杏鮑菇生物學(xué)特性及栽培技術(shù)研究進(jìn)展

林群英，張鋒倫，孫曉明，張衛(wèi)明

(南京野生植物綜合利用研究院，江蘇南京 210042)

杏鮑菇(Pleurotus eryngii)菌肉肥厚，質(zhì)地脆嫩，風(fēng)味獨(dú)特，具有杏仁香味和鮑魚味，故稱“杏仁鮑魚菇”，有“平菇王”、“草原上的美味牛肝菌”之稱。杏鮑菇營養(yǎng)豐富，含有多種氨基酸和微量元素，具有抗氧化、抗病毒等活性功效，是一種營養(yǎng)價(jià)值和保健價(jià)值極高的珍貴食用菌。自20世紀(jì)90年代開始我國引種杏鮑菇，目前取得了較大成功，已實(shí)現(xiàn)其工廠化周年栽培生產(chǎn)。由于杏鮑菇具有較強(qiáng)的酶分泌能力，可降解多種物質(zhì)，在造紙業(yè)、飼料和食用菌栽培等行業(yè)取得了較大的成效［1］。針對杏鮑菇能利用農(nóng)林業(yè)下腳料轉(zhuǎn)化為可食用產(chǎn)品這一特點(diǎn)，為更好地發(fā)揮杏鮑菇的綜合利用能力，拓寬其種植原料的來源，化廢為寶，更有效地開展人工栽培，本文將就杏鮑菇生物學(xué)特性和栽培技術(shù)的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 菌絲生長的營養(yǎng)要求

杏鮑菇菌絲生長的最適碳源為小分子糖。杏鮑菇固體培養(yǎng)時(shí)以葡萄糖為最佳培養(yǎng)基，菌絲速率為4.4 mm/d［2］。利用這一特性，在生產(chǎn)培養(yǎng)基中適量添加蔗糖，加快菌絲的生長以縮短生長周期［3］。杏鮑菇菌絲生長最佳的有機(jī)氮為黃豆粉［4］。但是也有報(bào)道認(rèn)為杏鮑菇對無機(jī)氮源的吸收利用優(yōu)于有機(jī)氮，最佳氮源為 NH4Cl［5］。

2 子實(shí)體栽培基質(zhì)利用情況

杏鮑菇的營養(yǎng)要求研究多以通過測定菌絲體生長進(jìn)行的，雖然對子實(shí)體栽培有一定的指導(dǎo)意義，但由于子實(shí)體形成和菌絲生長存在顯著的差異，因此，利用出菇試驗(yàn)來考察杏鮑菇的營養(yǎng)需求是研究其生物學(xué)特性的另一重要內(nèi)容。杏鮑菇分解纖維素、木質(zhì)素和蛋白質(zhì)的能力較強(qiáng)，系統(tǒng)研究杏鮑菇利用農(nóng)林下腳料或其他加工產(chǎn)業(yè)的廢棄物為培養(yǎng)基質(zhì)的生物學(xué)特性，結(jié)合當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況，在生產(chǎn)中加以利用，建立相應(yīng)的栽培工藝，最終實(shí)現(xiàn)杏鮑菇栽培基質(zhì)的多元化，充分發(fā)揮食用菌行業(yè)化廢為寶的特色與優(yōu)勢。

2.1 木質(zhì)性基質(zhì)原料

杏鮑菇在春末夏初腐生兼性寄生于大型傘形花科植物，如刺芹、阿魏、拉瑟草等植物的根上和四周的土中。根據(jù)這一生境研究，杏鮑菇早在1958首次進(jìn)行栽培，至1977年實(shí)現(xiàn)了其商業(yè)性栽培，子實(shí)體栽培最早以纖維性原料如麥稈為主要基質(zhì)［6］。隨著研究的不斷深入，培養(yǎng)基質(zhì)日漸多元化。除了棉子殼、木屑和麥稈等常見的栽培原料外，更多農(nóng)林下腳正嘗試應(yīng)用到杏鮑菇的栽培中。目前生產(chǎn)中采用的木屑多為雜木屑，以68%木屑的培養(yǎng)基中可獲得61%的生物轉(zhuǎn)化率［7］。Ohga(2000)對10個(gè)樹種木屑的栽培效果進(jìn)行了研究。只有落葉松木屑不利于杏鮑菇的栽培外，首潮菇產(chǎn)量僅為110 g/瓶(鮮重)，其他樹種的木屑均適用，其中以日本柳杉的效果最好首潮菇產(chǎn)量達(dá)205 g/瓶(鮮重)?？梢娦吁U菇的適應(yīng)能力強(qiáng)，對樹種要求不嚴(yán)，生產(chǎn)時(shí)采用雜木屑是可行的。果樹木屑如梨枝和桑枝屑的利用情況仍有待改進(jìn)。梨枝屑的添加量50%時(shí)，產(chǎn)量最高，隨著用量的增加，產(chǎn)量開始下降，其生物轉(zhuǎn)化率不如玉米芯理想［8］，而桑枝木屑與棉子殼等量混合(均為37%)時(shí)，產(chǎn)量主要集中在第一潮菇，占總產(chǎn)量的50% ～60%［9］。在盛產(chǎn)葡萄的地區(qū)，葡萄枝經(jīng)粉碎至2 mm大小時(shí)的栽培效果良好，杏鮑菇的產(chǎn)量與雜木屑相仿［10］。一些加工下腳料也開始被用于杏鮑菇的栽培。核桃殼質(zhì)地堅(jiān)硬，含木質(zhì)素38.05%、纖維素30.88%、半纖維素27.26%，使用量為30%時(shí)子實(shí)體的產(chǎn)量與對照組(玉米芯)差異不大，子實(shí)體質(zhì)量好，含氮量高。培養(yǎng)過程中發(fā)現(xiàn)核桃殼能使發(fā)菌期略微縮短，這可能是由于核桃殼的顆粒比較大，與木屑混合使用可以使培養(yǎng)料有一個(gè)合適的孔隙度而有利于菌絲快速定植生長［11］。另一種副產(chǎn)品花生殼也被嘗試用作栽培原料。盡管花生殼吸水性差，但含木質(zhì)素27.43%，纖維素16.91%，適量添加至吸水性好的棉子殼中，可得到理想的栽培效果。原種及栽培種培養(yǎng)料按m(棉籽殼)∶m(花生殼)=1∶1的配方菌絲生長最快而健壯，生長速度可達(dá)5.43 mm/d。因此，在花生主產(chǎn)區(qū)，花生殼廢料可以廣泛應(yīng)用于食用菌栽培生產(chǎn)［12］。更有用滑子菇菌糠(含56%木屑)栽培杏鮑菇的研究，生物轉(zhuǎn)化率達(dá)71%，略低于對照組(玉米芯)培養(yǎng)基［13］。

2.2 纖維性基質(zhì)原料

除了以上木質(zhì)性栽培原料外，纖維性原料來源也十分廣泛。棉子殼是當(dāng)前栽培杏鮑菇常用的原料，其優(yōu)良的蓄水和透氣性，加上其營養(yǎng)易被利用。但棉子殼常還有一些殘余的棉仁，棉仁中含有的棉酚，含量超過3%時(shí)會(huì)抑制菌絲生長，達(dá)到5%時(shí)菌絲會(huì)停止生長，不僅影響生長，還會(huì)影響子實(shí)體的質(zhì)量安全。玉米芯是近年來被認(rèn)為可替代棉子殼的理想原料。玉米芯含粗蛋白2%，纖維素35.64%，半纖維31.42%，營養(yǎng)成分豐富。玉米芯粉碎的顆粒以大小為4 mm以下為宜，最利于菌絲的生長和產(chǎn)量的提高［14］。玉米芯的用量范圍較寬(30% ～90%)，以70%最為合適。趙大鋼等人優(yōu)化出以玉米芯為主的栽培配方即:70%玉米芯、棉子殼14%、麩皮9%、玉米粉3%、砂糖1%，石灰粉1%、石膏1%、磷酸二氫鉀 1%，生物轉(zhuǎn)化率為 58.5%［3］。67%玉米芯的培養(yǎng)基可獲得54.5%的生物轉(zhuǎn)化率，比木屑和棉籽殼培養(yǎng)基的產(chǎn)量更高［15］。除了以上用于規(guī)?；a(chǎn)的原料外，秸稈類農(nóng)業(yè)下腳料已得到重視，其生物量巨大，資源十分豐富，是杏鮑菇栽培的重要原料。麥稈是最先被用于杏鮑菇栽培的原料，但效果略欠穩(wěn)定。黃豆稈可改善麥稈的利用情況，在麥稈和黃豆稈(1∶1)并加入5.0%米糠的培養(yǎng)基上可獲得最高的生物轉(zhuǎn)化率，即93%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于麥稈培養(yǎng)基的生物轉(zhuǎn)化率(7%)［16］，這些當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)下腳料均可用于杏鮑菇的栽培。玉米秸稈含纖維素32%、半纖維素27.82%和木質(zhì)素15.42%，將其粉碎至8 mm大小，使用量為50%時(shí)，生物轉(zhuǎn)化率為60%，所得菌糠的粗蛋白含量提高了至少30%［17］。在孟加拉，稻草經(jīng)適當(dāng)?shù)奶幚砗笥糜谛吁U菇栽培。先將稻草切至2～4 cm長，置于熱水中浸泡1.5 h，待水溫降至室溫，將稻草取出，瀝去多余水分用于培養(yǎng)基配制，可獲得73.5%的生物轉(zhuǎn)化率［18］。草本植物風(fēng)車草粉碎至20～48目后，杏鮑菇的菌絲生長速度和首潮菇的產(chǎn)量比對照組(柳杉木屑)培養(yǎng)基分別提高了31% ～46%和20% ～23%，最高的生物轉(zhuǎn)化率可達(dá)123%，是栽培杏鮑菇的理想原料［19］。蘆葦在造紙時(shí)產(chǎn)生的屑末成功用于杏鮑菇的栽培，生物轉(zhuǎn)化率約為60%［20］。甘蔗渣可用于杏鮑菇的栽培，使用量可達(dá)70%，效果較好［21］。棉柴替代棉子殼用于杏鮑菇的栽培可獲得70%的生物轉(zhuǎn)化率，棉柴發(fā)酵與否對杏鮑菇的生長影響不明顯［22］?；ㄉo蔓作為主料栽培杏鮑菇的研究亦有報(bào)道，花生莖蔓粉碎至0.1～0.3 cm，地膜碎片含量必須在0.1%以下［23］。華秀紅等人比較了甘薯藤等3種秸稈下腳料栽培杏鮑菇的效果，甘薯藤用量為50%時(shí)，菌絲生長較30%快，生長周期比玉米秸培養(yǎng)基長了10 d，使用量為30%時(shí)，生物轉(zhuǎn)化率約為50%，比使用量為50%時(shí)高了9%，但栽培效果不如玉米稈或花生莖蔓［17］。

2.3 其他加工產(chǎn)業(yè)的廢棄物基質(zhì)原料

富含淀粉的木薯皮添加45%～56%時(shí)生物轉(zhuǎn)化率為60%［24］，白酒糟經(jīng)水洗瀝干后以使用量不超過80%與木屑混合制成培養(yǎng)基，可獲得61%～89%的生物轉(zhuǎn)化率［25］。油脂含量較高的原料不影響杏鮑菇的生長。橄欖油渣和廢液經(jīng)適當(dāng)處理后可用于杏鮑菇的栽培，是其再利用的有效途徑［26］。光皮樹果實(shí)提取油后的固體殘?jiān)芍苯佑糜谛吁U菇的栽培，添加量為23%時(shí)，生物轉(zhuǎn)化率為73%［27］。黃姜廢料含粗纖維54%，粗蛋白4.6%，裝袋后透氣性差，吸水性強(qiáng)，適用于杏鮑菇的栽培，添加量為50%時(shí)，生物轉(zhuǎn)化率最高［28］。杏鮑菇可利用的農(nóng)業(yè)下腳料種類范圍十分廣泛，部分效果較佳，是規(guī)模生產(chǎn)的理想原料，值得繼續(xù)深入開發(fā)。

2.4 氮源基質(zhì)原料

與碳源相比，可用于杏鮑菇栽培的氮源種類較少，氮源新原料更是少見報(bào)道。目前主要使用的氮源有:麥麩、米糠、玉米粉、黃豆粉、花生麩和豆餅等。添加黃豆粉可提高杏鮑菇的抗病害能力，用量為8%時(shí)，抗逆性最好。麥麩和米糠效果相似，均能起到提高產(chǎn)量的作用，但不同菌株的最適添加量略差異。菌株ATCC36047和Holland150的米糠最佳添加量分別為48%和38%［29］。培養(yǎng)基中的最佳含氮量有不同的報(bào)道，李正鵬等人(2011)認(rèn)為培養(yǎng)基中含氮為0.8%時(shí)，杏鮑菇的產(chǎn)量最大，韓春華和Ilbay則認(rèn)為含氮量為1.1%為最佳。

2.5 其他元素對子實(shí)體栽培的影響

錳元素和銅元素對杏鮑菇的生長有明顯的作用。錳在濃度為50 μg/g對子實(shí)體的增量效果最大，銅對杏鮑菇子實(shí)體產(chǎn)量無影響，但會(huì)降低杏鮑菇的抗逆能力［30］。富含鈣元素的海星粉和牡蠣殼粉可使子實(shí)體含鈣量由空白對照組的70 mg/100g和101 mg/100g分別上升至256 mg/100g和315.7 mg/100 g，而這些成分對菌絲生長和原基形成均無抑制或延遲的影響［31-32］。

3 病蟲害防治

杏鮑菇的抗病害能力較低，生產(chǎn)中需特別注意由細(xì)菌和真菌引起的病害。Lim等人在杏鮑菇菌絲中分離得8種細(xì)菌，其中4種可抑制菌絲生長和子實(shí)體的形成［33］。綠霉菌(Trichoderma aggressivum f.europaeum)可導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降，最高可達(dá)70%的降幅，但對子實(shí)體形態(tài)影響不大［34］。Ro等人在杏鮑菇子實(shí)體中分離得一種新型的真菌病毒，該病毒可使子實(shí)體柄變得又短又粗，傘形平展且呈不規(guī)則形，該研究利用ELISA技術(shù)建立了相應(yīng)的檢測方法［35］。杏鮑菇不同菌株對病害的抵抗能力有差別。在菌株WC846和888的菌蓋涂上托拉氏假單胞桿菌(Pseudomonas tolaasii)，比較兩者的受害程度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，菌株 WC888比846的抗逆性強(qiáng)，癥狀較輕［30］。因此，通過選育獲得抗逆性強(qiáng)的菌株是育種研究的重要內(nèi)容。

4 工廠化周年生產(chǎn)

杏鮑菇的工廠化周年生產(chǎn)已經(jīng)有大量研究與報(bào)道，內(nèi)容囊括生產(chǎn)所涉及的各環(huán)節(jié)，如菌株、培養(yǎng)基原料與配方、菌絲培養(yǎng)、菌絲后熟、搔菌、原基形成、子實(shí)體培育、采收等。各環(huán)節(jié)所要求的參數(shù)與杏鮑菇的生物學(xué)特性基本一致，但工藝略有差異。張引芳等(2003)認(rèn)為在搔菌后可采用覆蓋無紡布的方法進(jìn)行保濕和通氣，且能防止雜菌污染。而江蘇省鎮(zhèn)江市丹徒區(qū)正東生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展中心開發(fā)了杏鮑菇菇房的新風(fēng)系統(tǒng)，采用預(yù)控制溫濕的十萬級(jí)無菌風(fēng)換風(fēng)，污染率控制在1%以下(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。荷蘭的 Fancom、Panbo、AEM、Limbraco等和波蘭的 Konwektor、愛爾蘭的 JFMcKenna、加拿大的 Peter Graystone等研究開發(fā)了平菇生長計(jì)算機(jī)控制系統(tǒng)，但這些系統(tǒng)在杏鮑菇中的應(yīng)用仍有待完善［36］。為加快計(jì)算機(jī)控制系統(tǒng)在工廠化生產(chǎn)中的應(yīng)用，胡清秀等人已經(jīng)對杏鮑菇的生長進(jìn)行模擬模型研究，確定子實(shí)體長度和菌蓋生長發(fā)育基本上符合“S”型曲線生長規(guī)律，子實(shí)體生長屬于有限生長型［37］。于海龍等人采用通徑分析和相關(guān)性分析研究杏鮑菇主要農(nóng)藝學(xué)性狀(菌蓋直徑、菌柄直徑、菌蓋厚度、菌柄長度)對單菇重量的影響［38］，為實(shí)現(xiàn)數(shù)字化非現(xiàn)場控制系統(tǒng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

5 結(jié)語

隨著杏鮑菇產(chǎn)業(yè)的不斷壯大，栽培技術(shù)亦得到相應(yīng)的發(fā)展，尤其是栽培基質(zhì)的不斷更新與嘗試，獲得良好的進(jìn)展。杏鮑菇栽培生物學(xué)特性有更深入的了解，為栽培生產(chǎn)和技術(shù)改進(jìn)提供有力的依據(jù)。這些新的栽培基質(zhì)要應(yīng)用到規(guī)?；a(chǎn)，仍需更多努力。目前這些原料的來源不穩(wěn)定，未能達(dá)到持續(xù)生產(chǎn)的要求。新原料分布零散，收集耗時(shí)耗力，是資源再利用面臨的主要問題。同時(shí)，隨著食品安全的要求和市場需求，杏鮑菇生產(chǎn)原料質(zhì)量開始受到關(guān)注，嘗試新原料時(shí)，需要考慮其安全性，尤其是重金屬和農(nóng)藥殘留的影響，這是開發(fā)新的栽培基質(zhì)應(yīng)考慮的因素。只有解決這些問題，才能切實(shí)地實(shí)現(xiàn)就地取材，省工省本，提高經(jīng)濟(jì)效益的目的。

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