擇伐強度對天然云冷杉林空間分布格局的影響

沈 林，楊 華，亢新剛，岳 剛

( 北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083)

擇伐強度對天然云冷杉林空間分布格局的影響

沈 林，楊 華，亢新剛，岳 剛

( 北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083)

探討不同強度的擇伐對天然云冷杉林空間分布格局的影響，為合理經(jīng)營森林提供依據(jù)。采用點格局分析法的O-ring統(tǒng)計，對天然云冷杉林在3種不同強度（弱度20%、中度30%、強度40%）擇伐22年后主要樹種的空間分布格局及樹種間空間關(guān)聯(lián)性進行了分析。結(jié)果表明：4塊樣地林分整體和主要樹種均表現(xiàn)為隨機分布，強度擇伐林木多呈聚集分布，而弱度、中度擇伐樹種大多處于隨機和均勻分布；主要樹種間的空間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為弱度擇伐的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象多于其它擇伐類型。弱度擇伐更加有利于天然云冷杉林林分空間結(jié)構(gòu)的優(yōu)化。

天然云冷杉林；擇伐強度；空間分布格局；O-ring統(tǒng)計

森林空間結(jié)構(gòu)特征是識別森林生態(tài)系統(tǒng)健康與穩(wěn)定的最重要信息[1]。林木的空間分布格局反映了林地內(nèi)微環(huán)境、氣候和光照因子、競爭及林木生物學(xué)特性等綜合作用的結(jié)果，對林分內(nèi)各種空間關(guān)系的描述和解釋成為了國際上森林結(jié)構(gòu)研究的焦點[2]。準(zhǔn)確提取森林空間結(jié)構(gòu)信息，在空間結(jié)構(gòu)分析的基礎(chǔ)上制定合理的經(jīng)營措施，改善和優(yōu)化森林生態(tài)系統(tǒng)，這種森林空間結(jié)構(gòu)化經(jīng)營理論將成為未來森林可持續(xù)經(jīng)營研究的一個重要方向[3-4]。

森林采伐是實現(xiàn)森林經(jīng)營收獲的一種手段，同時合理的擇伐是調(diào)整林分空間結(jié)構(gòu)、提升森林生態(tài)功能的重要手段。天然云冷杉林是長白山典型的地帶性植被，也是當(dāng)?shù)刂饕挠貌牧趾惋L(fēng)景林，如何通過擇伐的方式，既收獲大量木材的同時，又能優(yōu)化林分空間結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)天然林可持續(xù)經(jīng)營是當(dāng)前亟需解決的問題。因此分析過伐林的各種群生長過程和林分結(jié)構(gòu)，了解伐后林分空間結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化特點至關(guān)重要。以往關(guān)于采伐方式對天然林的影響已有較多研究，主要集中在采伐對林分或樹木生長量和生長過程的影響[5-6]、采伐后天然林更新的空間分布格局[7-10]、伐后生物多樣性的評估及變化動態(tài)[11-12]等方面，而對于不同擇伐類型天然林優(yōu)勢種群空間結(jié)構(gòu)對比分析的研究[13]，尤其是關(guān)于長白山天然云冷杉林的報道很少。

本研究利用描述空間點格局分布的O-ring統(tǒng)計方法，通過對長白山金溝嶺林場的天然云冷杉林擇伐固定樣地的連續(xù)調(diào)查，就林分枯損、進界、主要種群空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性等方面，研究其在3種不同擇伐強度（弱度20%、中度30%、強度40%）干擾下的林分空間分布格局，比較不同擇伐強度對林分空間格局的影響，為制定合理的擇伐優(yōu)化經(jīng)營方案和恢復(fù)頂級天然云冷杉群落提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于吉林省汪清縣境內(nèi)東部金溝嶺林 場 (130°5′～ 130°20′E，43°17′～ 43°25′N)， 屬吉林省東部山區(qū)長白山老爺嶺山脈雪嶺支脈。林場地貌屬低山丘陵地帶，海拔為550～1 100 m，陽坡較陡陰坡平緩，坡度10°～25°。該區(qū)氣候?qū)儆诩撅L(fēng)性氣候，年平均氣溫4 ℃左右，年平均降水量600～700 mm，雨量主要集中在7月份。土壤屬于低山灰化土灰棕壤區(qū)，一般為黏壤土類，土壤濕潤、松散，根系多分布于土厚40 cm左右。

林場經(jīng)營總面積為16 286 hm2，森林覆蓋率為98%。該區(qū)的典型森林植被是以云杉Picea jezoensis和 冷 杉Abies nephrolepis為 建群種的天然暗針葉林，其他喬木樹種主要有紅松Pinus koraiensis、 楓 樺Betula costata、 白 樺Betula platyphylla、 紫 椴Tilia amurensis、 色 木槭Acer mono、 水 曲 柳Fraxinus mandcshurica、山楊Populus davidiana、雜木（青楷槭Acer tegmentosum、花楷槭Acer ukurunduense）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)調(diào)查

本研究采用的4塊云冷杉林樣地均于1986年設(shè)置，樣地是將0.64 hm2的樣地均分為4塊40 m×40 m小樣地，并分別設(shè)置為弱度（20%）、中度（30%）、強度（40%）3種擇伐類型和1塊未擇伐對照的固定樣地，樣地立地條件基本一致；每塊樣地初始擇伐當(dāng)年，調(diào)查樣地的林分因子，包括林分起源、海拔、坡度和坡向等。將小樣地分割成5 m×5 m的調(diào)查單元，以每個調(diào)查單元的一條邊為x軸，以另一條垂直邊作為y軸，記錄喬木胸徑≥5 cm的每一株林木的坐標(biāo)值，同時每木檢尺，記錄其樹種、胸徑和樹高。以后基本每隔兩年復(fù)測1次，并記錄進界木、枯死木以及更新等。本文所用數(shù)據(jù)為2008年（伐后第22年）復(fù)測數(shù)據(jù)，表1為不同擇伐類型剛擇伐后與伐后22年（2008年）的林分主要特征。

2.2 空間點格局分析

對種群空間格局的研究方法大致可分為樣方法、角尺度法和距離法[14]。其中距離法中的點格局分析法是把每個植物個體都視為二維空間平面中具有坐標(biāo)值的點，這樣樣地中的所有植物個體視為由一系列點組成的集合，構(gòu)成點圖；點格局分析法就是以點圖為基礎(chǔ)，描述不同尺度下種群空間格局及種間關(guān)聯(lián)性的分析方法[15]。目前，二階Ripley’s K函數(shù)廣泛應(yīng)用于種群生態(tài)學(xué)中[16-23]，O-ring統(tǒng)計是在Ripley’s K函數(shù)和Mark相關(guān)函數(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)展的一類鄰體密度函數(shù)[24]，通過計算點在某一距離的發(fā)生的頻率來分析其空間格局。該方法用圓環(huán)替代了Ripley’s K函數(shù)中使用的圓圈，計算與中心點某一距離的環(huán)內(nèi)目標(biāo)點的平均數(shù)目和分布狀態(tài)，有效地消除了Ripley’s K函數(shù)隨著尺度增大，存在著統(tǒng)計小尺度的累積效應(yīng)，使格局分析復(fù)雜化的缺點[25]。O-ring統(tǒng)計研究包括單一種群空間格局的單變量O-ring統(tǒng)計和用于研究兩個種群之間空間關(guān)聯(lián)性的雙變量O-ring統(tǒng)計。雙變量O-ring的統(tǒng)計值[26]為：

式（1）中：n1為格局1的點的數(shù)目；[]表示以格局1第i個點為圓心、半徑為r、寬為w的圓環(huán)；Points2[X]計算了區(qū)域X內(nèi)格局2的點數(shù)目；Area[X]為區(qū)域X的面積。單變量統(tǒng)計是通過假設(shè)2種格局的點相同來進行計算的。

在本研究中，單變量O-ring統(tǒng)計用于分析不同擇伐類型的天然云冷杉林主要樹種的分布格局，雙變量O-ring統(tǒng)計用于分析主要樹種間的空間關(guān)聯(lián)性。在分析時，要認(rèn)真選擇零假設(shè)，否則就會引起空間格局的誤判。對于單變量分析，應(yīng)先通過樣地調(diào)查得到的每木定位圖判斷研究物種是否表現(xiàn)為明顯的聚集性分布，如果不呈現(xiàn)明顯的聚集性分布，采用完全空間隨機零假設(shè)（complete spatial randomness，CSR）；否則，則選用異質(zhì)性泊松過程（heterogeneous poisson process，Poisson）。對于雙變量分析，比較樣地內(nèi)3種建群樹種之間的空間關(guān)聯(lián)性，采用完全空間隨機零假設(shè)。

樣地的各樹種分布圖通過R軟件（2.15.0版）繪制，O-ring統(tǒng)計分析使用基于柵格分析的生態(tài)學(xué)軟件Programit（2008版）完成，空間尺度采用0～20 m，步長為1 m，Monte Carlo 循環(huán)模擬99次，將模擬結(jié)果中第5個最大、最小模擬值之間的數(shù)值圍成99%的置信區(qū)間[27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同擇伐樣地伐后的林分特征

調(diào)查統(tǒng)計資料（見表1和表2）表明，樣地的主要喬木樹種均為當(dāng)?shù)氐捻敿墭浞N，樹種組成中種類和各樹種所占比例基本一致，云杉、冷杉2種頂級針葉樹種均處于絕對優(yōu)勢地位，2個樹種的蓄積總和占林分總蓄積的80%以上，其中冷杉占50%，云杉占20%，其他樹種紅松占10%，闊葉樹以椴樹和楓樺為主。不同樣地中蓄積生長率隨著擇伐強度的增加而增大，3塊擇伐樣地增幅明顯高于對照樣地。擇伐22年后除強度擇伐樣地的林木株數(shù)增加外，其余樣地都減小，其中對照和中度擇伐樣地的株數(shù)減小幅度較大，弱度擇伐不明顯。對照樣地中的闊葉樹的平均胸徑相對較高，弱度擇伐樣地中各主要針葉樹種的平均胸徑（冷杉22.7 cm、云杉22.5 cm、紅松24.2 cm）明顯高于其他樣地，中度擇伐樣地由于樣地內(nèi)小樹較多，導(dǎo)致各樹種和林分平均胸徑較低。

表2 不同擇伐類型伐后22年喬木層主要樹種基本概況?Table 2 Basic Situations of dominant species of 22-year-old tree layer with different selection cutting

3.2 不同擇伐類型主要樹種的空間分布格局

由對照樣地和3塊擇伐樣地的各樹種分布圖（見圖1）可知：采伐并未明顯改變林分整體分布狀態(tài)，但在某些局部范圍內(nèi)不同樹種和不同徑級的林木密度差異較大，其密度隨空間位置變化較大。

圖1 不同擇伐類型樣地的樹種空間分布Fig. 1 Spatial distribution of tree species in different selection cutting plots

表3 不同擇伐類型主要樹種的空間分布格局?Table 3 Spatial distribution patterns of dominant tree species in different selection cutting types

22年后不同擇伐類型天然云冷杉林的優(yōu)勢種群不同尺度上的空間分布格局見表3。林分所有樹木在1 m尺度上都表現(xiàn)為均勻分布，大于5 m尺度時分別出現(xiàn)不同尺度的聚集分布，其中39號和37號樣地表現(xiàn)明顯，分別在10～11 m和 15～16 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。冷杉分別在39號樣地5、10、15 m，37號樣地的16～18 m尺度上呈現(xiàn)聚集分布，38、40號樣地主要表現(xiàn)為隨機分布，在個別尺度上表現(xiàn)為均勻分布。云杉在3塊擇伐樣地的5 m和8 m尺度上分別呈聚集分布，并且在較大尺度上出現(xiàn)隨機分布和均勻分布。紅松的空間分布格局在不同尺度呈現(xiàn)為聚集分布，7 m尺度上擇伐樣地的聚集現(xiàn)象表現(xiàn)一致。

不同優(yōu)勢樹種在各擇伐類型樣地中分布的比較表明：在所有樣地中林分整體和各個主要樹種均以隨機分布為主導(dǎo)地位，部分尺度呈現(xiàn)聚集分布，較大尺度表現(xiàn)為隨機分布和均勻分布；冷杉、云杉及林分在未擇伐樣地和強度擇伐樣地呈現(xiàn)的聚集分布比其他兩種擇伐類型明顯，而弱度和中度擇伐樣地在不同尺度上呈現(xiàn)較多的均勻分布；紅松在所有樣地中均表現(xiàn)為較明顯的聚集分布。

3.3 不同擇伐類型優(yōu)勢種群的種間關(guān)聯(lián)性

不同擇伐強度樣地主要樹種相互的空間關(guān)聯(lián)分析（見表4）表明：冷杉和云杉在對照樣地和37號樣地的1～2 m、38號樣地的3～4 m尺度范圍內(nèi)分別呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，40號樣地在4 m尺度以及37號樣地的15 m尺度表現(xiàn)為正相關(guān)。冷杉和紅松在對照樣地的3～4 m，40號樣地的3、7、15 m尺度上呈顯著正相關(guān)，38號樣地18～19 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，40號樣地在1、16 m尺度呈正相關(guān)。云杉和紅松在4塊樣地不同尺度上主要表現(xiàn)為不相關(guān)，部分表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，38號樣地在7、14～15 m尺度內(nèi)負(fù)相關(guān)顯著。

表4 不同擇伐類型主要樹種之間的空間關(guān)聯(lián)性?Table 4 Spatial associations of dominant tree species in different selection cutting types

通過比較可知：不同樹種之間的關(guān)聯(lián)性以不相關(guān)為主，云杉和其他兩種主要樹種負(fù)相關(guān)性明顯，而冷杉和紅松之間呈現(xiàn)不同尺度上的正相關(guān)性。冷杉和云杉在小于5 m的尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為強烈的負(fù)相關(guān)性，冷杉和紅松種間呈現(xiàn)較多的正相關(guān)性，云杉和紅松種間的關(guān)聯(lián)性主要表現(xiàn)為不相關(guān)，不同尺度上出現(xiàn)負(fù)相關(guān)現(xiàn)象，弱度擇伐樣地的負(fù)相關(guān)性比其他樣地表現(xiàn)顯著。

4 結(jié)論與討論

本研究的樣地中冷杉、云杉和紅松在密度和斷面積中的比重均占主要地位，林分山楊、白樺等先鋒樹種所占比例較少，說明了調(diào)查地區(qū)正處于頂級群落。擇伐沒有改變林分內(nèi)各樹種所占的比例，但促進了天然云冷杉林林分的生長，擇伐樣地蓄積量的生長均大于對照，弱度擇伐樣地的冷杉、云杉和紅松的平均直徑明顯高于其他，并且株數(shù)變化相對穩(wěn)定。這與胡云云等[5]的結(jié)論一致。伐后22年間，相對擇伐樣地，對照樣地表現(xiàn)為較高的枯損，這是因為進行采伐作業(yè)時優(yōu)先選擇處于劣勢生態(tài)位的樹木，一次性地伐去了這些樹木。

不同擇伐強度下的種群空間分布格局存在差異，這與種群進界個體的產(chǎn)生、生長劣勢個體的死亡以及人為干擾有關(guān)。雖然在不同強度采伐下的林分以及優(yōu)勢種群仍然呈現(xiàn)以隨機分布為主體的空間分布格局，但天然云冷杉林通過擇伐經(jīng)營，形成光照強弱、林隙效應(yīng)以及土壤營養(yǎng)條件不均勻等空間異質(zhì)性，造成了林分內(nèi)樹木的進界與枯死，導(dǎo)致不同尺度上的空間格局產(chǎn)生差異。紅松在3個擇伐樣地內(nèi)聚集現(xiàn)象較明顯，這源自于其本身弱陽性的生物學(xué)特性和對林隙的響應(yīng)，均勻分布的林隙和上層林冠的疏開為紅松幼樹生長提供了空間和機會[28]。林分及各優(yōu)勢樹種隨著擇伐強度的增加聚集現(xiàn)象呈現(xiàn)先減小后增大的變化，說明人為干擾會改善林分中的聚集分布狀態(tài)，弱度和中度擇伐強度的林分趨于隨機和輕微均勻分布，但當(dāng)擇伐超過一定強度，聚集性反而變大。這主要是由于擇伐強度過大創(chuàng)造了許多大的林窗，地溫增加，枯落物分解速度加快，某些喜光的樹種加速生長導(dǎo)致林分整體聚集性增加。弱度擇伐的林分及各建群優(yōu)勢種的徑級、齡級相要比其他樣地大，這些大樹對林分小環(huán)境內(nèi)有限的光、養(yǎng)分和水分等資源的需求就相對較多，相互之間對資源的競爭就相對強烈，從而形成自然稀疏，使個體數(shù)量遞減，一定程度上解釋了樣地中種群分布聚集現(xiàn)象相對較少的現(xiàn)象，而且最終將表現(xiàn)為均勻或隨機分布[29-31]。

空間關(guān)聯(lián)性是對植物種群在空間分布上的相互關(guān)系的靜態(tài)描述，這種關(guān)系涵括了空間位置關(guān)系和個體間功能關(guān)系[32]。不同擇伐強度下各優(yōu)勢樹種之間大多無相關(guān)性，不同尺度上的種間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)有差異。在所有不同尺度上，冷杉、云杉和紅松3種優(yōu)勢樹種兩兩間的關(guān)聯(lián)性，擇伐樣地與對照樣地在不同尺度上表現(xiàn)的正相關(guān)與負(fù)相關(guān)現(xiàn)象有差異，而且弱度擇伐相對其他擇伐類型的負(fù)相關(guān)性現(xiàn)象多，這說明擇伐強度改變了林分內(nèi)各樹種之間的競爭狀態(tài)。冷杉和云杉在小尺度上表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)性，這是因為生態(tài)習(xí)性相近的種，種間競爭勢必激烈，而冷杉作為優(yōu)勢度最大的樹種，處于該林分中最適的生態(tài)位，擁有最多的空間和養(yǎng)料資源，鄰近的云杉在小尺度上受到冷杉的排斥。弱度擇伐樣地中樹木個體徑階較大，幼小個體對養(yǎng)分資源的競爭力微弱，但所有個體對土壤養(yǎng)分和空間資源的要求相同，由于單位面積上資源有限無法滿足它們的需求，種間和種內(nèi)必然產(chǎn)生強烈的排斥和競爭，呈現(xiàn)出的負(fù)相關(guān)相對較多。但強度擇伐造成林分內(nèi)單位面積上有充足的養(yǎng)分資源，能夠滿足各個樹種的保留木和幼樹的生長，導(dǎo)致各樹種間聚集現(xiàn)象增多，負(fù)相關(guān)現(xiàn)象減少。

通過不同尺度的林木點格局分析，可以發(fā)現(xiàn)林分空間分布的特征點，這些特征點在實施經(jīng)營措施時具有指導(dǎo)意義，如聚集分布的區(qū)域應(yīng)是采伐的關(guān)注的地方，稀疏的區(qū)域應(yīng)減少采伐，避免更大的稀疏。林分的整體均勻分布，有利于植物利用光照，調(diào)節(jié)林內(nèi)小氣候，促進林木及林下林下植物生長；同時使地表連續(xù)覆蓋，符合近自然林業(yè)的要求。林分經(jīng)營管理時應(yīng)選擇合適的采伐強度和采伐策略，本研究對主要由云杉、冷杉等陰性樹種組成的天然云冷杉林進行優(yōu)勢種群空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)性進行分析，證明采伐強度20%(弱度擇伐)更能促進天然云冷杉林群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化，同時也利于云冷杉的生長。

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Effects of selective cutting intensity on spatial distribution pattern of natural spruce-f i r forests

SHEN Lin, YANG Hua, KANG Xin-gang, YUE Gang
(Key Lab. for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

The research was done in order to explore the effects of different selective cutting disturbance of different intensities on the spatial patterns of natural spruce-f i r stands and provide evidences for reasonable management forest. The spatial patterns of dominant species and the spatial correlations among different species were analyzed by using one point pattern analysis method, which is O-ring statistics. The experimental stands were harvested by selective cutting of different intensities (low intensity of 20%, medium intensity of 30%, high intensity of 40%) and a un-cutting plots. The results show that the spatial pattern of either the forest as a whole or the dominant species took on a random distribution, that of the forest with strength selection cutting showed a aggregated distribution, while in random and uniform distribution with low and medium selective cutting. There existed a phenomenon that the negative correlations of dominant species with low intensity elective cutting were more than other cutting type’s. The low intensity selective cutting may effectively enhance the stability of forest community spatial structure and make the communities spatial structure more superior.

natural spruce-f i r stand; selective cutting intensity; spatial distribution pattern; O-ring statistics

S752.2

A

1673-923X(2013)01-0068-07

2012-10-10

林業(yè)公益性行業(yè)科研項目（200804027）

沈 林（1988-），男，天津人，碩士研究生，主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營研究；E-mail：33235213@qq.com

楊 華（1964-），女，北京人，副教授，主要從事資源與環(huán)境信息系統(tǒng)和森林資源監(jiān)測技術(shù)研究；

E-mail：huayang8747@163.com

[本文編校：謝榮秀]