運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)家畜免疫機(jī)能的影響機(jī)制及應(yīng)對(duì)措施

劉延鑫，孫 宇，高騰云

（1．河南中醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，河南 鄭州450008；2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南 鄭州450002）

隨著我國(guó)畜牧業(yè)快速發(fā)展，家畜貿(mào)易日益繁榮，但運(yùn)輸應(yīng)激已成為制約我國(guó)畜牧業(yè)快速發(fā)展的因素之一。運(yùn)輸過(guò)程中很多因素，如驅(qū)趕、裝卸、碰撞、饑渴等因素導(dǎo)致家畜發(fā)病或死亡，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失［1－2］。本文介紹了運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)家畜免疫機(jī)能的影響機(jī)制，并提出了應(yīng)對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激的措施，以期為緩解運(yùn)輸應(yīng)激給畜牧業(yè)造成的不利影響提供參考依據(jù)。

1 運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)家畜免疫機(jī)能的影響

國(guó)內(nèi)外研究已經(jīng)證明，應(yīng)激能使家畜免疫機(jī)能下降，進(jìn)而導(dǎo)致家畜對(duì)疾病的易感性增加。一般來(lái)講，運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)家畜免疫機(jī)能的影響可以分為對(duì)體液免疫和細(xì)胞免疫兩個(gè)方面。

1．1 運(yùn)輸應(yīng)激影響家畜的體液免疫 通常，當(dāng)應(yīng)激因素較弱時(shí)，家畜會(huì)加強(qiáng)自身的體液免疫，但當(dāng)應(yīng)激因素較強(qiáng)并持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，家畜的體液免疫反而會(huì)出現(xiàn)下降。Mackenzie等［1］通過(guò)測(cè)定運(yùn)輸過(guò)程中斷奶犢牛血清中IgG1、IgG2、IgA和IgM 的水平，來(lái)研究運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)其的體液免疫反應(yīng)影響，結(jié)果表明斷奶犢牛在運(yùn)輸后第10天血液中IgG1和IgG2水平顯著低于運(yùn)輸前，運(yùn)輸后30d血液中的IgA和IgM含量顯著低于無(wú)運(yùn)輸組，由此可見(jiàn)運(yùn)輸應(yīng)激降低了家畜的體液免疫機(jī)能。

1．2 運(yùn)輸應(yīng)激影響家畜的細(xì)胞免疫 家畜的細(xì)胞免疫同樣也會(huì)受運(yùn)輸應(yīng)激影響。Stanger等［2］研究表明成年婆羅門(mén)牛在72h的運(yùn)輸后，白細(xì)胞尤其是嗜酸性粒細(xì)胞數(shù)量較運(yùn)輸前48h顯著降低，淋巴細(xì)胞的免疫功能下降，而在運(yùn)輸后6d才恢復(fù)到正常水平，但其體質(zhì)明顯下降，變得更易感染病菌。Buckham Sporer等［3］發(fā)現(xiàn)青年公牛在9h運(yùn)輸應(yīng)激后，血液中嗜中性粒細(xì)胞數(shù)量顯著增高，嗜中性粒細(xì)胞中與凋亡相關(guān)Fas基因表達(dá)量急劇下降，表明運(yùn)輸應(yīng)激后機(jī)體首先調(diào)動(dòng)自身適應(yīng)性以提高應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的能力。張彩霞等［4］發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)2h運(yùn)輸?shù)呢i血清，經(jīng)倍比稀釋后仍能顯著提高正常豬外周血T淋巴細(xì)胞增殖活性（P＜0．05），表明2h運(yùn)輸可增強(qiáng)仔豬的免疫狀態(tài)，使機(jī)體代償性地調(diào)動(dòng)應(yīng)急機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)不良環(huán)境。呂瓊霞等［5］發(fā)現(xiàn)經(jīng)1、2、4h的運(yùn)輸應(yīng)激后，1∶32稀釋的受試豬血清對(duì)T、B淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化能力均有影響，都是先升高，并以1h運(yùn)輸豬血清的刺激能力最強(qiáng)（P＜0．05），隨后開(kāi)始下降，到4 h時(shí)降到最低，說(shuō)明運(yùn)輸可引起免疫功能變化，而且運(yùn)輸應(yīng)激與機(jī)體免疫功能之間存在著明顯的時(shí)效關(guān)系，只有運(yùn)輸時(shí)間超過(guò)了機(jī)體的可調(diào)范圍，才會(huì)導(dǎo)致明顯的免疫抑制效應(yīng)。以上可見(jiàn)運(yùn)輸應(yīng)激影響細(xì)胞免疫，短暫運(yùn)輸產(chǎn)生的免疫刺激使免疫細(xì)胞增加，免疫機(jī)能增強(qiáng)，但經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)輸則會(huì)造成免疫抑制。

2 運(yùn)輸應(yīng)激影響家畜免疫機(jī)能的機(jī)制

2．1 細(xì)胞因子對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激的調(diào)控作用 應(yīng)激對(duì)家畜機(jī)體的各系統(tǒng)有廣泛的影響，包括改變物質(zhì)和能量代謝，改變神經(jīng)內(nèi)分泌，改變動(dòng)物免疫功能等，并常伴有組織器官的病理性損傷。Besedovsky［6］曾提出了神經(jīng)－內(nèi)分泌－免疫網(wǎng)絡(luò)假說(shuō)，揭示神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)之間存在的雙向生物作用，并且指出這個(gè)作用最關(guān)鍵的問(wèn)題就是應(yīng)激對(duì)這個(gè)網(wǎng)絡(luò)的影響。研究已經(jīng)證實(shí)，神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)是調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)環(huán)境和溝通各系統(tǒng)之間關(guān)系的重要系統(tǒng)，而免疫系統(tǒng)作為機(jī)體防御屏障，二者之間存在著相互關(guān)系，這種聯(lián)系是以共有的化學(xué)信息分子（神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽、細(xì)胞因子等）及其受體來(lái)實(shí)現(xiàn)的［1，7］。

細(xì)胞因子主要由免疫細(xì)胞生成，是一些具有調(diào)節(jié)免疫功能的蛋白質(zhì)［8］。由于細(xì)胞因子在中樞神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)之間發(fā)揮著重要的信使作用，所以細(xì)胞因子的變化可能是運(yùn)輸應(yīng)激導(dǎo)致免疫機(jī)能變化的原因之一。呂瓊霞等［5］發(fā)現(xiàn)豬運(yùn)輸過(guò)程中免疫功能和細(xì)胞因子的變化并不是單純的上升和下降，而是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程。血清IL－2、IL－6、IL－10的含量變化均是在運(yùn)輸后1h時(shí)達(dá)到最高，隨后開(kāi)始下降并在4h時(shí)降到最低，其中IL－6、IL－10在4h時(shí)和對(duì)照組相比呈極顯著的下降（P＜0．01）。呂瓊霞等［9］研究表明，運(yùn)輸應(yīng)激能改變豬脾臟中相關(guān)細(xì)胞因子的mRNA的表達(dá)，經(jīng)1、2h、4h運(yùn)輸應(yīng)激后，豬脾臟表達(dá)的三種因子mRNA顯著變化，均在2h時(shí)達(dá)最大值，隨后又逐漸下降，說(shuō)明運(yùn)輸應(yīng)激在影響免疫機(jī)能的同時(shí)，可以通過(guò)細(xì)胞因子的釋放控制損傷的發(fā)生和發(fā)展。此外，呂瓊霞等［10］研究表明經(jīng)1、2和4h的運(yùn)輸應(yīng)激，腸系膜淋巴結(jié)中3種細(xì)胞因子IL－2、IL－6和IL－10的轉(zhuǎn)錄均發(fā)生了顯著變化，且均是4h時(shí)達(dá)到最大值，并極顯著高于對(duì)照組、1h組和2h組（P＜0．01）。

Buckham（2007）［11］等研究表明，青年公牛血液中的一種反映機(jī)體抗感染能力的蛋白質(zhì)BPI（Bactericidal permeability increasing protein，BPI）基因表達(dá)在經(jīng)過(guò)9h運(yùn)輸應(yīng)激后在顯著上調(diào)，增強(qiáng)抗炎及抗感染水平，并以此提高機(jī)體應(yīng)對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激的能力。以上表明，細(xì)胞因子參與了調(diào)控家畜運(yùn)輸應(yīng)激免疫機(jī)能的機(jī)制。

2．2 熱休克蛋白家族在運(yùn)輸應(yīng)激中的表達(dá)規(guī)律熱休克蛋白（Heat shock proteins，Hsps）是動(dòng)物在受到應(yīng)激原的刺激后誘導(dǎo)機(jī)體細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的一類(lèi)高度保守的蛋白質(zhì)。細(xì)胞在正常情形下Hsps表達(dá)量固定，但一旦細(xì)胞面臨脅迫狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞Hsps表達(dá)量就會(huì)大量上升，以穩(wěn)定改變了的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的生存［12］。Hsps根據(jù)其相對(duì)分子質(zhì)量不同，可分為 Hsp27、Hsp40、Hsp60、Hsp70、Hsp90和Hsp110等6個(gè)家族，其中Hsp70可以維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)，促進(jìn)細(xì)胞增殖、具ATPase水解作用、參與細(xì)胞骨架的形成與修復(fù)、調(diào)節(jié)酶的活性，以分子伴侶的形式參與其他蛋白質(zhì)的代謝和功能等［13］；而Hsp90更趨向于與一些功能蛋白如酶、激素受體結(jié)合形成復(fù)合物，調(diào)節(jié)它們的活性［14］。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞熱休克蛋白家族在運(yùn)輸應(yīng)激過(guò)程中的表達(dá)規(guī)律進(jìn)行了大量的研究。郁紅［15］（2007）發(fā)現(xiàn)2h的運(yùn)輸應(yīng)激以后，抗應(yīng)激的二花臉仔豬Hsp70mRNA轉(zhuǎn)錄量升高的同時(shí)Hsp70的表達(dá)量也升高，而應(yīng)激敏感豬皮特蘭仔豬在運(yùn)輸應(yīng)激后雖然其Hsp70mRNA發(fā)生了顯著性升高，但其Hsp70在不同臟器并未出現(xiàn)相一致的表達(dá)量的增加，提示了熱休克蛋白Hsp70在運(yùn)輸應(yīng)激中在發(fā)揮保護(hù)作用。

需要注意的是，不同家族的Hsps表達(dá)量在機(jī)體受到應(yīng)激時(shí)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。Lee等［14］在分析兩例死于伴有心臟疾患的長(zhǎng)途運(yùn)輸豬的心肌組織內(nèi)各種病理生理指標(biāo)改變的過(guò)程中，偶然發(fā)現(xiàn)Hsp90的表達(dá)明顯減少。鮑恩東等［16］（2001）發(fā)現(xiàn)運(yùn)輸應(yīng)激時(shí)，豬腎臟Hsp90和Hsp70的含量明顯下降，而Hsp27的含量卻升高。同年，鮑恩東等［17］報(bào)道，運(yùn)輸應(yīng)激6h時(shí)，豬骨骼肌中Hsp70有所增加，而Hsp90卻減少。Hsp90家族在長(zhǎng)途運(yùn)輸應(yīng)激后，出現(xiàn)表達(dá)量的進(jìn)行性降低，提示Hsp90可能作為判斷應(yīng)激損傷的指征。鮑恩東等［18］研究表明，長(zhǎng)途運(yùn)輸試驗(yàn)豬肝臟Hsp70家族的Hsp70和Hsp72的表達(dá)沒(méi)有明顯的升高（P＞0．05），Hsp90家族的Hsp90的表達(dá)出現(xiàn)極顯著的增加（P＜0．01），然而，Hsp90家族的Hsp86和小分子量家族的Hsp27的表達(dá)量呈現(xiàn)明顯的下降（P＜0．05）。李玉保等［19－20］研究表明，運(yùn)輸應(yīng)激可以導(dǎo)致豬組織損傷和Hsps mRNA轉(zhuǎn)錄水平的變化，并且對(duì)不同家族的Hsps mRNA轉(zhuǎn)錄水平的影響不同，其中Hsp70mRNA的轉(zhuǎn)錄水平隨著應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)一直呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，而且Hsp90mRNA的轉(zhuǎn)錄水平與組織損傷也有著良好的相關(guān)性，建議將二者作為豬運(yùn)輸應(yīng)激的判定指標(biāo)之一。國(guó)外研究表明，組織細(xì)胞中Hsps的量發(fā)生變化的原因可能是應(yīng)激時(shí)Hsps基因轉(zhuǎn)錄水平的變化，也可能是Hsps表達(dá)與消耗速度的變化，還可能是增多的Hsps來(lái)源于其他組織或細(xì)胞［21］。

運(yùn)輸應(yīng)激時(shí)Hsps在不同組織的表達(dá)也存在差異。李玉保等［22－23］研究了運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)育肥豬的影響，隨著應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)，Hsp27，Hsp70和Hsp90在組織中的定位沒(méi)有發(fā)生肉眼可見(jiàn)的變化，但運(yùn)輸應(yīng)激可以導(dǎo)致Hsps mRNA在不同組織如腎臟、心肌和背最長(zhǎng)肌的細(xì)胞漿或細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄水平的變化，并且對(duì)不同家族的Hsps mRNA轉(zhuǎn)錄水平的影響不同

3 減少運(yùn)輸應(yīng)激的應(yīng)對(duì)措施

3．1 選育抗應(yīng)激新品種 減少運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)家畜生產(chǎn)的影響，根本的解決途徑為選育抗應(yīng)激品種。豬上面已經(jīng)證明氟烷基因與豬的應(yīng)激水平密切相關(guān)，經(jīng)過(guò)運(yùn)輸后，氟烷基因呈顯性的豬死亡率顯著高于攜帶氟烷基因的豬和無(wú)氟烷基因豬［24］。

近年來(lái)，研究人員在分子遺傳標(biāo)記輔助選擇家畜抗應(yīng)激性狀方面進(jìn)行了探索，王曉娜等［25－26］在已知的應(yīng)激性狀QTL座位區(qū)域內(nèi)選擇了22個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，并進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果表明，在應(yīng)激QTL座位內(nèi)5個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)運(yùn)輸后的豬肉品質(zhì)存在顯著影響，11個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記與抗運(yùn)輸應(yīng)激性狀存在顯著影響。劉延鑫等［27］研究表明，與 Hsp70緊密連鎖的3個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記BMS468、BM1258和BM1815與奶牛耐熱指標(biāo)存在顯著關(guān)聯(lián)。以上研究為分子標(biāo)記輔助選育抗應(yīng)激性強(qiáng)的家畜品種提供了科學(xué)依據(jù)。

3．2 加強(qiáng)管理，改善運(yùn)輸環(huán)境 運(yùn)輸前，要對(duì)動(dòng)物圈舍內(nèi)部、外周和運(yùn)輸工具等進(jìn)行充分消毒，檢查待運(yùn)輸畜禽健康狀況，防止運(yùn)輸過(guò)程中患病畜禽與健康畜禽間的交叉感染和疫情傳播。張林等［28］認(rèn)為在合適的家畜裝載密度下，使用適當(dāng)?shù)倪\(yùn)輸工具，保持較低車(chē)速，減少啟動(dòng)和剎車(chē)頻率可減少家畜的運(yùn)輸應(yīng)激。楊高豐等［29］建議在氣溫稍高的季節(jié)，采用有蓬車(chē)廂運(yùn)輸車(chē)進(jìn)行肉牛的運(yùn)輸對(duì)防制“肉牛運(yùn)輸應(yīng)激綜合征”有積極作用。鄧紅雨等［30］通過(guò)對(duì)有坡道和無(wú)坡道裝卸條件下牛的體溫和行為進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果表明，有坡道和無(wú)坡道兩種裝卸方式對(duì)牛均有刺激，且有坡道組刺激更強(qiáng)烈，表現(xiàn)為體溫顯著升高和逃跑、攻擊和哞叫等應(yīng)激行為反應(yīng)。

3．3 藥物防治 近幾年，國(guó)內(nèi)學(xué)者從營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑、中藥方劑和抗生素幾個(gè)方面對(duì)減少家畜的抗應(yīng)激作用進(jìn)行了研究。高國(guó)柱等［31］通過(guò)對(duì)146頭經(jīng)鐵路運(yùn)輸供港活牛的試驗(yàn)研究，證明口服補(bǔ)液鹽配合中藥粉（霍香正氣散加苦參、黃連、金銀花）用于防制牛運(yùn)輸應(yīng)激損失效果顯著，具有經(jīng)濟(jì)、實(shí)用、簡(jiǎn)便、易行等特點(diǎn)。Wei S等［32］發(fā)現(xiàn)，姜黃色素能夠緩解豬只由于運(yùn)輸應(yīng)激產(chǎn)生的不良反應(yīng)。賀叢等［33］研究證實(shí)，采用抗應(yīng)激藥物（肌肉注射科特壯）能有效降低運(yùn)輸肉牛的發(fā)病率與死亡率。楊高豐等［34］研究表明，參苓白術(shù)散和四逆散均可使西門(mén)塔爾公肉牛運(yùn)輸前后的激素水平、免疫功能指標(biāo)變化緩和，有一定的抗應(yīng)激作用，且參苓白術(shù)散的抗應(yīng)激效果優(yōu)于四逆散。王朝陽(yáng)等［35］探討了延胡索酸泰妙菌素、泰樂(lè)菌素對(duì)經(jīng)長(zhǎng)途運(yùn)輸后肉牛的抗應(yīng)激和促生長(zhǎng)作用及效果，結(jié)果表明，兩種抗生素對(duì)經(jīng)長(zhǎng)途運(yùn)輸后肉牛的抗應(yīng)激和促生長(zhǎng)均有一定作用，且后者效果優(yōu)于前者。此外，對(duì)已發(fā)生運(yùn)輸應(yīng)激綜合征的畜禽，應(yīng)及時(shí)對(duì)癥治療，以把運(yùn)輸應(yīng)激綜合征的損失降到最低程度。

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