蜜蜂幼蟲發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)

董文濱 胥保華

（山東農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，泰安271018）

成年蜜蜂的生命力主要取決于其幼蟲時期的營養(yǎng)。自然條件下，蜜蜂幼蟲由哺育蜂飼喂，人工操作易造成幼蟲被工蜂拋棄[1]，對蜜蜂幼蟲營養(yǎng)需要的研究造成困難。隨著蜜蜂生物學知識的不斷豐富，人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲技術(shù)日趨成熟，從1924年起不少學者對人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲技術(shù)進行探索，通過不斷研究與改進，人工飼養(yǎng)的幼蟲成活率和羽化率不斷提高，飼養(yǎng)效果較理想。利用人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲技術(shù)探索幼蟲營養(yǎng)需要的研究不斷深入。本文闡述不同營養(yǎng)素及營養(yǎng)水平對蜜蜂幼蟲的影響，就蜜蜂幼蟲期的營養(yǎng)需要進行了歸納。

1 蜜蜂幼蟲的發(fā)育與取食

蜜蜂是全變態(tài)昆蟲，其發(fā)育過程分卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段。自然條件下，蜜蜂幼蟲由工蜂哺育蜂飼喂，隨著幼蟲的發(fā)育空間、階級和蟲齡的不同，哺育蜂會給以蜂王幼蟲和工蜂幼蟲不同成分的食物。蜂王整個幼蟲期都食用蜂王漿，而工蜂幼蟲在1～3日齡食用工蜂漿[2]。據(jù)分析，蜂王漿和工蜂漿的化學成分有顯著差異，蜂王漿中泛酸含量是工蜂漿的10倍，其他的維生素，如葉酸和生物蝶呤含量很高[3]，4～5日齡工蜂幼蟲的食物是由蜂蜜、花粉等組成的蜂糧,這種食物含有較多的碳水化合物，蛋白質(zhì)含量少[4]。毫無疑問，蜂王漿是高營養(yǎng)物質(zhì)，蜜蜂幼蟲在最初的4～5天內(nèi)快速生長，體重從 0.36±0.008 mg/只、（12 h）快速增長到 131.44±18.7 mg/只（4.5 天），封蓋后達到 159.66±12.91 mg/只[5]。與卵的重量（0.17 mg）相比增長近1000倍。蜜蜂幼蟲在開始的5天內(nèi)不排便，直到幼蟲最后一次蛻皮成為成熟的幼蟲，它的中腸和后腸不相連，阻止了可能的排便，排便之后，幼蟲停止采食并開始化蛹，最終羽化出房。在不添加蜂王漿和蛋白質(zhì)這兩種主要物質(zhì)的人工飼料飼喂的條件下，幼蟲可以存活3～4天，但它們會在排便前 1～2天全部死亡（Z.Y.Huang,unpublished results）。

由于人工飼料飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲的成功，初步確定了蜂王漿中各種成分對幼蟲生長發(fā)育的作用。人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲是一種用幼蟲基本食物在室內(nèi)人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲至成蜂的試驗技術(shù)。人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲技術(shù)在室內(nèi)培養(yǎng)箱中進行，可人為控制幼蟲食物成分，排除哺育蜂對幼蟲哺育的影響，使有關(guān)蜜蜂幼蟲期間營養(yǎng)需要的研究可得到直接且明確的結(jié)果。

2 蜜蜂幼蟲發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)

蜜蜂幼蟲的不同發(fā)育日齡所需要的營養(yǎng)主要包括蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物、維生素以及礦物質(zhì)等，意大利蜜蜂與中華蜜蜂、工蜂與蜂王的營養(yǎng)需要不盡相同。

2.1 蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白質(zhì)是蜜蜂幼蟲機體的基本組成原料，參與組織的修補與更新，必要時提供能量。蜜蜂卵發(fā)育為幼蟲的過程中需要大量的蛋白質(zhì)供給，用于幼蟲表皮的生成和生長；蜜蜂的幼蟲期是個體的快速增長期[6]，需要大量的蛋白質(zhì)用于個體的增長，另外幼蟲脫皮時，內(nèi)表皮層中的蛋白質(zhì)可轉(zhuǎn)移入皮層細胞，用作分泌新表皮，也需要充足的蛋白質(zhì)。蜜蜂和其他動物一樣，不能合成全部氨基酸，大都從食物中攝取，10種必需氨基酸中，蜜蜂幼蟲發(fā)育需要較多的有亮氨酸、異亮氨酸及纈氨酸等。非必需氨基酸也有一定的營養(yǎng)作用，因為蟲體在合成非必需氨基酸過程中，除了依靠糖類做碳骨架之外，還需由必需氨基酸提供氨基。所以，蜜蜂食物中含有適量的非必需氨基酸可以減少某些必需氨基酸的消耗，以及合成這些非必需氨基酸所產(chǎn)生的代謝壓力[7]。據(jù)測定，飼養(yǎng)一只幼蟲需要25～37.5 mg蛋白質(zhì)，相當于125～187.5 mg花粉[8]。

在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，人工代用花粉不僅對成蜂生產(chǎn)性能有較大影響，也對幼蟲生理生化指標產(chǎn)生明顯效果。李成成等研究飼糧中不同蛋白水平對意蜂幼蟲的影響時得出，日糧蛋白水平為30～35%時，蜂卵孵化率、幼蟲化蛹率和機體抗氧化活性達到最佳[9]。而在探究不同蛋白水平對中華蜜蜂抗氧化性時發(fā)現(xiàn)，20～35%的蛋白質(zhì)組日糧幼蟲體蛋白含量和總超氧化物歧化酶（T－SOD）活性與花粉對照組無顯著差異[10]。相反，方文富等[11,12]用不同蛋白質(zhì)飼料飼喂培育的6日齡意蜂工蜂幼蟲血淋巴中的蛋白質(zhì)含量差異不顯著；16種游離氨基酸的含量之間的差異也均不顯著（P＞0.05），在 SDS－PAGE圖譜中表明幼蟲血淋巴中蛋白質(zhì)種類總體一致，只是個別蛋白存在量的差異；不同配比油菜粉和黃豆粉混合蛋白質(zhì)飼料對6日齡工蜂幼蟲血淋巴中的游離氨基酸含量均無影響。

2.2 碳水化合物

與其他動物一樣，蜜蜂幼蟲需要碳水化合物（糖）用于生長發(fā)育和產(chǎn)生熱量。所有的糖首先通過三羧酸循環(huán)產(chǎn)生ATP，然后進入全身細胞；另外，糖類還可以轉(zhuǎn)化為脂肪并貯存[13]。

蜜蜂對糖的利用因發(fā)育階段而異，全變態(tài)昆蟲成蟲期需要較多的糖作為飛行能源，而幼蟲期發(fā)育緩慢，一般對糖的需求量較少。據(jù)測定，中華蜜蜂幼蟲和預蛹期的呼吸商為0.838，意大利蜜蜂為0.870，表明在此發(fā)育過程中，中華蜜蜂和意大利蜜蜂利用的呼吸基質(zhì)主要是蛋白質(zhì)和碳水化合物[14]。而且，蜂王和工蜂幼蟲食物的糖濃度和糖的種類存在區(qū)別，工蜂和雄峰幼蟲的早期食物中葡萄糖是主要的糖分，而到后期食物中的主要糖分卻是果糖。蜂王整個發(fā)育過程中，葡萄糖都是主要的食物糖分[3]。據(jù)測定1～4日齡蜂王幼蟲的食物中約含34%的糖[15]，糖分的提高可使蜂王幼蟲的采食量大大增加，從而刺激幼蟲的取食速度和數(shù)量，有利于蜂王幼蟲的生長發(fā)育。

2.3 脂類

脂類是蜜蜂貯存的能源，也是表皮和細胞膜的結(jié)構(gòu)組分。蜜蜂幼蟲需要取食含有甾醇的食物，因為甾醇是細胞膜的組分之一，也是合成重要激素如蛻皮激素的前體物質(zhì)。蜜蜂幼蟲正常羽化需要4 mg/g食料的亞油酸，達不到這個營養(yǎng)水平，就會出現(xiàn)翅伸展不充分或完全不能羽化等不同程度的脂肪酸缺乏癥[7]。中華蜜蜂蛹期的呼吸商為0.760，意大利蜜蜂為0.770，表明中華蜜蜂和意大利蜜蜂蛹期利用的呼吸基質(zhì)主要是脂類[14]。

2.4 維生素

維生素是蜜蜂生長和代謝所必需的微量有機物質(zhì)，是輔酶的主要組分。維生素的缺乏會影響細胞代謝，使蜜蜂幼蟲的發(fā)育受阻，導致組織和細胞發(fā)生病變。蜜蜂幼蟲發(fā)育需要水溶性維生素和脂溶性維生素。Anderson等[16]研究表明，維生素 B6是蜜蜂幼蟲生長發(fā)育必需的營養(yǎng)物質(zhì)，哺育蜂需食用含2 mg/kg維生素B6的食物才能培育幼蟲。對于脂溶性維生素的作用，馮倩倩等利用對照試驗得出，在配合日糧中適宜水平的維生素A和維生素E能提高幼蟲體的抗氧化性[17,18]。

2.5 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)是蜜蜂幼蟲生長發(fā)育不可或缺的營養(yǎng)，礦物質(zhì)與酶結(jié)合，使酶活化幫助代謝，如果礦物質(zhì)不足，酶無法正常工作，代謝活動隨之停止。蛻皮伴隨著蜜蜂生長發(fā)育的整個過程。通常認為，蜜蜂在幼蟲期要蛻皮5次，當表皮限制蟲體生長時蜜蜂必須周期性蛻皮[19]。蜜蜂的蛻皮過程離不開蛻皮激素的調(diào)節(jié)，而蛻皮激素的合成依賴于Ca2+。另外，蜜蜂對鈣和鈉的需求比脊椎動物少，對鉀的需求卻比脊椎動物多,實驗證明，鉀及磷酸鹽對蜜蜂幼蟲的生長是必需的，如果食料中缺乏鉀，則幼蟲不能發(fā)育為成蟲[7]。蜜蜂在幼蟲期間是不排泄的，一旦pH變化則影響其體內(nèi)消化酶的活性和化合物的溶解性，使一些潛在的毒物發(fā)揮毒性，并影響到腸道微生物，磷酸鹽組成的緩沖系統(tǒng)有效維持了中腸的pH平衡。飼料中礦物質(zhì)的含量影響蜜蜂幼蟲蟲體內(nèi)的礦物質(zhì)含量，方文富等[20]發(fā)現(xiàn)以不同混合比例的油菜花粉與黃豆粉配制的飼料飼喂意大利蜜蜂，其6日齡工蜂幼蟲血淋巴中Fe、Zn、Cu、Mn和 Se等5種礦物質(zhì)含量有不同程度的差異，并且隨飼料中黃豆粉比例的增加，工蜂幼蟲血淋巴中的礦物質(zhì)含量呈現(xiàn)下降的趨勢；給蜂群飼喂少量Co能增加幼蟲的體重，但需進一步試驗研究驗證[7]。

2.6 水

蜜蜂幼蟲期要經(jīng)歷一系列復雜的變化，其體內(nèi)不斷進行物質(zhì)的分解和合成，而水分是生理代謝和生化反應的主要媒介，一般情況下蜂王漿含水67.5～69.0%，在人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲時也要添加一定比例的水以滿足蜜蜂幼蟲的需要。

3 小結(jié)

蜜蜂幼蟲的營養(yǎng)需要是制訂蜜蜂幼蟲飼養(yǎng)標準的前提，有利于蜜蜂幼蟲的成活和羽化，蜜蜂幼蟲營養(yǎng)需要的確定可以為更好配置幼蟲飼料和人工飼養(yǎng)幼蟲提供了參考依據(jù)，為人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲技術(shù)在蜜蜂基礎(chǔ)生物學、級型分化和藥效評估等方面的研究奠定基礎(chǔ)。

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