托魯巴姆（Solanum torvum Sw.）在茄子嫁接栽培上的應(yīng)用研究

李楠洋 陳鈺輝 劉富中 張 映 連 勇

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北 京100081）

Solanum torvumSwartz是栽培種茄子（Solanum melogenaL.）的近緣野生種，《中國(guó)植物志》中稱作“水茄”，為茄科（Solanaceae）、茄屬（Solanum） 、茄子亞屬（Leptostemonum）、水茄種（torvum）植物（Miz et al.，2008），在茄果類蔬菜嫁接生產(chǎn) 中常被音譯為“托魯巴姆”。S.torvum是一種株高1～3 m的灌木，根系 發(fā)達(dá)，小枝具淡黃色皮刺，葉單生卵圓形，葉下表面、葉柄被塵土色星狀毛，傘形花序腋外生，花白色，漿果圓球形，成熟果實(shí)黃色。不同地域的S.torvum間遺傳多樣性水平很低（Clain et al.，2004），染色體（2n=24）與栽培種茄子的24條染色體長(zhǎng)度幾乎相同（Obute et al.，2009）。該作物主要分布于東南亞、熱帶美洲等地，在我國(guó)的云南、廣西、廣東、臺(tái)灣等地的路旁、灌叢及村莊 附近潮濕的地方亦能時(shí)?？梢?jiàn)。

S. torvum抗青枯?。≒seudomonas solanacearum）、黃萎病（Verticillium wilt）及根結(jié)線蟲(chóng)病等多種土傳植物病害（Collonnier et al.，2003），具有良好的抗逆和耐瘠薄性（Gousset et al.，2005），目前S. torvum作為嫁接生產(chǎn)砧木廣泛應(yīng)用于茄果類蔬菜生產(chǎn)，取得了良好的抗病增產(chǎn)效果。本文結(jié)合近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相關(guān)的研究進(jìn)展，對(duì)S. torvum作為砧木在茄子嫁接栽培生產(chǎn)上的應(yīng)用，嫁接植株抗病、抗逆機(jī)理等進(jìn)行綜述，旨在為茄果類蔬菜嫁接栽培和抗病、抗逆重要基因源植物S. torvum的進(jìn)一步利用提供技術(shù)和理論參考。

1 嫁接栽培技術(shù)

近年來(lái)，隨著我國(guó)茄果類蔬菜集約式生產(chǎn)和保護(hù)地栽培面積的日益擴(kuò)大，重茬、低溫高濕及弱光等導(dǎo)致的病害發(fā)生日趨嚴(yán)重，特別是茄子黃萎病、枯萎病、青枯病及根結(jié)線蟲(chóng)病等土傳病害，造成產(chǎn)量和品質(zhì)的大幅下降，嚴(yán)重影響了生產(chǎn)（陳鈺輝 等，2008；魏小傘 等，2010）。嫁接栽培是克服土傳病害、消除連作障礙的一項(xiàng)有效技術(shù)措施，抗病增產(chǎn)效果顯著，在生產(chǎn)上已得到廣泛應(yīng)用（吳雪霞 等，2009）。研究表明S. torvum作為砧木對(duì)細(xì)菌、真菌和線蟲(chóng)類病害有極強(qiáng)的抗性（Narikawa et al.，1988；宋敏麗，2007），并具有優(yōu)良的嫁接共生親合性，在我國(guó)茄子保護(hù)地嫁接栽培生產(chǎn)中廣泛使用，也是當(dāng)前番茄生產(chǎn)中防治根結(jié)線蟲(chóng)病的一項(xiàng)最有效、最成功的技術(shù)措施（胡永軍 等，2007）。

1.1 S. torvum種子催芽技術(shù)

S. torvum種子發(fā)芽時(shí)間長(zhǎng)、出芽率低、出苗整齊度差，是限制茄子嫁接栽培技術(shù)推廣應(yīng)用的主要障礙（徐小明 等，2007）。種子吸水速度慢（室溫下需浸種48～72 h種子才能飽和），脫落酸（ABA）含量高，玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）和生長(zhǎng)素（IAA）的含量低可能是S. torvum種子發(fā)芽困難的主要原因（林桂榮和周寶利，2005a）。因此，在種子浸種催芽過(guò)程中，需要采用各種處理方法來(lái)打破種子的休眠，促進(jìn)S. torvum種子萌發(fā)。

外源試劑處理有利于誘導(dǎo)S. torvum種子萌發(fā)。欒舒雅等（2007）報(bào)道GA3、6-BA和油菜素內(nèi)酯（BR）對(duì)S. torvum種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，1 000 mg·L-1的GA3或10 mg·L-1的6-BA處理24 h能明顯提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，GA3（300 mg·L-1）和6-BA（10 mg·L-1）混合使用的效果優(yōu)于兩者的單獨(dú)處理，低濃度的BR（0.005 mg·L-1）處理24 h能打破種子休眠。劉鳳華等（2011）認(rèn)為1 000～2 000 mg·L-1GA3浸種36 h，種子萌發(fā)效果最佳。林桂榮和周寶利（2005b）選用15種化學(xué)試劑處理S. torvum種子的試驗(yàn)結(jié)果表明，0.3%～2.0% K3PO4、0.5%～1.0%KNO3、0.1%～0.5%NaNO3浸種48 h都可使種子發(fā)芽率達(dá)85%以上，其中以K3PO4處理的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最高。PEG（聚乙二醇）對(duì)種子萌發(fā)的影響是低促高抑，20%濃度的PEG對(duì)種子的萌發(fā)促進(jìn)作用最大，0.5%的KNO3能顯著提高種子的萌發(fā)率（劉鳳華 等，2011）。

浸種溫度、時(shí)間與S. torvum種子萌發(fā)密切相關(guān)。許良政等（2009）認(rèn)為S. torvum種子發(fā)芽的最適溫度是30 ℃，萌發(fā)不受光照的影響，變溫處理能夠顯著促進(jìn)種子的發(fā)芽，55℃的溫水浸種2 h后繼續(xù)于25 ℃下浸種10 h，30 ℃下恒溫催芽，可使S. torvum種子發(fā)芽率達(dá)到70%。潛宗偉等（2009，2011）利用吸濕—回干技術(shù)的改進(jìn)方法，即先清水浸泡種子吸濕24 h，黑暗條件下30 ℃ 8 h/20 ℃ 16 h變溫預(yù)萌發(fā)6 d，預(yù)萌發(fā)后自然條件下回干至原始含水量，最后清水浸種24 h后進(jìn)行催芽處理可使S. torvum種子的發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照提高1～2倍，發(fā)芽指數(shù)達(dá)14.52，發(fā)芽率79.00 %，高于對(duì)照。

1.2 嫁接技術(shù)

目前茄子嫁接栽培生產(chǎn)中采用的嫁接方法有：劈接法，接穗削成楔形插入砧木斷莖頂端切口（至少一邊韌皮部緊密吻合）固定；靠接法，砧木和接穗莖上削出相互倒切口，插入靠接，待傷口愈合切掉接穗根部；插接法，接穗下部削成尖錐形，插入砧木用竹簽插出的孔中；針接法，砧木和接穗用針固定；貼接法，砧木和接穗均削成30°角的楔形，相互貼合在一起固定；以及由這些方法衍生出的多種茄子嫁接技術(shù)。不同嫁接技術(shù)的比較研究結(jié)果表明，嫁接方法對(duì)嫁接苗成活率及其生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響，生產(chǎn)中各種嫁接方法的成活率均可達(dá)90%以上，影響嫁接苗成活率的主要因素是嫁接后的栽培管理環(huán)境條件（邢國(guó)明 等，2000）。

生產(chǎn)中以S. torvum作為砧木進(jìn)行嫁接栽培主要采用劈接法和靠接法。劈接法操作簡(jiǎn)單，成活率高，要先播種砧木，待砧木出苗后再播接穗，當(dāng)砧木苗5～7片真葉（莖直徑約4～5 mm，半木質(zhì)化）時(shí)開(kāi)始嫁接，嫁接用的刀片要用高錳酸鉀消毒處理，先在砧木苗高約3 cm處平切去掉上部，保留2片真葉，然后在砧木莖中間縱切入1 cm的切口，接穗苗在半木質(zhì)化部分處削掉下端，上部保留兩三片真葉，削成與砧木切口相當(dāng)?shù)男ㄐ?，隨即插入砧木的切口中，表皮對(duì)齊后用嫁接夾固定（劉磊，2010；魏國(guó)軍，2010）；靠接法接穗帶根操作，高溫期嫁接育苗時(shí)比劈接法和插接法成活率高，適合我國(guó)南方和北方夏季高溫期育苗，嫁接時(shí)要選擇砧木和接穗中大小相近的幼苗，都在第1 片真葉下1 cm 處斜切，接穗斜向上切，砧木斜向下切，切口長(zhǎng)0.4～0.5 cm，深為莖粗的一半，對(duì)好切口將接穗與砧木接在一起，用嫁接夾固定，砧木和接穗的根系要分開(kāi)，經(jīng)過(guò)10 d傷口愈合后接穗斷根（曾倩，2008；胡靜 等，2012）。嫁接時(shí)注意嫁接部位的高度一定要適中，過(guò)高嫁接處達(dá)不到半木質(zhì)化，嫁接苗成活率低；過(guò)矮定植時(shí)嫁接傷口或接穗產(chǎn)生的不定根會(huì)直接與土壤接觸，達(dá)不到嫁接栽培的目的。

茄子嫁接苗成活率的高低與嫁接后的管理密切相關(guān)。嫁接后9～10 d是接口愈合期，這一時(shí)期的溫度應(yīng)控制在白天25～26 ℃，夜間20～22 ℃，過(guò)高過(guò)低都不利于接口愈合；相對(duì)濕度保持在95%左右，前7 d內(nèi)不通風(fēng)，以后早晚通風(fēng)，逐漸增加通風(fēng)時(shí)間，但仍需保持較高濕度；嫁接后3～4 d要全遮光。以后逐漸早晚見(jiàn)光，隨著傷口的愈合，逐漸撤掉覆蓋物，嫁接苗成活后轉(zhuǎn)入正常管理（劉鴻鷹和馮迎娥，1999；杜秀蘭和賈磊，2006；高瑩 等，2007）。

1.3 嫁接對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

以S. torvum作為砧木的茄子嫁接栽培，可以增加茄子植株的株高、莖粗（陳紹莉 等，2008），提高抗倒伏能力（高梅秀 等，2001），增加單果質(zhì)量（馮東昕 等，2000），前期產(chǎn)量可能低于或與自根茄持平（陳勝萍 等，2009），但總產(chǎn)量顯著高于自根茄，增產(chǎn)可高達(dá)37%以上（高梅秀 等，2001；毛虎根 等，2006；宋敏麗，2006a；陳勝萍 等，2009）。這是因?yàn)橐許. torvum為砧木的嫁接茄子不僅有良好的抗病和抗逆性，而且能改變接穗光合作用等生理特征。嫁接使功能葉葉綠素含量增加5.26%～13.12%（陳紹莉 等，2008），嫁接茄子的功能性葉片的光合作用、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度平均值等明顯高于自根茄，嫁接能降低光合CO2補(bǔ)償點(diǎn)，提高飽和點(diǎn)（周玉麗 等，2005；鄭陽(yáng)霞 等，2009），這些改變有助于產(chǎn)量的提高。

嫁接茄子果實(shí)干質(zhì)量、可溶性固形物、總糖、蛋白質(zhì)等各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與自根茄差異不顯著（馮東昕 等，2000；宋敏麗，2006b；陳勝萍 等，2009），但是VC含量顯著高于自根茄（ 高梅秀 等，2001；宋敏麗，2006b）。不同品種嫁接S. torvum對(duì)產(chǎn)品品質(zhì)的影響也不盡一樣，楊宇等（2005）以西安綠茄為接穗生產(chǎn)的產(chǎn)品，除可溶性糖含量略低于自根茄外，蛋白質(zhì)、VC含量及果實(shí)中的含水量均高于自根茄。

以S. torvum作為砧木進(jìn)行嫁接生產(chǎn)可有效降低茄子果實(shí)中的農(nóng)藥殘留量（周寶利 等，2012），減少重金屬在茄子果實(shí)的富集。研究表明S. torvum極大地限制鎘從根向莖的轉(zhuǎn)運(yùn)而不限制根對(duì)鎘的吸收，受到相同濃度的鎘污染時(shí)，S. torvum和栽培種茄子的根中鎘的含量相同，但嫁接茄莖的木質(zhì)部汁液中鎘的含量只有自根茄的22%（Arao et al.，2008；Mori et al.，2009a，2009b）。嚴(yán)寒靜和房志堅(jiān)（2011）報(bào)道，不同種類的重金屬在S. torvum根中有不同程度的富集，而在莖中卻沒(méi)發(fā)現(xiàn)重金屬富集，說(shuō)明S. torvum同樣可以阻礙其他重金屬?gòu)母蚯o運(yùn)輸。Yamaguchi等（2010）證實(shí)，脫水轉(zhuǎn)錄因子和水通道蛋白亞型是阻礙S. torvum吸收鎘的生化分子。

2 嫁接植株抗病機(jī)理

以S. torvum作為砧木的嫁接植株，對(duì)細(xì)菌類、真菌和線蟲(chóng)類病害有極強(qiáng)的抗性（馮東昕 等，2000；胡永軍 等，2007；宋敏麗，2007），與其根部組織結(jié)構(gòu)、植株代謝調(diào)控及根際微生物種群變化密切相關(guān)。

2.1 根部組織結(jié)構(gòu)與抗性關(guān)系

植株受到病原菌侵入時(shí)，抗病植株會(huì)在維管組織內(nèi)形成侵填體，導(dǎo)致導(dǎo)管部分或全部堵塞從而阻止病菌蔓延（Elango et al.，1986；Daayf et al.，1997）。因此，嫁接植株的抗病性與砧木導(dǎo)管的管孔類型、管孔大小、管壁厚度、導(dǎo)管周圍纖維細(xì)胞的數(shù)量及排列方式，以及植物體含晶細(xì)胞的數(shù)量等密切相關(guān)（王桂芹 等，2002；趙鳳軒和戴小楓，2009）。S. torvum的根部?jī)?nèi)皮層明顯，其細(xì)胞窄長(zhǎng)方形并具凱氏點(diǎn)；次生木質(zhì)部為散孔材，多數(shù)單管孔，很少具復(fù)管孔，導(dǎo)管內(nèi)有侵填體，導(dǎo)管孔的孔徑較小，管壁較厚；木纖維和木薄壁細(xì)胞環(huán)繞著單管孔，木薄壁細(xì)胞的壁較厚，木纖維含量豐富，大量木纖維集合在一起形成帶狀或團(tuán)狀弦向排列；皮層及次生韌皮部中含有豐富的含晶細(xì)胞，晶體為砂晶（王桂芹 等，2002）。這些根部的細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)，對(duì)阻止土傳病菌在植株體內(nèi)的 蔓延有利，作為嫁接砧木能夠有效提高嫁接植株的抗病性。

2.2 生理代謝與抗性關(guān)系

病原菌能激發(fā)寄主的防御反應(yīng)，生理代謝會(huì)發(fā)生強(qiáng)烈的變化以抑制病原菌的侵入。S. torvum受到黃萎病菌侵染時(shí)根部可溶性糖含量、苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性及酚類物質(zhì)的含量顯著高于易感品種（周寶利 等，2000），受到南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染時(shí)其根系苯丙烷類物質(zhì)含量增加，PAL、酪氨酸解氨酶（TAL）、多酚氧化酶（PPO）活性及總酚、木質(zhì)素含量較易感品種明顯增加（徐小明 等，2008a）。幼苗受到南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染時(shí)根系超氧陰離子生成速率、過(guò)氧化氫（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、幾丁質(zhì)酶（CHT）和β-1，3-葡聚糖酶（GLU） 等相關(guān)酶活性顯著高于易感品種（徐小明 等，2008b）。PAL是苯丙烷類代謝的關(guān)鍵酶和限速酶。次生代謝產(chǎn)物酚類化合物除本身對(duì)病菌有毒外，還與細(xì)胞壁相結(jié)合，促進(jìn)細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化（周寶利 等，2000）。苯丙烷類代謝與植物抗病有著密切的關(guān)系，它代謝的酶系可以作為植物抗病性的一個(gè)生理指標(biāo)，苯丙烷類代謝產(chǎn)物是植物抵抗病原微生物的化學(xué)屏障（歐陽(yáng)光察和薛應(yīng)龍，1988）。S. torvum為砧木的嫁接茄子受到黃萎病菌侵染時(shí)，根系PAL活性升高71.7%，葉片PAL活性升高33.7%，葉與根中酚含量分別升高50.53%和8.93%，顯著高于未嫁接的栽培種對(duì)照（周寶利 等，2000）；根系SOD活性提高了8.50%～24.50%，脯氨酸含量增加了9.39%～27.64%，可溶性糖 含量增加了12.77%～81.81%（陳紹莉 等，2010）。說(shuō)明嫁接植株抗病能力的提高與作為砧木的S. torvum防御代謝反應(yīng)變化密切相關(guān)，高梅秀等（2002）對(duì)S. torvum嫁接茄子過(guò)氧化物酶同工酶（POD）活性的分析結(jié)果也證實(shí)了這種觀點(diǎn)。

2.3 根際土壤生物環(huán)境與抗性關(guān)系

自毒作用（Autotoxicity）是蔬菜產(chǎn)生連作障礙的重要原因之一（Yu，1999），即植物根系分泌和植株殘茬腐解釋放一些物質(zhì)對(duì)同茬或下茬同種或同科植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用的現(xiàn)象（Singh et al.，1999）。連作條件下土壤生態(tài)環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)有很大的影響，尤其是植物殘?bào)w與病原微生物的代謝產(chǎn)物對(duì)植物有致毒作用，并連同植物根系分泌物分泌的自毒物質(zhì)一起影響植株代謝，導(dǎo)致自毒作用的發(fā)生，茄子是極易產(chǎn)生自毒作用的作物（鄭軍輝 等，2004），其根系分泌物中的自毒物質(zhì)肉桂酸、香草醛極易累積于土壤中，影響下茬茄子的生長(zhǎng)發(fā)育（王茹華 等，2006）。以S. torvum為砧木的嫁接茄子能使根系分泌的肉桂酸降低68.96%，香草醛降低100%（陳紹莉 等，2008），表明嫁接茄子根系抗病，緩解自毒物質(zhì)帶來(lái)的連作障礙與砧木抗自毒物質(zhì)的特性有關(guān)。

植物對(duì)土傳病害的抗性與根際微生物有密切關(guān)系（李云鵬 等，2007），大多土壤病原菌在缺乏寄主的條件下會(huì)在寄主殘?bào)w或土壤中形成耐久性的生存器官，一旦寄主出現(xiàn)便能萌發(fā)侵染寄主從而造成危害（鄭軍輝 等，2004）。連作能使茄子根際細(xì)菌和放線菌的比例降低，真菌的比例增加，使細(xì)菌型土壤向真菌型土壤轉(zhuǎn)化（周寶利 等，2010a）。S. torvum為砧木的嫁接茄子在連作條件下，增加了根際微生物總量、細(xì)菌數(shù)量（B）和放線菌數(shù)量（A），減少了真菌數(shù)量（F），增加了B/F和A/F比值，增加了茄子根際土壤固氮菌、硝化細(xì)菌和脲酶活性，提高了植株的氮代謝水平，降低了黃萎病病情指數(shù)及發(fā)病率，延緩了發(fā)病時(shí)間，這是連作條件下嫁接茄子抗病增產(chǎn)的重要原因之一（王茹華 等，2005；尹玉玲 等，2008；周寶利 等，2010b）。

3 嫁接植株抗逆機(jī)理

3.1 耐寒性

茄子是喜溫蔬菜，在冬、春季進(jìn)行設(shè)施栽培時(shí)容易受到低溫傷害，使用耐寒性較強(qiáng)的砧木嫁接栽培，可顯著提高接穗品種的抗寒能力，以S. torvum作為砧木的嫁接植株受到低溫脅迫時(shí)耐寒性最好（高青海 等，2005）。以S. torvum為砧木的嫁接苗受到低溫脅迫時(shí)，電解質(zhì)滲透率增加趨勢(shì)平緩且明顯低于茄子自根苗，光合強(qiáng)度較高而呼吸強(qiáng)度相差不大，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性下降趨勢(shì)較自根苗穩(wěn)定，有較高的根系活力，可以延緩冷害發(fā)生的時(shí)間，受害程度較自根苗輕，溫度回升后生長(zhǎng)恢復(fù)得快（周寶利 等，1999；馬凌云，2009）。因此，嫁接植株能夠表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐寒性。

3.2 耐鹽性

茄子是中等耐鹽的非鹽生蔬菜，近年來(lái)由于設(shè)施栽培土壤次生鹽漬化程度不斷加劇，嚴(yán)重影響了其產(chǎn)量和品質(zhì)（Chartzoulakis & Loupassaki，1997），植物對(duì)鹽離子的吸收主要取決于根部，選取抗鹽砧木是提高茄子耐鹽性的途徑之一（吳雪霞 等，2011）。白麗萍等（2008） 以茄子嫁接栽培中常用的S. torvum、S. integgriflium（赤茄）、S. texanum（刺茄）和S. sisymbriiflium（剛果茄）為材料研究砧木對(duì)NaCl脅迫的反應(yīng)，結(jié)果表明，隨著NaCl處理濃度的增加，4種砧木的根干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根系活力下降，膜透性增加，S.torvum的地上部干質(zhì)量下降最少（52%）、根系活力下降最少（22%）、鹽害指數(shù)最低（52%）、葉片和根系電導(dǎo)率的增加最小，耐鹽性最強(qiáng)。

以S. torvum為砧木的嫁接苗莖伸長(zhǎng)受抑制程度顯著低于自根苗，嫁接苗的株高和莖粗均高于自根苗，嫁接苗根部生長(zhǎng)旺盛，干質(zhì)量、葉綠素含量和光合速率明顯高于自根苗（魏國(guó)平 等，2007）。NaCl脅迫可以顯著增加嫁接苗葉片精胺和ABA含量，提高葉片中谷胱甘肽還原酶（GR）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）的活性，促進(jìn)還原型抗壞血酸（AsA）和還原型谷胱甘肽（GSH）的合成（劉正魯 等，2007，2008）。AsA和GSH是AsA-GSH循環(huán)中兩種重要的抗氧化物質(zhì)，在抵御植物體內(nèi)活性氧損傷方面具有重要作用（Nagalakshmi & Prasad，2001），茄子嫁接苗耐鹽性優(yōu)于自根苗的原因之一在于嫁接苗保持較快的AsA-GSH循環(huán)，減輕了鹽脅迫導(dǎo)致的氧化損傷（劉正魯 等，2007）。魏國(guó)平等（2007）通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液栽培研究NaCl脅迫對(duì)茄子嫁接苗離子分布的結(jié)果表明，在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，嫁接苗根部貯存一定量的Na+、Cl-，地上部除葉柄外各部位Na+、Cl-含量均顯著低于自根苗，在幼葉和根部保持較高K+/Na+和Ca2+/Na+值，因此，能夠減輕地上部的鹽離子毒害，增強(qiáng)嫁接植株的耐鹽性。

4 問(wèn)題和展望

S. torvum是優(yōu)良的茄子嫁接栽培砧木，具良好的抗病性。由于S. torvum的種子很小，有明顯的休眠特征，發(fā)芽時(shí)間長(zhǎng)、出芽率低、出苗整齊度差，這些嚴(yán)重限制了茄子嫁接栽培技術(shù)的推廣利用。雖然采用外源激素處理等方法可以提高種子發(fā)芽率，但是發(fā)芽時(shí)間長(zhǎng)、出苗整齊度差的問(wèn)題沒(méi)有得到根本的解決。我國(guó)有豐富的砧木資源，今后應(yīng)著力于篩選、擴(kuò)繁其他優(yōu)良砧木并加以推廣，從而降低生產(chǎn)成本，為我國(guó)茄子的保護(hù)地生產(chǎn)奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

關(guān)于S. torvum嫁接抗病增產(chǎn)的機(jī)理研究，本文從組織結(jié)構(gòu)、生理生化、誘導(dǎo)抗性等方面作了部分綜述。然而，在砧穗互作、逆境脅迫下抗性信號(hào)傳導(dǎo)、特異蛋白的表達(dá)及其分子生物學(xué)機(jī)理等方面的報(bào)道相對(duì)很少，深入揭示S.torvum作為嫁接砧木抗病、抗逆機(jī)制，仍有大量的問(wèn)題需要探索。S. torvum作為優(yōu)良的抗病種質(zhì)資源，是茄子抗病育種重要抗源材料，深入研究其抗病、抗逆機(jī)制，對(duì)茄子嫁接栽培及培育抗病高產(chǎn)的茄子新品種有重要意義。

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