日本鰻鱺消化系統(tǒng)的形態(tài)及組織學(xué)研究

摘要：利用解剖學(xué)和組織學(xué)顯微技術(shù)對日本鰻鱺（Ａｎｇｕｉｌｌａ jａｐｏｎｉｃａ）的消化系統(tǒng)進行形態(tài)學(xué)及組織學(xué)研究。結(jié)果顯示，日本鰻鱺消化道由口咽腔、食道、胃、小腸和直腸組成?？谘是惠^大，黏膜上皮為復(fù)層扁平上皮，內(nèi)含較多的杯狀細胞。食道、胃及腸均由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層構(gòu)成。食道短，黏膜上皮包括復(fù)層扁平上皮和單層柱狀上皮。胃膨大，呈Ｙ形，由賁門部、胃體部和幽門部組成，盲囊部發(fā)達。胃壁黏膜為單層柱狀上皮，胃腺位于胃體部。腸道短，包括小腸和直腸，由前向后杯狀細胞和黏膜褶皺不斷減少。消化腺包括肝臟和胰臟，肝小葉分界不明顯，肝細胞內(nèi)脂肪滴明顯。胰臟包括外分泌部和內(nèi)分泌部，外分泌部由許多腺泡組成，胰島散布在外分泌部內(nèi)。

關(guān)鍵詞：日本鰻鱺（Ａｎｇｕｉｌｌａ jａｐｏｎｉｃａ）；消化系統(tǒng)；組織學(xué)；形態(tài)學(xué)

中圖分類號：Ｑ９５９．４６＋９；Ｓ９１７．４ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）17－3804-05

Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇy ａｎｄ Ｈｉｓｔｏｌｏｇy Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ Eｅｌ，

Ａｎｇｕｉｌｌａ ｊａｐｏｎｉｃａ

ＳＵＮ Ｙｕａｎ，ＣＨＥＮ Ｚｈｅｎ－ｆｅｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇy ａｎｄ ｈｉｓｔｏｌｏｇy ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ of ｔｈｅ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｅｅｌ， Ａｎｇｕｉｌｌａ ｊａｐｏｎｉｃａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｙ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ． Ｔｈｅ rｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｉｎ Ａ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｂｕｃｃａｌ－ｐｈａｒｙｎｘ ｃａｖｉｔｙ， ｅｓｏｐｈａｇｕｓ， ｓｔｏｍａｃｈ， ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ａｎｄ ｒｅｃｔｕｍ． Ｔｈｅ ｂｕｃｃａｌ－ｐｈａｒｙｎｘ ｃａｖｉｔｙ ｗａｓ ｌａｒｇｅ， ａｎｄ ｉｔｓ ｍｕｃｏｓａ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ ｓｑｕａｍｏｕｓ ｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｓ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｇｏｂｌｅｔ ｃｅｌｌｓ． Ｔｈｅ ｅｓｏｐｈａｇｕｓ， ｓｔｏｍａｃｈ ａｎｄ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ were composed of ｔｈｅ ｍｕｃｏｓａ， ｓｕｂｍｕｃｏｓａ， ｍｕｓｃｕｌａｒｉｓ ａｎｄ ｓｅｒｏｓａ ｌａｙｅｒｓ． Ｔｈｅ ｅｓｏｐｈａｇｕｓ ｗａｓ ｓｈｏｒｔ， ａｎｄ ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｓｉｍｐｌｅ ｃｏｌｕｍｎａｒ ｓｑｕａｍｏｕｓ ｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ． Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｃｈ ｗａｓ ｅｘｐａｎｄｅｄ， Ｙ－ｓｈａｐｅｄ， ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｃａｒｄｉａ， ｂｏｄｙ ｏｆ ｓｔｏｍａｃｈ ａｎｄ ｐｙｌｏｒｕｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｇａｓｔｒｉｃ ｃａｅｃｕｍ ｗａｓ ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓ． Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｃｈ ｍｕｃｏｓａ ｗａｓ ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ｏｆ ｓｉｍｐｌｅ ｃｏｌｕｍｎａｒ ｓｑｕａｍｏｕｓ ｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｃｈ ｇｌａｎｄ was ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｃｈ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅｓ ｗａｓ ｓｈｏｒｔ ａｎｄ ｉｎｃｌｕｄed ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｔｕｍ． Ｆｒｏｍ ｆｏｒｅｇｕｔ ｔｏ ｈｉｎｄｇｕｔ， ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｏｂｌｅｔ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｖｉｌｌｕｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ． Ｔｈｅ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｇｌａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｖｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｐａｎｃｒｅａｓ． Ｔｈｅ ｌｉｖｅｒ ｌｏｂｕｌｅ ｗａｓ ｉｎｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓ， ｂｕｔ ｉｔｓ ｈｅｐａｔｉｃ ｃｅｌｌｓ ｗｅｒｅ ｒｉｃｈ ｉｎ ｆａｔ． Ｔｈｅ ｐａｎｃｒｅａｓ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅｘｏｃｒｉｎｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｓｅｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｅｘｏｃｒｉｎｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｎｃｒｅａｓ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｍａｎｙ ｐａｎｃｒｅａｔｉｃ ａｃｉｎａｒ ｃｅｌｌｓ． Ｔｈｅ ｐａｎｃｒｅａｓ ｉｓｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｏｃｒｉｎｅ ｓｅｃｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｎｇｕｉｌｌａ ｊａｐｏｎｉｃａ； ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ； ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ； morphology

日本鰻鱺（Ａｎｇｕｉｌｌａ jａｐｏｎｉｃａ）俗稱河鰻、白鰻，隸屬于硬骨魚綱鰻鱺目鰻鱺科鰻鱺屬。日本鰻鱺因其肉質(zhì)細嫩鮮美，富含多種維生素、蛋白質(zhì)及易被人體吸收的多烯不飽和脂肪酸而深受人們的喜愛，素有“水中人參”之稱，已成為水產(chǎn)養(yǎng)殖中產(chǎn)業(yè)化程度較高的養(yǎng)殖品種之一［１－３］。目前，我國關(guān)于日本鰻鱺的研究多集中于健康養(yǎng)殖、病害防治及繁殖生物學(xué)等相關(guān)內(nèi)容［４－６］，而對其消化系統(tǒng)的組織學(xué)及形態(tài)學(xué)方面的研究鮮有報道，僅見郭瓊林等［７］于１９９４年報道了日本鰻鱺肝臟、脾臟的超微結(jié)構(gòu)。本研究首次以日本鰻鱺的消化系統(tǒng)為研究對象，采用解剖學(xué)及組織學(xué)顯微技術(shù)觀察分析了日本鰻鱺消化系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和組織學(xué)特點，旨在積累該種魚的消化系統(tǒng)生物學(xué)資料，為其人工養(yǎng)殖及疾病防治提供參考。

１ 材料與方法

１．１ 材料

１．１．１ 研究對象 實驗用魚為廣東省潮州市楓溪鰻魚養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的健康日本鰻鱺，共１０尾，規(guī)格為５０～５７ ｃｍ，活體帶回實驗室暫養(yǎng)。

１．１．２ 主要試劑 Ｂｏｕｉｎ氏固定液、蘇木精和伊紅染液、酒精、二甲苯等。

１．１．３ 主要儀器 ＫＤ－ＢＭ型生物組織包埋機、ＫＤ－ＢＬ型生物組織冷凍臺、Ｌｅｉｃａ ＲＭ２２３５型組織切片機、恒溫水浴鍋、Ｎｉｋｏｎ ＴＳ１００型倒置顯微鏡（附攝像頭）、電子天平等。

１．２ 方法

用紗布擦干魚體表水分，測量體長和體重，分別取消化道各段、肝臟和胰臟固定于Ｂｏｕｉｎ氏液中（常溫）。２４ ｈ后流水沖洗３０ ｍｉｎ以上，以去掉固定液。以酒精作脫水劑、二甲苯作透明劑，常規(guī)方法制作組織石蠟切片，切片厚度５ μｍ，ＨＥ染色，中性樹膠封片。Ｎｉｋｏｎ ＴＳ１００型倒置顯微攝影系統(tǒng)下觀察、記錄、拍照。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 日本鰻鱺消化系統(tǒng)的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)

日本鰻鱺的消化系統(tǒng)包括消化道和消化腺兩部分（圖１）。消化道呈管狀，長度較短，約為體長的１／３，起自口，向后延伸，經(jīng)腹腔，以肛門開口于體表。消化道包括口咽腔、食道、胃、小腸和直腸。日本鰻鱺口咽腔較大，其內(nèi)有齒、舌和鰓耙，下頜稍長于上頜。食道相對較短，前接口咽區(qū)，背后方與鰾管相連。胃呈Ｙ形，盲囊部發(fā)達，賁門部、胃體部、幽門部３部分分化明顯。小腸前部較粗，略帶紫色，后部逐漸變細，呈淡粉紅色；小腸后部與直腸的分界不明顯。

消化腺主要有肝臟和胰臟。肝臟黃褐色，分為左右兩葉，分列于食道兩側(cè)，長度與食道相近；肝臟兩葉的前端相連，中后部分開，呈游離狀態(tài)。膽囊位于肝右葉近中央的背側(cè)。胰臟為彌散型，主要附著于幽門部和小腸前部。

２．２ 日本鰻鱺消化系統(tǒng)的組織學(xué)特征

２．２．１ 消化道 除口咽腔外，消化道的組織結(jié)構(gòu)均分為４層，由內(nèi)向外依次為黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層。

咽腔由黏膜層、黏膜下層和肌層組成（圖２）。黏膜表面分布有復(fù)層扁平上皮細胞，起始部表層細胞呈多邊形，向后細胞呈立方形，出現(xiàn)較多大型空泡狀的黏液分泌細胞（杯狀細胞）?；づc上皮細胞相連，基膜的下部是由結(jié)締組織構(gòu)成的固有膜和黏膜下層。黏膜上皮及固有膜向腔面形成褶皺。黏膜下層膠原纖維含量多，血管分布較少，與固有膜分界不明顯。咽腔的肌層由橫紋肌構(gòu)成。口腔的組織結(jié)構(gòu)與咽腔相同。

食道黏膜層向食道腔形成無分支的縱行褶皺，褶皺相對于咽部變?。▓D３）。食道前段黏膜上皮為復(fù)層扁平上皮，細胞排列致密，后段為單層柱狀上皮，并且含有大量的杯狀細胞。黏膜上皮的下部為致密結(jié)締組織構(gòu)成的固有膜，固有膜較之咽部變薄，缺乏黏膜肌層。黏膜下層為疏松結(jié)締組織，與固有膜分界不清，其內(nèi)含有神經(jīng)和血管，缺乏腺體。肌層較之咽部發(fā)達，由橫紋肌構(gòu)成，呈內(nèi)環(huán)行、外縱行分布。漿膜層自食道開始出現(xiàn)，由薄層結(jié)締組織構(gòu)成，位于食道的最外層。

胃是消化道最膨大的部分。與食道相連處為賁門部，接近前腸部分為幽門部，中間的部分是胃體部，具有發(fā)達的盲囊。胃的４層組織結(jié)構(gòu)的分布與食道相同，其黏膜層均向腔內(nèi)突起形成許多褶皺，但褶皺較淺，排列整齊；胃的肌層發(fā)達，由內(nèi)環(huán)肌和外縱肌兩層平滑肌構(gòu)成，其外被一層薄的漿膜覆蓋。賁門部（圖４）前接食管，褶皺具有分支，黏膜上皮為單層柱狀上皮，上皮細胞間未見杯狀細胞，固有膜較薄，與黏膜下層區(qū)分明顯。盲囊部（圖５）發(fā)達，明顯分為黏膜層、黏膜下層、肌層與漿膜層４層。黏膜上皮也為單層柱狀上皮，其間分布有大量的胃腺細胞；黏膜表面有許多細小的漏斗狀的凹陷，稱胃小凹（圖６），是柱狀上皮細胞向固有膜深陷而成。胃小凹底部有數(shù)條胃腺開口，胃腺為分支管狀腺。胃體部黏膜面有低矮褶皺，往后變高并出現(xiàn)次級褶皺，黏膜上皮與賁門部的相同，黏膜下層結(jié)締組織疏松，含有較大的血管。幽門部明顯比賁門部長，黏膜褶皺也比賁門部的復(fù)雜，在初級褶皺上出現(xiàn)次級褶皺；在幽門部與胃體部交界處，固有膜內(nèi)的胃腺驟然消失，其他幾層結(jié)構(gòu)同胃體部。

腸道組織同樣由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成。小腸（圖７）前接胃的幽門部。小腸黏膜層形成眾多復(fù)雜具分支的褶皺，又稱腸絨毛（圖８），褶皺排列方向不一，由一級褶皺衍生的二級褶皺極為發(fā)達，幾乎充滿整個腸腔。黏膜上皮由單層柱狀上皮細胞組成，有大量的杯狀細胞分布其中。柱狀上皮細胞游離端有明顯的紋狀緣，細胞核橢圓形，靠近細胞基底部。固有膜中無腸腺。肌層不發(fā)達，主要由環(huán)行平滑肌組成，縱行肌層較薄。漿膜亦為薄層結(jié)締組織。直腸（圖９）前接小腸，后連肛門，４層組織結(jié)構(gòu)與小腸無明顯區(qū)別。黏膜褶皺趨向低矮、少分支，肌層呈遞減趨勢。黏膜上皮中的杯狀細胞數(shù)目減少。固有膜中也無腺體，黏膜下層的血管明顯比小腸豐富。

２．２．２ 消化腺 肝臟表面覆蓋一薄層漿膜（圖１０）。肝臟內(nèi)結(jié)締組織較少，肝小葉分界不明顯。肝小葉中部是中央靜脈，肝細胞以中央靜脈為中心向四周呈放射狀排列，形成肝細胞索。肝細胞呈多邊形，排列緊密，細胞核圓形或卵圓形，位于細胞中央，細胞內(nèi)可見大小不等的空泡狀脂肪滴。肝血竇位于肝細胞索之間，形狀不規(guī)則，竇腔內(nèi)有少量紅細胞。小葉間靜脈明顯，腔大而不規(guī)則，腔內(nèi)充滿紅細胞。肝門管區(qū)、小葉間動脈、小葉間膽管在肝臟深部分布不明顯。

胰臟具有外分泌部和內(nèi)分泌部兩部分（圖１１）。外分泌部是由胰腺腺泡構(gòu)成，腺泡細胞呈錐形或卵圓形，排列成近圓形。內(nèi)分泌部是胰島，著色淺，散布在胰臟外分泌部內(nèi)。胰島形體較大，外被結(jié)締組織，由大小不一的細胞緊密排列構(gòu)成。

３ 討論

魚類的消化系統(tǒng)由消化道和消化腺組成，前者對攝入體內(nèi)的食物具有潤滑、運輸、消化、吸收以及排泄的作用；后者如肝臟，可以分泌膽汁，對于食物中脂肪的乳化起很大作用，又如胰臟可以分泌胰蛋白酶，對于控制腸道ｐＨ和蛋白質(zhì)的消化有密切聯(lián)系［８］。消化道對食物的消化和吸收直接關(guān)系到魚類生長、發(fā)育和繁殖等重要的生命活動，消化道的組織學(xué)和形態(tài)學(xué)研究是認識和探討魚類攝食、消化和吸收生理機制的基礎(chǔ)［９］。本研究首次對日本鰻鱺消化道進行了組織學(xué)觀察，結(jié)果顯示，日本鰻鱺消化道呈管狀，與魚體的形態(tài)相適應(yīng)，由口咽腔、食道、胃、小腸和直腸組成，整個消化道組織結(jié)構(gòu)顯示出一致性，主要分為4層（口咽腔除外）：黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層，無黏膜肌層。日本鰻鱺在自然生境里以蟹類、蝦類和魚類等為食，是典型的肉食性魚類［１０］，對此本研究的組織學(xué)結(jié)果也給予了證實：日本鰻鱺消化道的長度僅為體長的１／３，有明顯的胃，胃組織結(jié)構(gòu)與腸組織結(jié)構(gòu)不同。

從日本鰻鱺消化道各段的組織結(jié)構(gòu)可知其相應(yīng)的功能。日本鰻鱺口咽腔較大，具有發(fā)達的口腔齒，有助于咬住食物，咽部和食道含有大量的黏液分泌細胞，能分泌黏液潤滑食道表面及食物，既能保護食道上皮，又能保證食物吞咽通暢。食道的肌層較厚，表明其有良好的伸縮性，有助于食物的吞咽和轉(zhuǎn)運。

胃是日本鰻鱺消化道最膨大的部位，呈Ｙ形，與軍曹魚［１１］、褐菖鲉［１２］的胃相似，明顯分化為賁門部、胃體部和幽門部3部分，盲囊部發(fā)達。從胃的結(jié)構(gòu)看，食物的儲存和初步消化在胃中進行。胃體部和胃盲囊具有發(fā)達的胃腺，胃腺的分泌物通過胃小凹進入胃腔，以促進食物的消化。日本鰻鱺胃黏膜上皮為典型的單層柱狀上皮，上皮細胞間未見杯狀細胞，這與美洲黑石斑魚［９］、黃鱔［１３］相似。日本鰻鱺胃的肌層較消化道其他部位厚，而且胃黏膜上皮有極為發(fā)達的低矮褶皺，這些均有利于擴張和容納食物。

腸是食物消化的主要場所，也是功能最重要的一段。日本鰻鱺腸壁上具有許多褶皺（腸絨毛），尤其是小腸黏膜的褶皺和一級褶皺衍生的二級褶皺極為發(fā)達，幾乎充滿整個腸腔，這使小腸上皮和食物的接觸面積大大增加，也使進入腸內(nèi)已部分消化的食物滯留時間延長，這些都有利于腸道進一步消化食物并充分吸收。小腸黏膜中有大量杯狀細胞，其分泌物對保護腸黏膜、潤滑食物起到重要作用。

日本鰻鱺消化腺主要是肝臟和胰臟，前者主要分布在魚體前腹部，分左右兩葉，分列于食道兩側(cè)，通過結(jié)締組織與食道相連。由于肝臟內(nèi)結(jié)締組織較少，肝小葉分界不明顯，這與郭瓊林等［７］的研究結(jié)果一致。日本鰻鱺肝細胞內(nèi)的脂肪滴明顯，反映出其對食物油脂高消化率的食性特點，也說明日本鰻鱺肝臟的消化吸收功能強大。尾崎久雄［１４］將硬骨魚類胰腺分為緊湊型、彌散型和散布型。日本鰻鱺的胰臟主要位于胃幽門和小腸的前段，屬彌散型。謝碧文等［１５］發(fā)現(xiàn)魚類的胰腺類型與食性密切相關(guān)，日本鰻鱺的胰臟特點也反映出日本鰻鱺是肉食性魚類。

綜上所述，日本鰻鱺的消化系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)一方面與魚體的形態(tài)相適應(yīng)，另一方面，各部分的結(jié)構(gòu)與其特殊的功能相適應(yīng)，體現(xiàn)了結(jié)構(gòu)與功能相統(tǒng)一。

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