錳在家禽營養(yǎng)中的研究進展

青島農(nóng)業(yè)大學動物科技學院 張雪君

錳（Mn）是動物機體必需的微量元素。大量研究表明，錳在家禽體內(nèi)有重要的營養(yǎng)作用，是精氨酸激酶、丙酮酸羧化酶的重要組成部分，還是部分激酶、水解酶、脫羧酶和轉(zhuǎn)移酶等的激活劑。錳具有促進生長和免疫作用，家禽機體內(nèi)氧化還原過程，組織呼吸，骨骼的形成與增長、繁殖、胚胎發(fā)育、血液的形成、蛋殼形成及內(nèi)分泌器官的正常功能均離不開錳。此外，錳缺乏易引起骨形成障礙、骨短粗、滑腱癥等營養(yǎng)缺乏病。與哺乳類家畜相比，家禽對錳的需要量高，但其腸道對錳的吸收率卻較低，且在家禽日糧中低錳飼料玉米的比例又很大，因此錳缺乏癥更容易發(fā)生于家禽。但同時動物攝入過量錳也會引發(fā)疾病。因此研究家禽對錳元素需求量對養(yǎng)禽業(yè)具有重要意義。本文就錳的分布與代謝、生理功能、家禽對錳的需要量、影響錳需要量的因素、錳的缺乏與過量等方面作一綜述。

1 錳的分布與代謝

1.1 錳的分布 家禽體內(nèi)錳含量相當少，并通常分布在富含線粒體的組織中。在體內(nèi)主要分布于骨骼、肝臟、腎臟、胰臟、脾臟、心臟中，肌肉中含量則較少。體內(nèi)大約25%的錳存在于骨骼中。各組織含錳量受食入錳量的影響，二者呈線形關系，日糧錳水平提高，各組織含錳量也明顯提高。

1.2 錳的代謝 錳的吸收和排泄取決于自然螯合物的生成與否，尤其是與其與膽汁鹽的結(jié)合情況有關。雞對飼料錳的吸收率很低，其原因在于植物性飼料中錳以離子狀態(tài)存在，其中部分參與形成螯合物，從而很難被吸收。一般情況下雞對日糧中錳的吸收率僅為1%～3%，日糧補充錳劑后其相對吸收率更低。錳的吸收主要發(fā)生在十二指腸，食入的錳在消化道內(nèi)被酶溶解或分解，以二價錳離子形式被吸收，所吸收的錳進入血液后迅速分布到肝、腎、胰、毛等錳的主要貯存部位中。吸收入機體的錳主要通過膽汁從糞中排出，在排出前還可能以膽汁結(jié)合錳的形式被重新吸收，每一錳原子在排出體外之前可在體內(nèi)循環(huán)幾次，有利于胃腸道中的錳始終保持在一定水平，從而保證了組織中錳含量的相對穩(wěn)定性；如肝膽排泄途徑受阻或錳負荷過重時，錳還可通過胰液或十二指腸與空腸排出。

2 錳的生理功能

錳是家禽體內(nèi)某些金屬酶如丙酮酸鹽羧化酶的組成成分，還是精氨酸酶、脫氧核糖核酸酶、肽酶、半乳糖轉(zhuǎn)移酶等10余種酶的激活劑，參與家禽機體三羧酸循環(huán)反應系統(tǒng)中許多酶的活化過程；參與家禽骨組織和蛋殼形成；影響家禽機體生長、繁殖、孵化、胚胎發(fā)育、血液形成和內(nèi)分泌器官的功能；參與機體內(nèi)氮的代謝；參與家禽機體內(nèi)氧化磷酸化過程；促進家禽體內(nèi)脂肪的利用，抑制肝臟脂肪變性。

2.1 錳與酶 錳是體內(nèi)多種酶的結(jié)構成分、激活因子或輔助因子。錳是機體中精氨酸激酶、脯氨酸肽酶、丙酮酸羧化酶（PC）、RNA多聚酶、超氧化物歧化酶（Mn-SOD）等的組成成分。其中PC是肝糖異生過程中的關鍵酶，在生物體內(nèi)催化丙酮酸生成草酰乙酸，從而直接影響葡萄糖的生成。但由于錳可被Mg2+代替，所以錳缺乏似乎并不影響雞體內(nèi)該酶的活性。Mn-SOD主要存在于線粒體中，通過將細胞代謝產(chǎn)生的超氧自由基 （O2-）歧化成H2O2和O2，從而保護富含不飽和脂肪酸的生物膜免遭O2-的破壞。錳離子還有激活多種酶的作用，是部分水解酶、脫羧酶、磷酸化酶、羧化酶等的激活劑。錳與多糖聚合酶和半乳糖轉(zhuǎn)移酶的活性有關，若缺錳則這兩種酶的活性均降低，缺錳會使軟骨生長受到損害，導致骨骼出現(xiàn)廣泛畸形（井明艷等，2004）。

2.2 錳與骨骼發(fā)育 錳是與畜禽骨骼生長密切相關的微量元素之一。當雞日糧中錳缺乏時表現(xiàn)出的最明顯特征為骨骼畸形，即滑腱癥。現(xiàn)已證實，骨有機質(zhì)的主要構成成分是粘多糖，而硫酸軟骨素又是生成粘多糖的組成成分，錳則是合成硫酸軟骨素所必需的兩種重要酶——多糖聚合酶和半乳糖轉(zhuǎn)移酶的激活劑，缺錳可引起這兩種酶活性降低，硫酸軟骨素的合成顯著減少，從而影響骨骼的正常形成（Leach，1971）。羅緒剛等（1991）研究證實，飼糧錳缺會使肉仔雞骨中錳含量顯著降低，進而導致骨骼明顯畸形，腿病發(fā)生率高達90%。

2.3 錳與生殖和造血功能 錳是維護正常生殖機能的必需微量元素，其缺乏或過多都會造成畜禽生殖機能紊亂，從而導致雄性不育、雌性不孕（孔蘭先等，2004）。錳對雄性生殖機能的影響主要通過兩種機制：一是錳中毒，使睪丸內(nèi)參與能量代謝的酶活性降低，供能途徑受阻，睪丸得不到足夠的能量供應，結(jié)果萎縮退化；二是缺錳引起的雄性不育與雄性激素缺乏有關，可能是由于膽固醇合成減少所致。錳對雌性生殖機能與影響極大，一般認為，缺錳抑制了膽固醇及其前體的合成，因而限制了性激素和其他類固醇的合成，其結(jié)果造成不育。錳與造血功能密切相關，在胚胎早期肝臟里就聚集了大量的錳，胚胎期的肝臟是重要造血器官；錳還可以改善機體對銅的利用，而銅可以調(diào)節(jié)機體對鐵的吸收利用，以及紅細胞的成熟與釋放。

2.4 錳與脂質(zhì)代謝 錳與膽堿代謝關系密切，錳參與膽堿的合成，影響脂質(zhì)代謝。錳缺乏可影響含錳的超氧化物歧化酶的活性，使肝臟脂質(zhì)過氧化作用增強，造成生物膜的脂質(zhì)損傷。此外，錳還參與動物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等代謝。肌纖維主要成分是蛋白質(zhì)，缺錳時核酸代謝紊亂，蛋白質(zhì)合成受阻，肌肉發(fā)育出現(xiàn)障礙（周明和丁昌春，2002）。

2.5 錳與蛋品質(zhì) 錳對蛋殼和蛋黃品質(zhì)都存在不同程度的影響。缺錳可引起蛋殼品質(zhì)降低，裂縫蛋比例上升，蛋的破損率提高。劉漢林（1993）利用掃描電鏡發(fā)現(xiàn)蛋缺錳，蛋殼在單位區(qū)內(nèi)的乳頭突起減少且較正常寬而大，因此認為在蛋殼形成的早期階段由于缺錳易造成乳頭核較小和乳頭核之間相融合，體現(xiàn)在蛋殼表面肉眼可觀察到粗糙麻皮狀。而咼于明（2000）對25～38周齡和49～57周齡的北京紅雞的研究表明，不同錳源添加水平對蛋雞生長性能、蛋殼品質(zhì)、蛋形指數(shù)無顯著影響。一般認為，雞飼料中添加55～75 mg/kg的錳，可顯著提高蛋殼質(zhì)量，但降到7 mg/kg，不論飼料中鈣磷含量多少，均會引起蛋殼質(zhì)量下降。高錳對蛋殼質(zhì)量的影響爭議很大，劉建書等（1992）研究認為高錳對蛋殼質(zhì)量無影響。另外研究認為，飼料中含錳過高，會影響鈣的吸收與代謝，對蛋殼的形成產(chǎn)生不利影響，當飼料中添加180 mg/kg的錳，則破蛋率和軟殼蛋率增加。

3 家禽對錳的需要量

家禽對錳的需要量高于哺乳類。這是由于家禽錳的吸收量非常低，并且在體內(nèi)滯留量低。通常家禽飼料（玉米、小麥、豌豆、大豆等）均不含有足量錳（200 mg/kg干飼料）。一般認為，常規(guī)基礎日糧中錳的含量遠不能滿足家禽的營養(yǎng)需要，必須另外給以補充。我國肉仔雞飼養(yǎng)標準飼糧錳水平推薦量為 0～4周齡50 mg/kg，5周齡以上為55 mg/kg。NRC推薦量為60 mg/kg。但在實際飼養(yǎng)中，這樣的錳水平偏低。研究表明，肉仔雞增重最快階段的飼糧錳水平為90 mg/kg和96 mg/kg，并建議0～4周齡肉仔雞飼糧中錳含量為120 mg/kgO 計）（羅緒剛等，1991）。

4 影響錳需要量的因素

4.1 微量元素與常量元素 飼料中鈣、磷水平上升會使動物對錳需要量上升，Wilgus（1937）用含鈣1.2%，磷0.9%的飼糧飼喂雞，則每千克日糧只需補加37 mg錳就可防治滑腱癥，而增加鈣、磷至3.2%和1.6%時，如錳補加量不變則有64%的雞發(fā)生滑腱癥。Cox（1994）研究報道，飼糧中高鈣高磷影響錳的利用，當磷含量為1.5%時，蛋殼強度和厚度明顯降低，鈣含量為5.5%時，錳的利用受到干擾，并且過量的鈣和磷均會降低錳在骨中的沉積。至于鈣磷哪種元素對錳吸收利用影響更大目前仍有爭議。大量研究表明，鋅與錳有協(xié)同作用，鋅可促進錳在體內(nèi)的沉積。

4.2 錳源的差異 郭榮富等（1994）研究北京雛鴨硫酸錳和碳酸錳的利用率，結(jié)果表明，碳酸錳的利用率是硫酸錳的86%。在肉雞上的研究同樣發(fā)現(xiàn)不同的錳源利用率不同。陳婉如等（1996）研究報道，添加蛋氨酸錳較硫酸錳對日增重和飼料報酬的提高效果更好。各種無機錳源的利用率間存在差異可能是其解離度有差異，而有機形態(tài)錳與無機形態(tài)錳的差異則可能是在吸收和代謝方面的差異。不同形態(tài)錳在肉仔雞中均主要是以飽和載體轉(zhuǎn)運方式吸收，但與無機錳相比，有機錳可以增加十二指腸中錳轉(zhuǎn)運蛋白水平，從而增加中等絡合錳的吸收（白世平，2008）。 Carlson 等（1997）研究報道，腸道金屬硫蛋白對有機鋅和無機鋅的反應不同，提示有機錳和無機錳在代謝途徑上可能也存在差異。

4.3 飼糧營養(yǎng)濃度 Awyong（1983）研究發(fā)現(xiàn)，純合日糧下錳的利用率高，當添加一定比例的常用飼料（玉米、小麥麩、大麥、米糠等）后，雖然這些飼料中均含有一定數(shù)量的錳，但錳的利用率卻下降了。Southern和 Baker（1983）研究發(fā)現(xiàn)，對于飼喂純合日糧（酪蛋白-葡萄糖）的生長雞，錳的最低需要量僅為14 mg/kg，同時研究還發(fā)現(xiàn)，玉米-豆餅型飼糧可降低無機錳的生物學利用率，使錳的需要量提高。Halpin（1986）研究表明，飼喂葡萄糖-酪蛋白純合日糧時，雞對錳的吸收率為2.4%，而飼喂玉米-豆餅型飼糧時雞對錳的吸收率僅為1.71%。這主要是因為常用飼料原料中含的粗纖維和植酸可明顯阻礙錳的吸收利用。某些抗生素如維吉尼霉素和有機配位體，如EDTA、Met等均可促進錳的吸收。Henry等（1986）研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加弗吉尼亞霉菌素后可以增強機體對錳的吸收，因為加入了抗菌素以后使動物小腸壁變薄，所以增加了小腸壁對錳的吸收量。

4.4 家禽品種和日齡 家禽品種是影響家禽錳需要量的另一重要因素。Sehaible（1942）試驗表明，白來航雞對錳的需要量是35 mg/kg，而蘆花雞為 40 mg/kg。 Cox（1994）研究報道，白來航產(chǎn)蛋雞在產(chǎn)蛋階段用蛋殼強度作為評價指標時，飼糧錳水平以20 mg/kg為宜。張建云（1992）的試驗表明，同樣以蛋殼強度作為評價指標，“星雜288”蛋用雞在產(chǎn)蛋階段飼糧適宜錳水平為74 mg/kg，且錳的利用率隨雞日齡的增加而降低。

4.5 飼料中其他成分的影響 Halpla（1987）研究表明，自然飼糧中的中性洗滌纖維（NDF）可以螯合錳，從而降低錳的吸收利用，增加錳需要量。袁纓等（2003）研究報道，在櫻桃谷鴨正常日糧中添加植酸酶，可在增加植酸磷利用的同時也增加錳的利用率。研究已經(jīng)證實，鐵、鈷、錳三種元素在腸道具有共同的吸收特點，其中任何一種元素過量均會抑制另外兩個元素的吸收。但Southern（1983）研究認為，飼糧鐵從缺乏水平1.5 mg/kg到過量水平2000 mg/kg對雞生長和組織錳濃度無明顯影響。Baker等（1998）研究認為，高錳影響鐵的利用，但高濃度鐵對錳無不利影響。有關鐵、鈷、錳三種元素的相關作用機理還有待進一步研究。

5 錳的缺乏與過量

5.1 錳缺乏 錳與家禽的生長、骨骼的發(fā)育、蛋殼形成和正常生殖能力的維持等方面關系較為密切，禽類對錳的需要量高，而日糧中鈣、磷過量又可抑制其對錳的吸收作用（歐陽翰夫，1999）。常用飼料原料含有足夠的錳，一般谷實類為10～30mg/kg，餅粕類為25 mg/kg，但其消化吸收率低，幾乎不能利用，必需額外補充。骨骼異常、啄癬現(xiàn)象加重，均是家禽缺錳的表現(xiàn)。雛雞缺錳表現(xiàn)為運動失調(diào)，難以覓食和飲水，逐漸消瘦以致死亡（井明艷和孫建義，2003）。產(chǎn)蛋雞缺錳表現(xiàn)為產(chǎn)蛋量下降，蛋殼變薄，無殼蛋發(fā)生率增加，公雞缺錳出現(xiàn)曲精細管變細，精子數(shù)減少。王秋梅（2007）研究報道，種用母雞缺錳會導致胚胎產(chǎn)生 “營養(yǎng)性軟骨營養(yǎng)障癥”，降低孵化率。羅緒剛等（2010）試驗研究了雞缺錳飼料錳水平對部分組織中錳含量和Mn-SOD活性、胸肌纖維直徑以及雞生長性能的影響，結(jié)果表明，從肉仔雞（1～7周齡）采食低錳（23～24 mg/kg）飼糧，可產(chǎn)生較典型缺錳癥；主要表現(xiàn)為腿異常；組織生化分析表明，缺錳雞血清、心、肝、胰、胸肌中錳含量和含錳酶Mn-SOD活性均低，進而導致雞生長速度下降，因此缺錳雞體重較輕。雞缺錳還特異地影響胸肌生長發(fā)育，表現(xiàn)為胸肌纖維直徑較小。當雞的日糧中錳水平高于NRC規(guī)定的需要量（20mg/kg）時，產(chǎn)蛋率和蛋重會增加，當日糧中錳含量為50 mg/kg時，產(chǎn)蛋率達高峰，當錳含量為75 mg/kg時，蛋重達最高峰。另據(jù)劉漢林等（1993）報道，雞產(chǎn)蛋期缺錳可引起蛋品質(zhì)下降，在后期高錳的作用下會得到很好的補償；并且前期飼喂高錳的日糧，能緩解后期缺錳造成的不良后果。

5.2 錳過量 雖然錳是動物必需的一種微量元素，但是其過量時，仍然會引起錳的中毒。高錳飼糧飼喂動物也會產(chǎn)生毒性影響，其癥狀表現(xiàn)為食欲不振，對纖維素的消化降低，生長減緩。飼糧中錳含量過多會抑制體內(nèi)鐵的代謝過程，并且會影響動物對鈣、磷的利用，以致出現(xiàn)佝僂癥或軟骨癥。尹瑞方和牛獻珍（2008）報道了幼鴨飼料中由于過量添加硫酸錳而導致大群鴨精神萎靡不振，少數(shù)喜歡飲水，個別嘔吐，不斷從口腔中排出黏稠液體，排白色稀糞，并陸續(xù)死亡的試驗結(jié)果。Baker（1998）等研究報道，在酪蛋白-葡萄糖日糧（含錳1.4 mg/kg）中添加14 mg/kg的錳即可基本上滿足肉仔雞的生長需要。郭榮富等（1994）研究表明，基礎日糧（含錳 18.23 mg/kg）補錳 1000、3000 mg/kg并不嚴重影響雛鴨日增重，而補錳4000、5000 mg/kg時明顯抑制雛鴨生長，降低日增重和血紅蛋白含量并有死亡現(xiàn)象。Hossain等（1998）試驗結(jié)果表明，當雞的日糧中錳水平高于NRC規(guī)定的需要量（20 mg/kg）時，產(chǎn)蛋率和蛋重會增加；當日糧中錳含量為50 mg/kg時，產(chǎn)蛋率達高峰；當錳含量為75 mg/kg時，蛋重達最高峰。彭秀麗等（2007）研究報道，在基礎日糧中添加90 mg/kg錳即可保證蛋雞良好的生產(chǎn)性能及蛋品質(zhì)。相對于其他微量元素，錳的毒性較小，給環(huán)境帶來的負面影響也較少。錳主要參與機體脂肪、蛋白質(zhì)等多種代謝過程，可以促進動物生長，增強動物的繁殖性能。同時，其對動物產(chǎn)生的副作用也較小，是一種理想的礦物質(zhì)添加劑。但有關錳在動物體內(nèi)的作用機理還有待于進一步探討。

6 存在問題及展望

羅緒剛等（1991）研究表明，過去禽類錳營養(yǎng)需要量方面的表觀評價指標已不適用，并建議用心肌細胞線粒體MnSOD活性及肝、胰、腎、心等軟組織錳含量，尤其是心肌細胞線粒體Mn-SOD活性作為評價錳營養(yǎng)需要量指標。李素芬（2002）研究表明，錳能在轉(zhuǎn)錄水平上影響肉仔雞心肌細胞線粒體中MnSOD的基因表達，且以Mn-SODmRNA水平為指標評價不同錳源生物學利用率比其酶活性等其他指標能更敏感地監(jiān)測出肉仔雞對不同錳源間生物學利用率的差異。然而Mn-SODmRNA水平在評價飼糧中錳營養(yǎng)需要量方面能否象生物學利用率一樣快速和敏感，有待于進一步研究。

總之，盡管目前在家禽錳營養(yǎng)需要方面的研究已經(jīng)取得了重要進展，但還存在諸多不足，如錳與其他礦物質(zhì)元素之間的互作程度、何種評價方式能夠客觀有效地反映家禽對微量元素錳的需要量等方面還有待于進一步研究。

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