柑橘高溫?zé)岷ι碜饔脵C(jī)理研究進(jìn)展（綜述）
2013-01-22 01:34:29吳韶輝朱美紅
浙江柑橘 2013年2期
吳韶輝 朱美紅
（ 1.浙江省柑橘研究所 臺(tái)州黃巖 318026；2.嘉興紐迪康生物科技有限公司）
柑橘高溫?zé)岷ι碜饔脵C(jī)理研究進(jìn)展（綜述）
吳韶輝1朱美紅2
（ 1.浙江省柑橘研究所 臺(tái)州黃巖 318026；2.嘉興紐迪康生物科技有限公司）
春夏之交，正值柑橘處于花期和生理落果期，在我國(guó)柑橘各主栽區(qū)尤其長(zhǎng)江中下游柑橘產(chǎn)區(qū)，地處亞熱帶氣候，常遇突發(fā)性高溫天氣，導(dǎo)致柑橘嚴(yán)重的落花落果、日灼果、不可逆的樹(shù)體損傷甚至死亡等災(zāi)害，稱為柑橘熱害。柑橘熱害在國(guó)內(nèi)外柑橘產(chǎn)區(qū)都發(fā)生頻繁，導(dǎo)致多地柑橘大幅減產(chǎn)甚至失收。如1917年，美國(guó)加州發(fā)生的37、38℃熱害使臍橙幾乎絕收。我國(guó)曾在1982、1985和1988年曾出現(xiàn) 3次熱害，嚴(yán)重影響柑橘的產(chǎn)量，進(jìn)而引起了各有關(guān)部門(mén)的高度重視。因此，熱帶、亞熱帶地區(qū)柑橘栽培及熱害防治技術(shù)是近年柑橘栽培領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一。目前，國(guó)內(nèi)外已就柑橘熱害的影響展開(kāi)大量的調(diào)查研究，對(duì)柑橘熱害發(fā)生的氣象因素、高溫逆境脅迫下柑橘的生理生態(tài)反應(yīng)研究取得了一定的進(jìn)展。本文簡(jiǎn)要綜述高溫對(duì)柑橘產(chǎn)生的生理生化影響及其作用機(jī)理的研究進(jìn)展，以期為避免高溫?zé)岷Φ陌l(fā)生提供理論基礎(chǔ)。
1 發(fā)生高溫?zé)岷μ鞖獾慕缍?/h2>
與植物熱害有關(guān)的溫度指針包括植物體溫、土壤溫度和空氣溫度，后兩者統(tǒng)稱環(huán)境溫度，通常情況下，空氣溫度占主導(dǎo)地位，但是三者之間是相互聯(lián)系和相互制約的。高溫對(duì)柑橘的傷害程度取決于高溫強(qiáng)度和作用時(shí)間，因此，柑橘高溫?zé)岷Φ臍庀笈R界指針，尤其是溫度臨界值，是研究柑橘熱害最受關(guān)注的焦點(diǎn)[1]。由于發(fā)生柑橘熱害的地區(qū)相當(dāng)廣泛，溫度記錄的來(lái)源不同，應(yīng)用溫度的方式亦不統(tǒng)一，同時(shí)，不能完全排除高溫外的其它氣象因素（如風(fēng)、濕度、蒸發(fā)等）的作用。生物學(xué)因素（品種抗性、樹(shù)勢(shì)強(qiáng)弱等），其它環(huán)境因素（如橘園局部的環(huán)境條件等）也同樣會(huì)起作用，因此，對(duì)于柑橘熱害發(fā)生高溫臨界值以及高溫持續(xù)時(shí)間臨界值，尚存爭(zhēng)議。有研究認(rèn)為，適宜柑橘生長(zhǎng)的年平均氣溫要求在16～23℃，其生長(zhǎng)溫度范圍是：最低（停止生長(zhǎng)）12～13℃，最適23～24℃，最高（停止生長(zhǎng)）37～39℃[2]。溫度過(guò)低或過(guò)高都會(huì)限制柑橘的生長(zhǎng)，尤其是對(duì)光合作用和抗氧化防御系統(tǒng)產(chǎn)生影響。
2 高溫?zé)岷?duì)柑橘生理的影響
2.1 高溫破壞柑橘的抗氧化防御系統(tǒng)
植物為了抵抗高溫脅迫引起活性氧增加所帶來(lái)的傷害，激起或提高了體內(nèi)清除活性氧、保護(hù)膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)的活性。該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類和小分子抗氧化劑類組成，前者包括POD（過(guò)氧化物酶）、CAT（過(guò)氧化氫酶）、SOD（超氧化物歧化酶）、AsA-POD（抗壞血酸過(guò)氧化物酶）和谷胱甘肽還原酶等，統(tǒng)稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。
高溫脅迫下柑橘產(chǎn)生熱害可以觀察到抗氧化防御系統(tǒng)被破壞的過(guò)程。以枳幼苗為材料的研究中表明，對(duì)高溫最敏感的是葉綠體中的SOD，當(dāng)處理溫度由30℃上升到38℃時(shí)，它的活性直線下降，而在此段溫度內(nèi)，MDA（丙二醛）的含量與電解質(zhì)滲漏是緩慢增加的，與此相應(yīng)，枳幼苗在形態(tài)上也沒(méi)有任何傷害的癥狀出現(xiàn)，溫度提高到40℃,葉綠體中的SOD失活，MDA的含量與電解質(zhì)滲漏大幅度上升，相應(yīng)的枳幼苗在形態(tài)上也出現(xiàn)熱害癥狀。顯然，高溫使SOD失活，自由基清除能力下降，防御體系被破壞，生物膜受傷害從而形成熱害[3]。高溫脅迫使柑橘葉片中的ФPSII/ ФCO2明顯升高，超氧自由基產(chǎn)生速率增加，H2O2和MDA含量上升，SOD、CAT、AsAPOD、G-POD（愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶）和DHAR（脫氫抗壞血酸還原酶）等抗氧化酶活性升高。在柑橘高溫處理恢復(fù)階段噴施AsA（抗壞血酸）能促進(jìn)植株葉片恢復(fù)，表明高溫脅迫使柑橘葉片光氧化作用加強(qiáng)，活性氧產(chǎn)生增多，葉片的膜脂過(guò)氧化作用增加，可能是高溫傷害光合作用機(jī)構(gòu)的重要原因[4]。彭昌操等人的研究也表明[5]，柑橘胚性愈傷組織的高溫傷害似乎存在著一個(gè)閾值（40℃左右），在此閾值以下，溫度對(duì)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的影響并不大，一旦溫度超過(guò)這個(gè)界限，MDA含量劇增，標(biāo)志著細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度的加快。
2.2 高溫對(duì)柑橘光合作用的影響
光合作用對(duì)溫度變化非常敏感，其最敏感的部位是光系統(tǒng)Ⅱ，植物的凈光合速率隨著溫度的升高而降低，這在西南樺[6]、樟樹(shù)[7]、桑樹(shù)[8]、美國(guó)紫荊[9]、橡樹(shù)[10]等研究中都有證實(shí)。
2.2.1 高溫會(huì)引起光抑制現(xiàn)象。光照是影響柑橘光合作用強(qiáng)度的重要因素。在低光照條件下，光合速率隨光照強(qiáng)度的增加而急劇增加；在高光照條件下，隨著光照強(qiáng)度的增加，光合速率增加緩慢，當(dāng)光照強(qiáng)度增加到某一臨界點(diǎn)時(shí)，光合速率不再增加。高溫天氣通常多伴隨著強(qiáng)日照，而柑橘的光合作用機(jī)構(gòu)所接受的光能數(shù)量超過(guò)了光合作用所能利用的光能數(shù)量時(shí)，光合效率就會(huì)下降，這就是光合作用的光抑制（photoinhibition）。C 3植物在午間強(qiáng)光照射下容易發(fā)生光合作用的光抑制。
植物葉片吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，形成同化力ATP和NADPH，推動(dòng)光合碳同化。柑橘較其它木本果樹(shù)來(lái)說(shuō)，光能利用率低，如蘋(píng)果可達(dá)到 2%～ 4%，而柑橘只有 0.2%。柑橘的光飽和點(diǎn)一般為600 μmol· m-2· s-1，且不同品種柑橘的光飽和點(diǎn)差異較大，如大三島臍橙為1024.7～1077.3 μmol· m-2·s-1，而Fallago橘只有409.0～472.4 μmol·m-2·s-1[11]。柑橘光補(bǔ)償點(diǎn)也存在一定的差異，如夢(mèng)臍橙為10.3 μmol· m-2· s-1，羅斯福特臍橙可達(dá)66.5 μmol· m-2· s-1[12]。自然條件下，柑橘的光合速率不僅低于小麥、水稻等C 3作物和玉米等C 4作物，而且也低于美洲山核桃、桃、蘋(píng)果、梨、葡萄、黑莓、無(wú)花果等其它果樹(shù)[13]。
研究表明，溫州蜜柑葉片無(wú)論經(jīng)室外中午強(qiáng)光還是室內(nèi)模擬強(qiáng)光處理，光合作用的表觀量子效率(AQY)和光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率(Fv/Fm)均下降[14]。宋麗麗等在溫州蜜柑上的研究結(jié)果也表明，溫州蜜柑葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm和Fv/Fm在日進(jìn)程中，隨中午光強(qiáng)的增加而下降[15]。一般認(rèn)為，AQY和Fv/Fm降低是光抑制的兩個(gè)最明顯特征[16]。由此可見(jiàn)，柑橘葉片容易發(fā)生光合作用的光抑制。Fm(最大熒光)降低也是光抑制的一個(gè)重要指標(biāo)[17]。研究表明，柑橘葉片經(jīng)強(qiáng)光照射后，F(xiàn)m顯著下降，進(jìn)一步說(shuō)明了柑橘存在光抑制。
2.2.2 高溫引起碳同化能力下降。Rubisco是光合碳同化的關(guān)鍵酶，也常被稱為光合作用的限速酶，其活性與光飽和點(diǎn)的光合速率之間存在良好的相關(guān)關(guān)系[18]；而Pn-Ci曲線的初始斜率通常被稱為羧化效率，反映了RuBPcase的活性，RuBPcase則被廣泛用于分子環(huán)境脅迫條件下光合作用的限制部位研究[19]。高溫脅迫下，溫州蜜柑羧化效率及高CO2濃度下的光合作用速率降低，說(shuō)明高溫脅迫使RuBPcase活性下降，RuBP再生速率降低，碳同化作用受抑制嚴(yán)重。研究表明，當(dāng)葉片溫度達(dá)到37℃時(shí)，CO2的同化能力下降，尤其是在大氣干燥的條件下[20]。當(dāng)氣溫高達(dá)38～40℃時(shí)，在這種環(huán)境中生長(zhǎng)25 d的溫州蜜柑和臍橙，由于高溫誘導(dǎo)了PsII反應(yīng)中心的破壞，導(dǎo)致了凈光合速率下降[21]。柑橘果實(shí)接近成熟時(shí)，由于卡爾文循環(huán)活性下降，光合碳同化能力下降，而且對(duì)高溫脅迫很敏感（Smillie，1992）[22]。
2.3 高溫影響葉綠素合成
葉綠素在光化學(xué)反應(yīng)中起著重要作用，葉綠素 a是植物利用日光能的主要色素，葉綠素 b為輔助色素。研究表明[4]，高溫脅迫下溫州蜜柑和臍橙的葉綠素總量、葉綠素 a和葉綠素b含量均有下降，Chla/Chlb值也下降。高溫脅迫會(huì)引起葉綠素含量減少。其原因可能有兩個(gè)：一是高溫脅迫影響葉綠素生物合成的中間產(chǎn)物 5-氨基酮戊酸和卟啉IX的生物合成，從而降低了葉綠素的生成量[23,24]；二是高溫脅迫下發(fā)生光氧化反應(yīng)，使植物體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生量上升，導(dǎo)致葉綠素含量減少[25]，甚至?xí)鸸鈱?duì)葉綠素的漂白。Kaiser等的研究表明，羥自由基（·OH）、超氧自由基（ O2-）等活性氧破壞DNA、蛋白質(zhì)、碳水化合物以及膜脂等生物分子結(jié)構(gòu)，引起葉綠素分子的降解是葉綠素漂白的重要原因[26]。在溫州蜜柑和臍橙的熱害生理研究中發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下植株頂部有部分葉片出現(xiàn)漂白現(xiàn)象，進(jìn)一步推斷高溫脅迫下活性氧產(chǎn)生量增多導(dǎo)致葉綠素含量減少，且高溫對(duì)葉綠素 a集中較多的光系統(tǒng)II反應(yīng)中心蛋白復(fù)合體的傷害較大[4]。
2.4 高溫對(duì)柑橘內(nèi)源激素的影響高溫會(huì)引起柑橘內(nèi)部生理發(fā)生許多變化，包括內(nèi)源激素含量的變化。高溫?zé)岷?duì)柑橘內(nèi)源IAA（吲哚乙酸）、ABA（脫落酸）含量產(chǎn)生影響，影響效果因組織不同而異。童昌華等對(duì)興津溫州蜜柑于花期進(jìn)行高溫（30～35℃）處理，結(jié)果表明高溫處理使葉片IAA含量增加而幼果中IAA含量下降，幼果中ABA含量顯著提高[27]。幼果主要通過(guò)激素從樹(shù)體調(diào)運(yùn)養(yǎng)分與水分，而高溫使幼果中的IAA含量降低，從而加劇落果。同時(shí)，高溫脅迫破壞了維持細(xì)胞正常代謝的內(nèi)膜系統(tǒng)，致使膜透性增加和細(xì)胞代謝失調(diào)，進(jìn)而引發(fā)一系列的次生反應(yīng)，如乙烯水平的劇增，啟動(dòng)或誘發(fā)了與脫落有關(guān)酶類如纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶和過(guò)氧化物酶等的合成增加，加速了幼果的脫落，而隨后ABA的釋放高峰也加速了花和幼果的脫落速率[28,29]。
3 柑橘高溫?zé)岷窈蟮难芯糠较?/h2>
除了上述光合作用、碳同化、激素變化等高溫?zé)岷?duì)柑橘生理作用外，高溫對(duì)柑橘樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)如蛋白質(zhì)的合成、氨基酸含量及水分循環(huán)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等都存在影響。同時(shí)由于遺傳差異性的存在，不同柑橘品種間的耐熱性不同，高溫對(duì)其生理生態(tài)影響情況也不同。
柑橘熱害研究雖已取得了一定的進(jìn)展，但針對(duì)柑橘類果樹(shù)的熱害作用機(jī)理研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他經(jīng)濟(jì)作物，今后仍需進(jìn)一步加強(qiáng)柑橘耐熱性的遺傳和生理生化研究，為生產(chǎn)上選用耐熱品種、砧木提供理論和現(xiàn)實(shí)依據(jù)。
[ 1]胡安生,管彥良,蔣斌芳等.柑橘高溫?zé)岷胺雷o(hù)技術(shù)[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)，1997,16( 3): 102～107
[ 2]何天富.柑橘學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1999:532
[ 3]胡安生,管彥良,蔣斌芳等.高溫脅迫與枳幼苗超氧化物歧化酶活性和脂質(zhì)過(guò)氧化作用的關(guān)系[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995,8( 2):1～ 6
[ 4]周慧芬.高溫脅迫對(duì)柑橘光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響[D].杭州:浙江大學(xué).2003
[ 5]彭昌操,孫中海,馬湘濤.高溫對(duì)柑橘超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶的影響[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1999,17( 1):27～30
[ 6]陳志剛,謝宗強(qiáng),鄭海水.不同地理種源西南樺苗木的耐熱性研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23 (11):2327～2332
[ 7]田大倫,羅 勇,項(xiàng)文化等.樟樹(shù)幼樹(shù)光合特性及其對(duì)CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué), 2004,40（ 5）:88～92
[ 8]Chaitanya K V,SundarD,Reddy A R.Mulberryleafmetabolism underhigh temperature stress[J].Biologia Plantarum, 2001,44：379～384
[ 9]Griffin J G,Ranney T G,Pharr D M.Heat and drought influence photosynthesis, water relations,and soluble carbohydrates of two ecotypes of redbud(cercis Canadensis) [J].J.Amer.Soc.Hort.Sci,2004,129:497～502
[10]Hamerlynck E,Knapp A K.Photosynthetic andstomtalresponsestohightemperature and light in two oaks at the western limit of their range[J].Tree Physiology,1996,16: 557～565
[11]Lea CJD，Syvertsen JP.How nitrogen supply affects growth and nitrogen uptake, useefficiency,andlossfrom Citrus seedlings.J A m Soc Hort Sci,1996.121( 1): 105～114
[12]Keutgen N,Chen K.Responses of citrus leaf photosynthesis chlorophyll fluorescence macronutrient and carbohydrate contents to elevated CO 2[J].J Plant Physiol，2001,158 (10):1307～1316
[13]Andersen PC.Leaf gas exchange of 11 speciesoffruitcropswith referenceto sun-tracking/non-sun-tracking responses[J].Can J Plan t Sci，1991,71( 4):1183～1193
[14]郭延平,張良誠(chéng),洪雙松等.溫州蜜柑葉片光合作用的光抑制[J].園藝學(xué)報(bào)，1999,26( 5): 281～286
[15]宋麗麗,郭延平,徐凱等.溫州蜜柑葉片光合作用光抑制的保護(hù)機(jī)理[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003,14( 1):47～50
[16]Demmig B,Bj¨orkman O.Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence(77K)and photon yield of O 2 evolution in leaves of higher plants[J].Planta，1987,171( 2):171～184
[17]Demming B,Winter K,Krüger A,et al.Photoinhibition and zeaxanthin formation in intact leaves[J].Plant Physiol，1987，84 ( 2):218～224
[18]BjorkmanO.Responsestodifferent quantum flux densities[A].In:Lange OL, NobelPS,Osmond CB,ZieglerH(eds).EncyclopediaofplantPhysiology[C],Ns, Vol,12A:Interactionwith thephysical environment.New York:Spring-Verlag，1981, 57～107
[19]FarquarGD，Sharkey TD.Stomatal conductanceandphotosynthesis.Annu Rev Plant Physiol，1982,33:317～345
[20]BrakkeM,Allen LH.Gas-exchangeof citrus seedlings at different temperature, vapor-pressuredeficits，and soil-water contents[J].Journalof theAmerican Society forHorticulturalScience，1995, 120:497～504
[21]GuoYP,GuoDP,Zhou HF,etal.Photoinhibition and xanthophyllsCycle activity in bayberry(Myrica rubra)leaves induced by high irradiance.Photosynthetica，2006,44:439～446
[22]SmillieRM.Calvincycleactivityin fruitand theeffectof heat-stress.Scientia Horticulturae.1992,51:83～95
[23]LiuLP.Effectof temperatureon peroxidasesiozymesinwinterwheat seedlings[J].Acta Agricultureae Boreasle Sinica，1995,10:59～64
[24]ElstnerEF.Oxygenactivationand oxygen toxicity[J].Ann Re Plant Physiol，1982,33:73～96
[25]陳文峻，蒯本科.植物葉綠素的降解[J].植物生理學(xué)通訊，2001,37( 4):336～339
[26]KaiserWM.Reversibleinhibitionof theCalvincycleandactivationof oxidativepentosephosphatecyclein isolatedintactchloroplastsbyhydrogen peroxide.Planta.，1979.145:377～382
[27]童昌華,李三玉.溫州蜜柑異常高溫下內(nèi)源IAA和ABA含量的變化[J].園藝學(xué)進(jìn)展.，1994: 389～391
[28]1WilliamsMW.Retention of fruit firmness and increase in vegetative growth and fruit set of apples with aminoethoxyviny -lglycine.HortScience，1980,15( 1):76～77
[29]胡安生,管彥良,蔣斌芳等.高溫脅迫下溫州蜜柑內(nèi)源乙烯和脫落酸的釋放及其與落花落果的關(guān)系[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993,26( 6):12～16
2013-01-07
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