結(jié)合高中教材談植物的細胞壁

【摘 要】植物細胞壁在中學(xué)生物教材中介紹較少，學(xué)生在學(xué)習(xí)過程中對細胞壁認識較模糊，下面結(jié)合高中教材介紹幾點關(guān)于細胞壁的知識，希以幫助部分師生建立對細胞壁較為完整的認識。

【關(guān)鍵詞】細胞壁；物質(zhì)組成；結(jié)構(gòu)；形成；功能

1 物質(zhì)組成

細胞壁的成分也隨細胞的生長和發(fā)育而變化。從功能角度看，最重要的成分是90%左右的多糖（纖維素、半纖維素、果膠）和10%左右的蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、酶、凝集素）。其次還有木質(zhì)素等酚類化合物、角質(zhì)等脂類化合物和硅氧化物等礦物質(zhì)。高中教材講細胞壁的主要成分是纖維素和果膠是從干重所占百分比來說的，纖維素是以葡萄糖為基本單位，以糖苷鍵相連而形成的無分支的長鏈。纖維素分子有相同的極性，這種結(jié)構(gòu)非常牢固，從而使細胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解能力。

2 細胞壁的結(jié)構(gòu)

自1665年胡克（RobertHook）用他自制的復(fù)式顯微鏡觀察軟木切片時，所看到的“細胞”實際上就是植物的細胞壁。高中生物學(xué)教材中在《質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離的復(fù)原》的實驗中，我們以紫色洋蔥鱗狀葉外表皮細胞材料在光學(xué)顯微鏡下觀察：表皮為一層扁平細胞，細胞間彼此相連沒有縫隙 ，細胞壁透明，明顯可見的是細胞的側(cè)壁，并沒有對細胞壁做過多的介紹。如果我們輕微調(diào)節(jié)細準焦螺旋，使細胞厚度上的不同部位分別成像，就可以看到立體的結(jié)構(gòu)。在彼此相連的細胞之間，各個細胞有自己的細胞壁，中間以胞間層相連。在光學(xué)顯微鏡下細胞壁的結(jié)構(gòu)看似一層，實際上典型的高等植物細胞壁的結(jié)構(gòu)為分為三層：胞間層、初生壁和次生壁。在光學(xué)顯微鏡下細胞壁在有些處為一段一段的 ，斷處實際上是很薄的凹陷稱為孔紋，在同一點上相鄰的細胞都凹陷形成單紋孔對，有胞間連絲相通，胞間連絲有助于細胞間進行信息交流。

2.1胞間層

胞間層是新的子細胞形成是產(chǎn)生的，以果膠為主要成分。果膠是一類多糖物質(zhì)，膠黏而柔軟，能將相鄰細胞黏在一起，果膠物質(zhì)的可塑性能緩沖細胞間的擠壓又不致阻礙初生壁生長和擴大表面積。

胞間層可以在一些酶、酸或堿的作用下發(fā)生分解，使相鄰細胞失去連接而彼此分離，這就是西瓜成熟時開裂的原因。高中教材中觀察植物細胞有絲分裂的實驗中解離即時利用鹽酸破壞胞間層。

2.2初生壁

初生壁是在細胞發(fā)育，體積增大過程中形成的結(jié)構(gòu)。相鄰細胞的初生壁位于胞間層的兩側(cè)，成分以纖維素和果膠為主。初生壁一般較薄，約1～3μm，伸縮性較強。高中教材中提到根尖分生區(qū)細胞沒有質(zhì)壁分離現(xiàn)象是因為細胞沒有大液泡，原生質(zhì)伸縮不明顯，而另一個原因就是細胞壁以初生壁為主，因此與原生質(zhì)層伸縮性無較大差異。

2.3次生壁

次生壁是某些細胞分化成熟過程中在初生壁內(nèi)側(cè)形成的結(jié)構(gòu)。此時細胞體積停止增大，有的細胞原生質(zhì)體逐漸消失。一般比初生壁厚，構(gòu)成成分以纖維素為主，還有木質(zhì)素，角質(zhì)素等。隨著次生壁厚度增加，伸縮性減弱。高中教材質(zhì)壁分離實驗中，細胞壁伸縮性之所以較小就是因為初生壁的加厚。

3 細胞壁的形成與生長

在高中生物教材中講述細胞壁的形成是在細胞分裂的末期，在赤道板的位置出現(xiàn)了一個細胞板，細胞板從中間向四周橫向擴展，逐漸形成新的細胞壁，高爾基體參與了細胞壁的形成。事實上細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結(jié)果。在細胞分裂的后期在母細胞的赤道板面上，有由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌的許多大小不一的分泌囊泡，它們不規(guī)則地聚集在一起，囊泡中含有組成細胞壁的各種糖類。囊泡借助細胞中微管的運動逐漸整齊的排列在一起，囊泡相互融合形成細胞的細胞膜，其中一部分物質(zhì)連接形成細胞板。細胞板發(fā)展為子細胞壁的胞間層，隨后胞間層兩側(cè)及母細胞壁的內(nèi)側(cè)有果膠質(zhì)和纖維素的沉積形成初生壁，然后纖維素在微管的參與下定向沉積與初生壁的內(nèi)側(cè)形成次生壁，增強了植物的支持能力。初生壁的生長主要增大細胞表面積，而次生壁的生長則增加壁的厚度。在次生壁的增厚過程中，細胞內(nèi)合成一些物質(zhì)滲入其中，改變壁的性質(zhì)，以適應(yīng)不同細胞在功能上的變化。（具體見下表）

同時細胞次生壁在增厚過程中常有一些凹陷區(qū)域，有許多胞間連絲通過，是細胞間物質(zhì)、信息和能量的直接通道。

4 細胞壁的功能

因為植物的細胞壁在細胞死亡后仍保持其固有的狀態(tài)，所以在過去人們一直認為它是代謝上無活性的物質(zhì)。本世紀分子生物學(xué)的興起，有力地促進了細胞生物學(xué)研究的發(fā)展，已證明高等植物細胞壁的不僅是一個機械的支架，更重要的是一個能進行代謝活動的結(jié)構(gòu)，它參與細胞的生長、分化、識別、抗病等過程。

4.1機械支持

植物細胞壁增強植物的機械強度，細胞木質(zhì)化可以抵御重力與強風(fēng)的影響。

4.2物質(zhì)運輸

離子、小分子的多糖、和一部分分子量較低的蛋白質(zhì)可以通過細胞壁，而大分子則不能通過，所以細胞壁在一定程度上控制細胞間物質(zhì)的運輸。

4.3細胞識別

例如根瘤菌與豆科植物的識別以及花粉與柱頭的識別都與細胞壁上的多糖物質(zhì)有關(guān)。

4.4保護作用

在植物感染病原體時，細胞壁可使植物產(chǎn)生過敏性死亡，從而病原體不能擴散。

總之在細胞生長調(diào)控和植物防御等方面細胞壁都有重要作用。

參考文獻：

[1] 金銀根.2010.植物學(xué).第二版.北京:科學(xué)出版社

[2] 王金喜.2004.植物學(xué).北京:科學(xué)出版社

[3] 李雄彪.1993.植物細胞壁.北京:北京大學(xué)出版社

[4] 曹慧娟.1992.植物學(xué).第二版.北京:中國林業(yè)出版社

[5] 李楊漢.1985.植物學(xué).第二版.北京:高等教育出版社