摘要:在獲得了41例東北地區(qū)無親緣關(guān)系的滿族個體線粒體DNA數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,結(jié)合已發(fā)表的相關(guān)人群線粒體DNA數(shù)據(jù),對滿族與中國東北地區(qū)各民族的母系遺傳關(guān)系進行了主成分、分子差異、中介網(wǎng)絡(luò)及系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果表明,滿族與蒙古族有遺傳關(guān)系最近,而與同為北亞起源的鄂溫克族、鄂倫春族的遺傳關(guān)系較遠,暗示滿族從其起源地向南遷徙過程中與當(dāng)?shù)孛褡灏l(fā)生了基因融合。
關(guān)鍵詞:滿族;中國東北;線粒體;遺傳關(guān)系
中圖分類號:C951 文獻標識碼:A文章編號:1674-0432(2012)-10-0262-3
基金項目:吉林省教育廳“十一五”科學(xué)技術(shù)研究項目(2008年152號)。
中國東北地區(qū)是承接?xùn)|亞與北亞的重要區(qū)域。歷史上,該地區(qū)東亞人群與北亞人群在此頻繁接觸,農(nóng)耕民族與游牧狩獵民族交錯生活。作為中國歷史上占有重要地位的滿族人群即起源于這一地區(qū),同時其主要活動范圍也在于此。目前,全國滿族人群大部分仍居于吉林和遼寧兩省[1]。然而,必竟?jié)M族曾經(jīng)建立統(tǒng)一全中國的政權(quán),作為統(tǒng)治階級,滿族人群與許多民族發(fā)生人群間的交流與沖突,這些歷史發(fā)展過程中的人群活動歷程都隱含在各個人群的復(fù)雜的遺傳結(jié)構(gòu)中。鑒于東北地區(qū)是滿族人群的傳統(tǒng)活動區(qū)域,也是該人群與其他民族發(fā)生融合的關(guān)鍵地區(qū)。因此,基于遺傳學(xué)方法研究滿族人群與東北其他民族的遺傳關(guān)系,將有助于了解中國東北地區(qū)各民族的歷史進程,進而了解滿族在中華民族多元一體化格局的形成過程中所具有的意義。
線粒體DNA(Mitochondrial DNA,mtDNA)是研究母系遺傳的理想的遺傳標記,尤其是mtDNA高可變I區(qū)(Hypervariable segment I HVS-I)的數(shù)據(jù)信息,可以較好地闡明人類學(xué)、歷史學(xué)所關(guān)注的人類的起源、演化、遷徙、人群歷史動態(tài)以及不同人群間遺傳關(guān)系等等重大問題[2]。本研究在獲得了41例滿族個體線粒體DNA數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,結(jié)合已發(fā)表的東北地區(qū)人群以及其他相關(guān)人群的線粒體DNA數(shù)據(jù),分析了滿族人群與中國東北地區(qū)其他民族的母系遺傳關(guān)系,為中華民族有機整體的形成提供了遺傳學(xué)方面的佐證。
1 材料與方法
滿族樣本來自吉林、遼寧兩省共41例無親緣關(guān)系的滿族健康個體。取每例滿族個體帶毛囊毛發(fā)2-4根,并提取總DNA,然后對線粒體DNA高可變I區(qū)16017-16409片段進行PCR擴增,(引物序列為:5,- TTCTCTGTTCTTTCATGGGGA-3,,5,-AGGATGGTGGTCAAGGGA-3,),PCR產(chǎn)物測序由上海生工生物工程有限公司完成。單倍型類群的鑒定采用擴增片段長度多態(tài)性方法 [3]。在進行統(tǒng)計分析中,選取了中國東北地區(qū)的漢族[4,5]、蒙古族、朝鮮族、鄂溫克族、鄂倫春族和達斡爾族[6]的線粒體DNA數(shù)據(jù)作為比對對象,分子差異度分析采用Arlequin 3.11軟件完成;中介網(wǎng)絡(luò)分析由軟件network 4.5.1.6繪制;人群間的系統(tǒng)發(fā)育樹由Mega 4.1軟件繪制。
2 結(jié)果
2.1 遺傳多態(tài)性
本研究成功得到41個線粒體高可變I區(qū)16017-16409片段,與劍橋標準序列比較共檢測出52個突變位點,獲得37個單倍型,分別歸屬于A、B4、B5、C、D4、D5、F、G、M8、N9a和Z共11個單倍型類群(表1)。這些單倍型類群都屬于典型的東部歐亞譜系[4, 7]。滿族人群包含有最多的單倍型類群D,其次為A、B型,單倍型類群C比較少,而C在北亞人群中則有很高比例[8, 9]。
東北地區(qū)漢族、蒙古族、滿族、朝鮮族、鄂溫克族、鄂倫春族、達斡爾族等7個人群,以單倍型類群A、B、C、D和F為主?;谶@五種單倍型進行組成分析(圖1)表明,滿族、朝鮮族和蒙古族中A的比例較高。對于單倍型類群C,滿族、朝鮮族以及漢族的比例較低,而鄂倫春和鄂溫克人群中有著比其他人群明顯高的比例。單倍型類群D則在每個人群中都占有最高的比例。對于單倍型類群F,滿族、蒙古族、遼寧漢族和內(nèi)蒙古漢族人群中則有較高比例,而在朝鮮族和達斡爾人群中沒有發(fā)現(xiàn),鄂倫春和鄂溫克人群中比例也較少。從基于單倍型類群頻率進行主成分分析圖中(圖2)可以看出,滿族與蒙古族聚類在一起,鄂溫克族與鄂倫春族聚類在圖的左上角,朝鮮族與達斡爾族距離較近,而漢族位于圖的右下角,暗示滿族人群與蒙古族具有較近的遺傳關(guān)系。
2.2 分子差異度分析
對東北7個人群間分別進行分子差異度分析,結(jié)果(表2、圖3)表明,將滿族與其他人群分別比較,滿族與蒙古族、朝鮮族以及漢族的Fst值均較小,p都大于0.05,表明人群間差異不顯著。與鄂溫克族、鄂倫春族以及達斡爾族的Fst較大,P值小于0.05,表明差蒸發(fā)量顯著。而在整個Fst值中,滿族與蒙古族的Fst值最小。
2.3 中介網(wǎng)絡(luò)分析
以單倍型類群為組,對他們的各個單倍型進行中介網(wǎng)絡(luò)分析,結(jié)果見圖4。單倍型類群A、B、C、D4、D5中所有人群均有分布;單倍型類群F中朝鮮族和達斡爾族沒有分布;單倍型類群G中內(nèi)蒙古漢族和鄂溫克族沒有分布;單倍型類群M7中滿族和鄂溫克族沒有分布;單倍型類群M8中僅包含漢族與滿族;單倍型類群M10包含有朝鮮族、蒙古族、遼寧漢族和內(nèi)蒙古漢族,單倍型類群N9a中鄂溫克族與鄂倫春族沒有分布,單倍型類群Z中內(nèi)蒙古漢族沒有分布。單倍型類群H、T、J屬于西部歐亞譜系,由于所屬單倍型數(shù)量較少,故作為一組分析,共有鄂溫克、達斡爾、蒙古和內(nèi)蒙古漢族有分布。從各個中介網(wǎng)絡(luò)圖中大體可以看出,有較多滿族與蒙古族以及漢族共享相同單倍型或者距離相近,表現(xiàn)出較近的遺傳關(guān)系。
3 討論
根據(jù)歷史資料記載,滿族人群起源于黑龍江流域,其源流最早可追溯到虞舜時期的肅慎人。南北朝時期,被稱為勿吉。隋唐以后,勿吉正式轉(zhuǎn)稱靺鞨。靺鞨七部之一的黑水靺鞨逐漸興盛壯大起來,契丹人稱他們?yōu)椤芭妗?,以后的遼、金、元、明時期女真這一稱呼一直延續(xù)下來,直到皇太極下令,廢除“女真”舊稱,改族名為“滿洲”。隨著滿族的不斷壯大,滿族人群逐漸向南遷徙,最終入主中原并建立了大清王朝[10]。在滿族統(tǒng)治中原時期,滿族人群也不斷與漢族人群進行融合,如漢人入旗,同時也與周邊其他民族發(fā)生融合,例如滿族貴族娶蒙古族人為妻,這些事件則又剛好被遺傳學(xué)證據(jù)所證實。雖然滿族人群屬于阿爾泰人群,但是它的單倍 型類群組成卻非常類似于漢族人群及藏緬人群,如包含有高頻的D型,對于北亞人群中最為常見的單倍群C在滿族人群中比例卻非常低,主成分分析中,滿族人群與蒙古人群的遺傳距離較近,而滿族與漢族的距離也小于與其起源地相近的鄂溫克和鄂倫春族與漢族的距離,分子差異分析中,滿族人群與蒙古族的Fst值最小,遺傳差異相對最小,其次滿族與漢族的差異也不顯著,而在中介網(wǎng)絡(luò)分析中,大部分滿族個體與漢族人群以及蒙古人群共享同一單倍型或者他們之間的距離最短。從滿族人群與其起源相近的人群之間遺傳距離較遠而與其現(xiàn)今居住地區(qū)的民族關(guān)系較近的現(xiàn)象可以看出,滿族從其起源地向南發(fā)展的同時,不斷與周邊民族發(fā)生融合。由此得出結(jié)論,滿族人群不論起源如何,其總是與居住地相鄰的人群表現(xiàn)出相對較近的遺傳關(guān)系,說明滿族從其起源地開始逐漸向外發(fā)展的同時,不斷地同當(dāng)?shù)孛褡灏l(fā)生基因交流,最終使這些混居在一起的不同民族表現(xiàn)出一定程度的親緣關(guān)系。
參考文獻
[1] 翁獨健.中國民族關(guān)系史綱要.中國社會科學(xué)出版社.2001,58-75.
[2] Bertranpetit J,Sala J,Calafell F,Underhill PA, Moral P,Comas D. Human mitochondrial DNA variation and the origin of the Basques. Ann Hum Genet,1995,59:63-81.
[3] Umetsu K,Tanaka M,Yuasa I,et al.Multiplex amplified product-length polymorphism analysis for rapid detection of human mitochondrial DNA variations [J].Electrophoresis,2001,22(16):3533-3538.
[4] Wen B,Li H,Lu D,et al.Genetic evidence supports demic diffusion of Han culture [J].Nature, 2004,431(7006):302-305.
[5] Yao YG,Kong QP,Bandelt HJ,et al.Phylogeographic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese [J].Am J Hum Genet,2002,70(3):635-651.
[6] Kong QP,Yao YG,Liu M, et al. Mitochondrial DNA sequence polymorphisms of five ethnic populations from northern China[J].Hum Genet,2003,113:391-405
[7] Kivisild T,Tolk HV,Parik J,Wang Y,Papiha SS,Bandelt HJ,Villems R.The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree.Mol Biol Evol,2002,19(10):1737-1751.
[8] Starikovskaya,E.B.Sukernik,R.I.Derbeneva,O.A.Volodko,N.V. Ruiz-Pesini,E.Torroni,A.Brown,M.D.Lott,M.T.Hosseini,S.H.Huoponen,K.Wallace, D. C.. Mitochondrial DNA diversity in indigenous populations of the southern extent of Siberia, and the origins of Native American haplogroups.Annals of human genetics 2005:69(Pt 1):67-89.
[9] Derenko,M.Malyarchuk,B.Grzybowski,T.Denisova,G.Dambueva,I.Perkova,M.Dorzhu,C.Luzina,F(xiàn).Lee,H.K.Vanecek,T.Villems,R.Zakharov,I.Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in northern Asian populations. Am J Hum Genet,2007,81,1025-41.
[10] 孫進己.東北民族源流[M].黑龍江人民出版社,1989,第二版.
作者簡介:于長春(1964-),男,教授,吉林師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士,研究方向:群體遺傳學(xué)。