杉木人工林化感作用研究綜述

李紅軍，周國(guó)英，吳 毅，閆法領(lǐng)，董文統(tǒng)，湯銥泠

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

杉木人工林化感作用研究綜述

李紅軍1,2，周國(guó)英1,2，吳 毅1,2，閆法領(lǐng)1,2，董文統(tǒng)1,2，湯銥泠1,2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

人工林地力衰退是國(guó)內(nèi)外學(xué)者長(zhǎng)期關(guān)注的問題，杉木人工林連作出現(xiàn)了顯著的地力衰退現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。化感作用是杉木人工林地力衰退的重要原因之一，文章回顧了杉木人工林化感作用的研究歷史，重點(diǎn)對(duì)近年來杉木人工林的化感物質(zhì)、釋放方式、作用機(jī)理與化感效應(yīng)研究進(jìn)行了總結(jié)，提出杉木人工林化感作用今后的研究重點(diǎn)，以期引起相關(guān)學(xué)者的關(guān)注，為解決長(zhǎng)期困擾杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的難題提供研究思路。

杉木人工林；化感物質(zhì)；釋放方式；化感效應(yīng)；作用機(jī)理

杉木Cunninghamia lanceolata為裸子植物杉科Taxodiaceae杉木屬Cunninghamia常綠高大喬木。具生長(zhǎng)快，材質(zhì)好，木材結(jié)構(gòu)均勻，紋理通直，不翹不裂等多種優(yōu)點(diǎn)，是我國(guó)特有的速生商品用材樹種，廣泛用于建筑、家具、器具、造船等各方面[1-2]。杉木在中國(guó)分布較廣，東至福建、浙江沿海山地及臺(tái)灣山區(qū)，西至四川盆地西緣、云南東部及安寧河流域，南至廣西南部和廣東中部，北至秦嶺南麓、大別山這個(gè)范圍內(nèi)有大面積的杉木人工純林，也有與馬尾松及其它闊葉樹種組成的混交林。杉木林作為典型的用材林，在我國(guó)森林蓄積量和木材生產(chǎn)中占有重要的地位，第七次全國(guó)森林資源清查顯示，我國(guó)杉木林面積1 126.87萬hm2，占全國(guó)喬木林第3位，蓄積73 409.48萬m3，占全國(guó)喬木林第2位[3]。但因杉木人工林的純林化以及多代連栽現(xiàn)象的加劇導(dǎo)致的地力衰退是國(guó)內(nèi)外學(xué)者長(zhǎng)期關(guān)注的問題，同時(shí)還會(huì)出現(xiàn)生產(chǎn)力下降、水土流失增加、病蟲害增加等現(xiàn)象[4-6]，嚴(yán)重影響了杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。

植物的化感作用是植物進(jìn)化出的一種保護(hù)自身生存的方式，通過向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)促進(jìn)或抑制自身和其他植物的生長(zhǎng)，許多試驗(yàn)證明化感作用是杉木人工林地力衰退的重要原因之一，自1937年植物生理學(xué)家H.Molish首次提出其概念以來[7]，科學(xué)工作者對(duì)化感作用的作用物類型、作用方式、作用機(jī)制與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系以及在生產(chǎn)生活中的應(yīng)用等方面進(jìn)行了卓有成效的探索[8-9]。文章探討了杉木人工林化感作用方面的研究進(jìn)展，以期為亞熱帶杉木人工林的地力恢復(fù)及健康經(jīng)營(yíng)實(shí)踐提供技術(shù)支撐。

1 化感作用研究背景

化感作用“Allelopathy”源于希臘語“Allelon(相互)”和“Pathos(損害、防礙)”，又稱“他感作用”或“異株克生作用”。自1937年H.Molish提出來的之后，生態(tài)學(xué)界一直未對(duì)其作用機(jī)制及生態(tài)學(xué)效應(yīng)進(jìn)行深入的研究，可以說是處于研究的低潮，20世紀(jì)70年代初期，化感作用的研究才逐漸興起，Rice等的研究工作推動(dòng)了這一領(lǐng)域的發(fā)展[10]。當(dāng)今植物間的化感作用愈來愈受到國(guó)內(nèi)外科研工作人員的重視，并在化感作用的作用物類型、作用方式、作用機(jī)制與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系以及在生產(chǎn)生活中的應(yīng)用等方面進(jìn)行了卓有成效的探索。1994年國(guó)際植物化感作用學(xué)會(huì)(International Allelopathy Society, IAS)成立，標(biāo)志著植物化感作用已形成獨(dú)立的學(xué)科體系。我國(guó)植物化感作用研究起步較晚，2004年在沈陽召開了首屆中國(guó)植物化感作用學(xué)術(shù)研討會(huì)暨中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)植物化感作用分會(huì)籌備大會(huì)。

1937年，H.Molisch首先將其定義為[11]：植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中，通過排出體外代謝產(chǎn)物及腐爛植株物質(zhì)，改變其周圍微生態(tài)環(huán)境，從而導(dǎo)致同一生態(tài)環(huán)境中植物與植物、植物與微生物之間相互排斥或促進(jìn)的一種自然現(xiàn)象。1974年，E.L.Rice根據(jù)H.Molisch的定義和植物化感作用近40年的研究成果，在專著《Allelopathy》中將它定義修正為：一種植物通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物(包括微生物)所產(chǎn)生的直接或間接的傷害作用[10]。1984年，E.L.Rice在《Allelopathy》第2版中又增加“有益”作用，將其較完整地定義為:植物或微生物的代謝分泌物對(duì)環(huán)境中其他植物或微生物的有利或不利的作用[12]。這個(gè)定義現(xiàn)已被廣泛的接受。1996年，國(guó)際化感協(xié)會(huì)(IAS)將它定義為：由植物、真菌、細(xì)菌、病毒產(chǎn)生的化合物影響農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)中的一切生物生長(zhǎng)與發(fā)育的作用。然而，此定義并未得到廣泛定論，隨著化感作用研究的逐漸深入，其內(nèi)涵會(huì)越來越豐富[13]。

2 化感物質(zhì)的種類及釋放方式

2.1 化感物質(zhì)的種類

大多數(shù)化感物質(zhì)屬于次生代謝物質(zhì)，有一部分是微生物進(jìn)一步分解的產(chǎn)物[13]，隨著化感作用研究的不斷深入和化感物質(zhì)分離、鑒定技術(shù)的不斷提高，越來越多的化感物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)，這其中有促進(jìn)型的也有抑制型的。不同種植物其化感物質(zhì)種類是不同的，一般認(rèn)為化感物質(zhì)包括酚類化合物、萜類化合物、炔類化合物、生物堿和其他結(jié)合物。1974年，Rice把各種化感物質(zhì)歸納為14種[10]：(1)水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；(2)簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)脂；(3)長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔；(4)苯醌、蒽醌和復(fù)醌；(5)簡(jiǎn)單酚、苯甲酸及其衍生物；(6)肉桂酸及其衍生物；(7)香豆素類；(8)類黃酮；(9)丹寧；(10)類萜和甾類化合物；(11)氨基酸和多肽；(12)生物堿和氰醇；(13)硫化物和芥子油苷；(14)嘌呤和核苷。陳龍池等對(duì)不同林分杉木根系分泌物的生物檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，杉木根系分泌液對(duì)杉木種子幼苗生長(zhǎng)的抑制程度之間的關(guān)系是：一代≈二代＞混交[14]?；形镔|(zhì)的作用效果與化感物質(zhì)的濃度有關(guān)，例如，濃度為1 mmol/L的香草醛能夠顯著抑制杉木幼苗對(duì)、、及離子的吸收和根系活力，而濃度為1×10-2mmol/L時(shí)香草醛卻促進(jìn)了杉木幼苗對(duì)離子的吸收[15]。

2.2 化感物質(zhì)的釋放方式

化感物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境的途徑主要有4種：(1)揮發(fā)：萜類化合物是主要的揮發(fā)性化感物質(zhì)，它們主要存在于樟科Lauraceae等26種植物類群中[16]，這些物質(zhì)揮發(fā)到空氣中或被植物直接吸收，或隨著霧、降水進(jìn)入土壤根系，對(duì)其他植物或母體植物種群產(chǎn)生化感作用。落葉松水曲柳混交林中落葉松α-蒎烯和α-松油醇等揮發(fā)性萜類化合物的他感作用會(huì)抑制水曲柳的生長(zhǎng)[17]。(2)淋溶:活的植物莖、葉以及植物殘?bào)w分解后產(chǎn)生的化感物質(zhì)，經(jīng)雨水、露水沖洗后從植物體表淋溶至土壤中。例如，香豆素類化合物以配糖苷形式存在時(shí)容易通過淋溶進(jìn)入環(huán)境[18]。(3)根系分泌物:這是化感物質(zhì)影響地下種子庫以及根系活動(dòng)的主要形式，也是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外研究比較多的一個(gè)領(lǐng)域。植物根系分泌的香草醛、肉桂酸、阿魏酸、對(duì)羥基苯甲酸等化感物質(zhì)可以抑制周圍植物的生長(zhǎng)，甚至可以引起自毒作用[19]。陳龍池、杜玲等對(duì)杉木根系分泌物的化感活性進(jìn)行了分析[15,20]。(4)植物殘?bào)w分解后釋放：例如，杉木根樁在分解過程中會(huì)釋放酚類物質(zhì)，影響下一代杉木的生長(zhǎng)[21]。

3 化感作用的作用機(jī)理

植物通過化感物質(zhì)的釋放對(duì)其他物種或自身產(chǎn)生影響，由于化感物質(zhì)的多樣性，其作用機(jī)理呈現(xiàn)出多樣性，而且對(duì)植物體不同部位的影響也不盡相同。近年來隨著研究的不斷深入，化感作用的機(jī)理性研究取得了許多新發(fā)現(xiàn)，研究尺度也不斷微觀化，開展了許多有關(guān)病理性、基因控制等方面的探索。

3.1 對(duì)種子萌發(fā)的影響

植物通常會(huì)通過莖，葉，根向空氣或土壤中揮發(fā)化感物質(zhì)，一些腐爛的枝葉也不斷向環(huán)境釋放化感物質(zhì)，目前的研究表明，杉木枯枝落葉，根系分泌物及根腐均能釋放化感物質(zhì)。

曹光球等采用有機(jī)溶劑與蒸餾水混合浸提杉木枯枝落葉分解12個(gè)月后化感物質(zhì)，應(yīng)用杉木種子發(fā)芽試驗(yàn)進(jìn)行生物檢測(cè)。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，不同濃度杉木枯枝落葉及腐殖土中的化感物質(zhì)對(duì)杉木種子絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)、絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)、干物質(zhì)量及鮮物質(zhì)量均表現(xiàn)為抑制作用；杉木枯枝落葉中的弱極性化感物質(zhì)200 mg/kg處理的絕對(duì)發(fā)芽率、絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)、鮮物質(zhì)量及干物質(zhì)量分別比對(duì)照降低45.73%、47.71%、41.89%、57.50%、56.92%及33.33%，而腐殖土中的極性化感物質(zhì)200 mg/kg處理對(duì)種子絕對(duì)發(fā)芽率、對(duì)發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)、鮮物質(zhì)量和干物質(zhì)量與對(duì)照相比分別降低28.20%、28.08%、48.20%、66.88%、69.74%及48.48%[22]。

曹光球等采用丙酮︰乙酸乙酯︰蒸餾水為2︰2︰1浸提杉木根分解3個(gè)月后分解土化感物質(zhì)，應(yīng)用杉木種子發(fā)芽試驗(yàn)進(jìn)行生物檢測(cè)。研究表明：同一氮素水平條件下，隨著質(zhì)量濃度降低，化感物質(zhì)對(duì)杉木種子發(fā)芽抑制效應(yīng)逐漸減弱；同一化感物質(zhì)濃度不同氮素水平處理相比，氨態(tài)氮及硝態(tài)氮處理，化感物質(zhì)對(duì)杉木種子發(fā)芽的抑制作用基本強(qiáng)于不加氮素處理；杉木根分解3個(gè)月后分解土極性化感物質(zhì)對(duì)杉木種子發(fā)芽的抑制作用強(qiáng)于弱極性化感物質(zhì)[23]。

杜玲等用杉木根際土壤經(jīng)丙酮和乙酸乙醋1︰1混合提取并真空濃縮成浸膏后用杉木種子發(fā)芽試驗(yàn)做生物檢測(cè)。結(jié)果表明:3種濃度處理的杉木根際土壤提取物對(duì)杉木種子發(fā)芽及芽的生長(zhǎng)均有不同程度的抑制作用；就濃度之間的差異而言，絕對(duì)發(fā)芽率、絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)和根長(zhǎng)生長(zhǎng)均表現(xiàn)為200 mg/kg處理的較100 mg/kg和50 mg/kg處理的具有更強(qiáng)的抑制作用；杉木根際土壤提取物對(duì)絕對(duì)發(fā)芽率的最低抑制濃度為34 mg/kg，對(duì)絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)及根長(zhǎng)的最低抑制濃度分別為58 mg/kg和62 mg/kg。方差分析及多重比較結(jié)果表明，對(duì)于絕對(duì)發(fā)芽率而言，200 mg/kg處理的與100 mg/kg處理的差異達(dá)到極顯著水平；對(duì)于絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)以及根長(zhǎng)而言，其200 mg/kg處理的與100 mg/kg以及50 mg/kg處理的相比均達(dá)到極顯著差異[20]。

3.2 對(duì)細(xì)胞膜的影響

楊梅研究了杉木自毒物質(zhì)鄰羥基苯甲酸脅迫對(duì)2個(gè)杉木優(yōu)良無性系組培苗(分別記為1號(hào)、2號(hào))葉片的膜質(zhì)過氧化及滲透物質(zhì)的化感效應(yīng)。結(jié)果表明：(1)與對(duì)照相比，鄰羥基苯甲酸對(duì)杉木葉片MDA的化感效應(yīng)表現(xiàn)為低濃度抑制、高濃度促進(jìn)，對(duì)1號(hào)的促進(jìn)效應(yīng)低于2號(hào)；(2)鄰羥基苯甲酸脅迫使杉木葉片電導(dǎo)率及傷害率增加，對(duì)照與各脅迫處理間均達(dá)顯著差異(p＜0.05)，對(duì)2號(hào)傷害率及電導(dǎo)率的促進(jìn)效應(yīng)均大于1號(hào)；(3)40 mg/L、80 mg/L脅迫濃度對(duì)2個(gè)杉木無性系可溶性糖含量的化感效應(yīng)隨時(shí)間變化由抑制轉(zhuǎn)為促進(jìn)，對(duì)1號(hào)的促進(jìn)效應(yīng)更大、更早，120 mg/L脅迫濃度均表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，對(duì)1號(hào)的抑制效應(yīng)更小；(4)鄰羥基苯甲酸脅迫對(duì)杉木葉片游離氨基酸含量均表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，且隨脅迫濃度升高而增大，對(duì)1號(hào)的促進(jìn)效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于2號(hào)。研究認(rèn)為，1號(hào)杉木優(yōu)良無性系具有較強(qiáng)的耐自毒物質(zhì)脅迫的能力[24]。

3.3 對(duì)光合作用的影響

木荷、馬尾松、絲栗栲枝葉水浸液處理杉木6年后其葉綠體個(gè)數(shù)、截面積、光合作用較用杉木處理和清水處理的對(duì)照組有明顯增加，說明絲栗栲、馬尾松、木荷葉片中某些化感物質(zhì)對(duì)杉木種子具有促進(jìn)作用[25]。

馬越強(qiáng)等[26]研究發(fā)現(xiàn)，香草醛的濃度達(dá)到10 mg/kg時(shí)杉木葉綠素總量明顯下降到對(duì)照的80%。汪思龍等發(fā)現(xiàn)，1×10-5mol/L的肉桂酸、對(duì)羥基苯甲酸對(duì)杉木幼苗葉綠素b的影響達(dá)到顯著水平，超過1×10-4mol/L時(shí)，則對(duì)葉綠素a合成產(chǎn)生顯著的抑制作用；當(dāng)苯甲酸濃度為1×10-3mol/L時(shí)，才對(duì)葉綠素b合成產(chǎn)生明顯的抑制作用[27]。

3.4 對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響

陳龍池等發(fā)現(xiàn)，香草醛等酚類物質(zhì)濃度較高時(shí)能夠抑制杉木幼苗對(duì)、、及離子的吸收和地上不同器官N元素的分配，導(dǎo)致杉木缺乏生長(zhǎng)所必須的養(yǎng)分，降低了杉木的生產(chǎn)力[15,27]。

馬祥慶等利用不同栽植代數(shù)杉木人工林根際土、非根際土浸提液進(jìn)行杉木種子發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)杉木林根際土及非根際土中均存在抑制杉木種子萌發(fā)的物質(zhì)，且隨栽植代數(shù)增加抑制作用更趨明顯[28]，這表明杉木人工林地土壤中的化感物質(zhì)含量隨連作代數(shù)的增加而逐漸增加。

杉木林根際土及非根際土中均存在抑制杉木種子萌發(fā)的物質(zhì)，隨栽植代數(shù)增加抑制作用更趨明顯，杉木各器官浸提液對(duì)杉木種子萌發(fā)也有抑制作用，杉木林下常見植物對(duì)杉木種子發(fā)芽則表現(xiàn)為低促高抑效應(yīng)，說明杉木人工林存在自毒作用，這是杉木連栽障礙的原因之一[29]。對(duì)杉木根樁在分解過程中酚類物質(zhì)化感效應(yīng)的研究表明，根樁在分解過程中酚類物質(zhì)向外釋放并會(huì)在土壤中積累。采伐剩余根樁對(duì)下一代杉木的生長(zhǎng)有不利影響，這種影響與根樁中的酚類物質(zhì)有關(guān)。杉木根系分泌物和凋落物對(duì)土壤微生物也產(chǎn)生很大的影響，從而使土壤肥力下降，最終導(dǎo)致杉木產(chǎn)量的下降[30]。

4 小 結(jié)

化感作用正處于蓬勃發(fā)展的時(shí)期，盡管已經(jīng)取得了一定成果，但是在很多方面尚無突破性進(jìn)展。過去的工作主要集中在應(yīng)用性研究方面，在機(jī)理性研究上還不夠深入，與國(guó)外還有差距。在今后的研究中，可以從以下方面開展后續(xù)研究。

(1)制定生物檢測(cè)實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，完善杉木生物檢測(cè)體系[31-33]，使實(shí)驗(yàn)具有可比性，便于交流與合作。

(2)運(yùn)用數(shù)學(xué)模型模擬人工林林間復(fù)雜的相互作用與響應(yīng)，并與實(shí)驗(yàn)相結(jié)合，從而使實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蚋鎸?shí)地反映生態(tài)系統(tǒng)中物種間的相互作用[34]。

(3)開展分子水平和病理學(xué)方面的機(jī)理性研究[35]，尋求化感物質(zhì)抑制杉木細(xì)胞分裂伸長(zhǎng)、光合作用的途徑，從而可為杉木人工林可持續(xù)健康經(jīng)營(yíng)提供技術(shù)支撐。

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Research advances on allelopathy of Cunninghamia lanceolata plantation

LI Hong-jun1,2, ZHOU Guo-ying1,2, WU Yi1,2, YAN Fa-ling1,2, DONG Wen-tong1,2, TANG Yi-ling1,2
(1.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Key Laboratory of the Ministry of Education for Non-timber Product Forest Silviculture and Protection, Changsha 410004, Hunan, China)

The land capacity decline is a problem which has been payed long-term attention in the world. The area of plantation in China is the most in the world. The land capacity declining phenomena had appeared inCunninghamia lanceolataplantation, which badly inf l uenced the sustainable management of plantation. Allelopathy was one of the most important reasons of land capacity decline ofCunninghamia lanceolataplantation.On the basis of correlative documents, the article retrospected the research history on this problem at home and abroad. Mainly, this article put high emphasis on the research advances of plantation allelopathy risen in recentyears,and put forwardwith key contents and problemswhich should be studied in the future in order to draw some scholars’attention.At the same time, the authors wish to offer some research thoughts to overcome this science diff i culty which longly puzzled the plantation management.

Cunninghamia lanceolataplantation, allelochemicals; released manner; allelopathic effect; action mechanism

S791.27

A

1673-923X(2013)01-0031-04

2012-10-10

湖南省科技廳項(xiàng)目(2011NK3038)；國(guó)家林業(yè)公益行業(yè)項(xiàng)目(201004014)

李紅軍(1973-)，男，湖南漣源人，副教授，博士研究生，主要從事森林保護(hù)學(xué)研究

周國(guó)英(1966-)，女，湖北應(yīng)城人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林保護(hù)學(xué)教學(xué)與科研

[本文編校：歐陽欽]