蜜蜂育種工作的復(fù)雜性

丁桂玲

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所農(nóng)業(yè)部授粉昆蟲生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京100093）

我國(guó)長(zhǎng)期缺乏蜂種區(qū)域化規(guī)劃管理，生產(chǎn)蜂場(chǎng)頻繁引種、換種以及全國(guó)性的轉(zhuǎn)地放蜂方式等因素造成我國(guó)西方蜜蜂發(fā)生了多品種、多代次無控制的混亂雜交，導(dǎo)致蜂種的普遍混雜退化。目前為止，在引進(jìn)的原種的基礎(chǔ)上僅選育出喀（阡）黑環(huán)系蜜蜂品系和浙農(nóng)大1號(hào)意蜂品系，我國(guó)的蜜蜂育種工作主要在針對(duì)雜交優(yōu)勢(shì)利用選育配套系方面取得了一定成績(jī)。

目前蜜蜂育種工作仍主要采用純種選育和雜交育種等最常用的常規(guī)育種方法，蜜蜂育種工作進(jìn)程緩慢是由蜜蜂特有的生物學(xué)特性以及遺傳特性決定的。

一、蜜蜂特殊的遺傳特性

蜜蜂的單倍-二倍體性別決定機(jī)制、產(chǎn)雄孤雌生殖、一雌多雄交配等遺傳特征，使得其育種工作比普通的動(dòng)物育種更為復(fù)雜。

1.單倍-二倍性問題

一般的高等動(dòng)物，無論雄性還是雌性都是二倍體，但蜜蜂蜂群中雌性（蜂王和工蜂）為二倍體，雄性（雄蜂）是單倍體，二倍體雄蜂不能存活。近親繁殖在培育雜交種蜜蜂和遺傳研究上雖然有用，但有時(shí)是一種不可取的程序，因?yàn)榻H繁殖會(huì)產(chǎn)生二倍體雄蜂，嚴(yán)重阻礙蜂群的增長(zhǎng)，導(dǎo)致為純化蜜蜂種質(zhì)資源而建立的近交系由于群勢(shì)較弱無法進(jìn)行生產(chǎn)性狀的測(cè)定分析。

2.產(chǎn)雄孤雌生殖

蜂群中雌蜂（蜂王和工蜂）是由受精卵發(fā)育而成，而雄蜂是由蜂王的未受精卵發(fā)育而成。一般的高等動(dòng)物，甲、乙兩個(gè)品種雜交后，其子代都為雜種，含有兩個(gè)品種的血統(tǒng)。但在蜜蜂中，甲、乙兩個(gè)品種雜交后，子代中只有雌性工蜂為雜交種，含有兩個(gè)品種的血統(tǒng)，雄蜂仍為甲品種或乙品種的純種，因此為得到含有甲、乙兩個(gè)品種血統(tǒng)的“雜種”雄蜂，必須先培育含有甲、乙兩個(gè)血統(tǒng)的蜂王，該蜂王產(chǎn)的雄蜂才是“雜種”雄蜂。

3.蜂王的一雌多雄交配

蜂王一般與多只雄蜂交配，平均為12只雄蜂。與1只雄蜂交配的蜂王，其工蜂個(gè)體間的相關(guān)系數(shù)是0.75，與若干只蜂王產(chǎn)的若干只雄蜂交配的蜂王，其工蜂個(gè)體間的相關(guān)系統(tǒng)為0.75和0.25的混合。蜂王的多雄交配，使蜂群中出現(xiàn)了多個(gè)亞家系，增加了蜂群內(nèi)工蜂間親緣關(guān)系的復(fù)雜性以及蜂群遺傳性狀純度選擇的難度，使得在遺傳學(xué)上對(duì)整個(gè)蜂群分析以及蜜蜂性狀的固定都比一般的動(dòng)物更為復(fù)雜。

4.雄蜂交配的特性

雄蜂在空中與蜂王交配，交配后隨即死亡，精子儲(chǔ)存在蜂王受精囊中供蜂王終生產(chǎn)卵使用，而蜂王與雄蜂交配產(chǎn)卵后，不再進(jìn)行婚飛交配。所以，已交尾的雄蜂即使產(chǎn)生很優(yōu)良的后代，但由于已經(jīng)死亡也無法再次選用，而優(yōu)良的處女王，交配產(chǎn)卵后也無法重新選擇雄蜂來提高配偶的種性。蜜蜂的這一生殖生理特點(diǎn)，使其在自然交尾情況下，不可能發(fā)生真正的回交，而回交在一般的動(dòng)植物育種中可以經(jīng)常應(yīng)用。

二、蜂群經(jīng)濟(jì)性狀以及生物學(xué)指標(biāo)的測(cè)定

選育種群時(shí)需要考察蜜蜂的經(jīng)濟(jì)性狀和生物學(xué)特性，采蜜力、產(chǎn)漿力、越冬性、越夏性等指標(biāo)的測(cè)定嚴(yán)重依賴于自然環(huán)境條件，性狀的評(píng)估需要花費(fèi)較長(zhǎng)時(shí)間，在我國(guó)北方一年一般只有兩個(gè)左右的大流蜜期，而蜂群越冬性能/越夏性能一年只能測(cè)定一次，大大延遲了蜂群選擇的育種周期。

三、蜂群性狀的遺傳力測(cè)定

蜜蜂是一種社會(huì)性昆蟲，以“群”的形式存在和發(fā)展。在遺傳概念上，蜜蜂的一個(gè)蜂群既不是一個(gè)個(gè)體，也不是一個(gè)群體，而是由一只蜂王、與蜂王交配的數(shù)只雄蜂以及它們的后代工蜂組成，這和一般的高等動(dòng)物大不相同。在蜂群中，許多性狀只由不具生殖能力的工蜂表現(xiàn)出來，如采集力、產(chǎn)漿力等經(jīng)濟(jì)性能，具有生殖能力的蜂王和雄蜂卻不直接參與蜂群蜂產(chǎn)品的生產(chǎn)。對(duì)養(yǎng)蜂者來說，有實(shí)際意義的特性亦是整個(gè)蜂群的一些行為特性，如產(chǎn)卵量、產(chǎn)蜜量、分蜂性等。因此，從遺傳學(xué)上研究這些特性，必須把蜂群看做一個(gè)遺傳單位。蜂群性狀的綜合表現(xiàn)是蜂王和工蜂共同作用的結(jié)果，但研究者發(fā)現(xiàn)蜂王和工蜂效應(yīng)呈負(fù)相關(guān)，嚴(yán)重影響了蜂群的選擇效應(yīng)，加大了蜂種選育的難度。

蜂群的改良速率直接取決于蜂王育種值排名以及每一世代中有效的遺傳變異量。在一般動(dòng)物中，只有基因影響后代的質(zhì)量，而對(duì)于蜜蜂，選育過程中測(cè)定的指標(biāo)受到環(huán)境效應(yīng)的嚴(yán)重影響。蜂群所處的環(huán)境條件會(huì)掩飾或影響其育種值，從而使得對(duì)種用蜂群的選育更為復(fù)雜。