產(chǎn)生重要意義.

對(duì)于細(xì)菌冰核的活性測(cè)定與鑒別,最初Maki等[52]和Vali等[110]利用液滴冷臺(tái)凍結(jié)實(shí)驗(yàn)技術(shù)發(fā)現(xiàn)并鑒別出了P.syringae類(lèi)細(xì)菌品種所具有的特殊冰核的活性,發(fā)現(xiàn)可在-2～-4℃使液滴凍結(jié),隨后許多科學(xué)家利用此方法篩選和鑒別出新的冰核細(xì)菌、冰核真菌等生物冰核,Yankofsk等[65]也是利用此技術(shù)將冰核細(xì)菌劃分為著名的 3型活性等級(jí)的冰核菌.Levin等[119]利用位于洛杉磯的加利福尼亞州立大學(xué)的垂直風(fēng)洞測(cè)試研究了冰核細(xì)菌作為浸潤(rùn)核和接觸核,其粒徑為220～360μm 液滴的核化活性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)冰核細(xì)菌以接觸核的活性要高于浸潤(rùn)核的活性,凍結(jié)溫度在-3～-9℃之間.1989年Ward等[91]則是利用科羅拉多州立大學(xué)的等溫云室(CSU-cloud chamber)測(cè)試了冰核細(xì)菌Snowmax的核化活性,從而確認(rèn)其在人工影響天氣尤其是人工造雪方面的重要作用.此后,對(duì)于生物冰核的測(cè)試研究開(kāi)始嘗試采用可以模擬大氣云霧條件的云室法來(lái)更真實(shí)的模擬測(cè)試生物冰核的異質(zhì)核化特性[120-121].德國(guó)的 Boundke博士和他的同事最近研制出了一種新型的可以監(jiān)測(cè)大氣生物冰核的快速監(jiān)測(cè)儀器[122],盡管該儀器的各項(xiàng)性能指標(biāo)目前還有待進(jìn)一步的驗(yàn)證和完善,但其為今后大氣生物冰核與云凝結(jié)核的數(shù)量濃度和粒徑大小的現(xiàn)場(chǎng)及時(shí)直接觀測(cè)提供了一個(gè)良好的開(kāi)端.

有些細(xì)菌也能成為CCN而且確實(shí)在云中觀測(cè)到了細(xì)菌形成CCN的過(guò)程[25-26].Morris等[3]提出P.syringae等冰核細(xì)菌在大氣降水過(guò)程中具有重要的潛在作用.空氣微生物可以利用大氣中DCA作為可得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)代謝,使得有機(jī)氣溶膠有效轉(zhuǎn)化而改變大氣化學(xué)特性[123].而且這種轉(zhuǎn)化過(guò)程也并非是代謝過(guò)程,例如生物表面的分子吸附[124],由于細(xì)胞溶破致使的化學(xué)釋放和碰撞聯(lián)合過(guò)程等可以驅(qū)動(dòng)多孔表面的吸附和解吸,從而改變大氣氣相和特殊物質(zhì)的化學(xué)組成.Amato等[125]從云中分離到128種微生物,其中細(xì)菌種有 71種;在測(cè)試的 20種細(xì)菌中有 11種(55%)能在接近自然大氣環(huán)境(i.e.5℃)中生長(zhǎng)代謝.Morris等[126]進(jìn)一步通過(guò)不同地點(diǎn)的水樣品中細(xì)菌種群組成分析闡釋了P. syringae與水循環(huán)的相互關(guān)系,他們提出假設(shè)模型,認(rèn)為水的環(huán)境循環(huán)過(guò)程推動(dòng)了細(xì)菌生活史的循環(huán):農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤或植物表面的冰核細(xì)菌通過(guò)氣溶膠形式進(jìn)入大氣散布云中并輸送到遠(yuǎn)距離,作為凝結(jié)核核化催化降水事件,然后隨降水在下墊面重新分布,隨后回歸農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng);下墊面系統(tǒng)的選擇性壓力使得各系統(tǒng)中的細(xì)菌種類(lèi)及其物化和生化特性改變,從而形成了冰核細(xì)菌在水循環(huán)路徑中種群規(guī)模不同、空間分布新格局和新特性的菌種.

有研究人員發(fā)現(xiàn):在分離所采集的樣品中所能分離鑒定的細(xì)菌中并未發(fā)現(xiàn)上述具有的特殊冰核活性的特定冰核細(xì)菌(如P.syringae)的存在[127-128],而 Bowers等[129]通過(guò)測(cè)試實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn):所研究的主要冰核細(xì)菌的濃度的變化與-10℃溫度時(shí)有效冰核的濃度之間并不存在相關(guān)性.Lannone等[130]通過(guò)多次室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn):在大氣中分布最為豐富的一類(lèi)真菌Cladosporium的孢子并不具備有效冰核活性,其凍結(jié)溫度僅分布在-25～-35℃范圍內(nèi).而本課題組在利用液滴冷臺(tái)實(shí)驗(yàn)方法檢測(cè)冰核細(xì)菌P.syringae pv.lachrymans的冰核活性時(shí)也發(fā)現(xiàn),其菌懸液濃度低于 105cells/mL后,液滴的凍結(jié)溫度會(huì)顯著降低,而當(dāng)菌懸液濃度在 102～103cell/mL時(shí),其液滴凍結(jié)溫度與對(duì)照的超純水的液滴凍結(jié)溫度沒(méi)有顯著差別,并未顯示冰核活性.

Hoose等[104]研究了全球尺度上云中生物冰核化的意義,對(duì)原生生物氣溶膠顆粒(PBAP)冰核化能力做最優(yōu)條件假設(shè)模擬時(shí),冰核化PBAPs僅僅貢獻(xiàn)0.00001%(礦物質(zhì)灰塵主導(dǎo)全球總浸入凍結(jié)的 88%,煤煙 12%).PBAPs的凍結(jié)其中細(xì)菌11%,真菌孢子1%,花粉88%.但是在PBAP-MAX模擬中,PBAP對(duì)全球總浸潤(rùn)凍結(jié)的貢獻(xiàn)升至0.6%(其中細(xì)菌 98%,真菌孢子 2%).這個(gè)估計(jì)值上限是由某些區(qū)域暖和的低對(duì)流層較高 PBAP濃度得到的,而利用實(shí)際觀測(cè)生物IN濃度模型運(yùn)行結(jié)果只有 0.00001%,實(shí)際情況下生物 IN對(duì)大氣冰形成的作用微乎其微,降水中的確存在生物冰核,但是PBAPs在全球云冰核化和降水形成中的作用大小值得懷疑.如果足夠高的生物IN濃度(顯著高于模擬假設(shè)的),PBAP是可以引起云在更暖和的溫度和更低海拔的結(jié)冰作用.Diehl等[131]用非絕熱氣塊模型模擬對(duì)流云條件,輸入?yún)?shù)是觀測(cè)的顆粒粒徑及最大核化率以及云水和雪樣品中細(xì)菌濃度數(shù)值,結(jié)果表明這些少量細(xì)菌對(duì)對(duì)流云中浸潤(rùn)凍結(jié)冰形成的影響,比無(wú)機(jī)灰塵顆粒作用小得多,僅與煤煙冰核作用相當(dāng),細(xì)菌冰核必須在現(xiàn)有云水中濃度基礎(chǔ)上富集104倍才能與云滴中只占 20～25%無(wú)機(jī)灰塵冰核的影響相當(dāng).Mohler等[132]認(rèn)為模擬的生物顆粒對(duì)全球氣候變化的影響微乎其微,可能是因?yàn)樯镱w粒濃度很低,或者它們較高的核化能力根本與隨后的云滴增長(zhǎng)無(wú)關(guān),云滴的增長(zhǎng)更可能是由核化能力不如生物顆粒的,在-5～-10℃進(jìn)行核化的冰核所主導(dǎo)的,因?yàn)榇髿鈼l件達(dá)到冰面飽和后期階段冰增長(zhǎng)很快從而極大影響了云特性.因此生物冰核在氣象過(guò)程中作用研究存在許多不確定性,還需要更廣泛和深入的研究與探索.

4 展望

目前已有的相互矛盾的研究結(jié)果,充分表明當(dāng)前對(duì)于生物氣溶膠在大氣中的氣候效應(yīng)了解的知識(shí)是極為有限的,還存在著許多的不確定性,科學(xué)界尚存在許多關(guān)于生物冰核在云和降水中的作用的未解問(wèn)題,以下這些科學(xué)問(wèn)題需要更進(jìn)一步研究來(lái)證實(shí)和豐富.

(1) 在溫暖條件下有活性而能影響云的特性和降水過(guò)程,細(xì)菌冰核可能是唯一的生物冰核嗎?

(2) 由于目前大氣實(shí)際觀測(cè)中并沒(méi)有顯著的冰核活性細(xì)菌,或者由于菌株的多樣性和很低的細(xì)菌種群數(shù)量,又如何解釋在相對(duì)較高溫度下的冰核化機(jī)制？

(3) 如何鑒別已發(fā)現(xiàn)的生物冰核種和新種,怎樣直接測(cè)量混合相云中的生物冰核數(shù)濃度的空間分布?

(4) 怎樣確定導(dǎo)致大氣活性生物冰核的數(shù)濃度方差增大的環(huán)境因子的影響程度和影響機(jī)制?

探求解釋這些科學(xué)問(wèn)題需要各學(xué)科間的交叉綜合方法,包括微生物學(xué),氣象學(xué)和大氣物理學(xué)與化學(xué).同樣,深入的外場(chǎng)觀測(cè)試驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)室研究對(duì)大氣和微生物學(xué)家之間的合作研究有著重要的促進(jìn)作用,現(xiàn)階段使用該領(lǐng)域先進(jìn)的知識(shí)和分析測(cè)試方法,定量測(cè)定冰核在大氣中的數(shù)濃度是十分迫切的.鑒于冰相在降水過(guò)程中所起的重要作用,冰核核化性能和機(jī)制過(guò)程一直是大氣云和降水物理過(guò)程的重要研究方向,尤其是在人工影響天氣方面,篩選有效核化劑也一直是重要的科研課題.但在應(yīng)用新知識(shí)和檢測(cè)方法來(lái)理解生物冰核和非生物冰核在降水和云的相關(guān)特性中的作用的同時(shí),則更需要完善而更切實(shí)際的描述云和氣象的模型來(lái)共同研究大氣冰核的異質(zhì)核化問(wèn)題.

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