鹽脅迫對不同小麥品種幼苗性狀的影響

摘要：采用１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ脅迫處理６種不同基因型小麥，研究其對小麥幼苗性狀的影響。結果表明，鹽脅迫處理對小麥幼苗地上部性狀的影響大于對根系性狀的影響，不同苗期性狀受鹽脅迫處理影響程度由大到小為：苗長、地上部鮮重、地上部干重、最長根長、根系干重、根系鮮重。６個供試小麥品種中，埃及紅和中國春對鹽脅迫最為敏感，而萊州９５３和京４１１的抗鹽性相對較強。

關鍵詞：小麥；鹽脅迫；苗期性狀

中圖分類號：Ｓ５１２．１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）17－3702-04

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｗｈｅａｔ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｓｔａｇｅ

ＲＥＮ Ｙｏｎｇ－ｚｈｅ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ （１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ） ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｉｘ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ of ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈａｎ that of ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ． Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ａｌｌ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ＞ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ＞ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ＞ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ＞ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ＞ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ． Ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｅｇｙｐｔａｉｎ Ｒｅｄ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｌｅ Ｌａｉｚｈｏｕ ９５３ ａｎｄ Ｊｉｎｇ ４１１ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ； ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ

據(jù)統(tǒng)計，全世界鹽漬土面積約１０億ｈｍ２，我國鹽漬土面積約１億ｈｍ２［１，２］。隨著我國耕地面積的不斷減少和人口的不斷增加，糧食安全問題變得越來越突出。因此，提高包括鹽漬土地在內的中低產(chǎn)田的作物產(chǎn)量，對于確保糧食安全具有重要意義。我國在“九五”規(guī)劃中已將改良鹽堿地和培育抗鹽作物品種列入“８６３”科技攻關項目，國家對這方面的研究工作相當重視。

培育抗鹽的作物新品種主要依賴于優(yōu)異的抗性材料。美國農(nóng)業(yè)部國家鹽土實驗室（ＵＳＳＬ）對６５種草本植物、２７種禾谷類植物、３５種蔬菜和果樹的耐鹽性進行了評價，并建立了多種植物的耐鹽性數(shù)據(jù)庫，將耐鹽程度分為強耐性、中度耐性、中度敏感和敏感４個等級［３］。我國自１９８０年以來也陸續(xù)開展了大量的耐鹽植物種質資源評價工作。在小麥耐鹽種質資源評價方面，李樹華等［４］對１３份小麥品種（品系）在鹽堿地上進行了田間試驗，發(fā)現(xiàn)不同品種對土壤鹽堿脅迫的反應不同，寧春１６號、京３３７７和抗鹽大麥表現(xiàn)出較高的耐鹽性，受鹽堿脅迫的農(nóng)藝性狀影響程度由大到小為：產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、株高、千粒重、單穗粒數(shù)、穗長，并認為苗期可以作為小麥耐鹽鑒定的主要時期。劉旭等［５］從４００份普通小麥、小麥和黑麥、小麥和延安賴草雜交后代的芽期和苗期鑒定中篩選出１１份耐鹽性較強的材料。并利用１套Ｆ２代分離群體定位到１個調控耐鹽性的主效基因。不同的研究者選擇不同耐鹽性指標來評價小麥種質的耐鹽性差異。彭建云等［６］以耐鹽小麥品種（德抗９６１）和鹽敏感品種（魯麥１５）幼苗為試驗材料，采用２００ ｍｍｏｌ/Ｌ ＮａＣｌ處理幼苗３ ｄ， 研究鹽脅迫處理對小麥幼苗生長及葉綠素熒光參數(shù)的影響，研究認為葉綠素熒光參數(shù)可以作為小麥耐鹽鑒定指標。也有研究表明小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗苗長等指標可以反映種子的發(fā)芽速度、發(fā)芽的整齊度和幼苗的整齊度，同時也可以反映出品種芽期的耐鹽性強弱［７］。目前的研究多集中在鹽脅迫對小麥發(fā)芽期和成熟期的影響，而對小麥幼苗期的影響研究還相對較少，由于幼苗期可以做為研究小麥耐鹽性的主要時期［４，７］，本研究利用鹽脅迫處理６個不同基因型的小麥品種，研究鹽脅迫對小麥幼苗期性狀的影響，旨在評價小麥幼苗期不同性狀對鹽脅迫的敏感程度，并對供試的６個小麥品種的耐鹽性進行鑒定。

１ 材料和方法

１．１ 試驗材料

本試驗小麥品種分別為中國春、埃及紅、Ａｍ３、小偃５４、萊州９５３和京４１１。其中Ａｍ３為４倍體波斯小麥ＰＳ５（ＡＡＢＢ，２ｎ＝２８）與粗山羊草Ａｅ３８（ＤＤ，２ｎ＝１４）人工合成的６倍體小麥。試驗用小麥品種的種子由中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所童依平研究員惠贈。

１．２ 試驗方法

采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方法，分別對不同品種小麥進行培養(yǎng)，每個試驗品種設對照和鹽脅迫２個處理，每個處理重復６次。培養(yǎng)方法如下：將小麥種子置于培養(yǎng)皿中，加入適量的去離子水，在發(fā)芽箱中催芽１５～１８ ｈ，待種子露白后置于發(fā)苗網(wǎng)上生長６ ｄ，挑選整齊一致的幼苗去除胚乳，轉移至容量為１３ Ｌ的培養(yǎng)盒中開始營養(yǎng)液培養(yǎng)。小麥幼苗培養(yǎng)條件為：溫度（２１±１）℃，濕度５０％～６０％，光照度１５０～２００ μｍｏｌ（ｍ２·ｓ）。每３ ｄ換一次營養(yǎng)液，連續(xù)培養(yǎng)１８ ｄ后對幼苗期性狀進行調查。包括最長根長、苗長、根系鮮重和根系干重、地上部鮮重和地上部干重及各性狀的相對值。營養(yǎng)液配方如表１所示，鹽脅迫處理的營養(yǎng)液在正常營養(yǎng)元素基礎上添加固體ＮａＣｌ，使其終濃度為１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ。

１．３ 統(tǒng)計方法

試驗數(shù)據(jù)用Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １１．０軟件進行顯著性檢驗和分析。相對性狀值計算方法為：相對性狀值＝（鹽脅迫處理下性狀值÷對照條件下性狀值）×１００%。

２ 結果與分析

２．１ 鹽脅迫處理對小麥幼苗最長根長的影響

由圖１可知，與對照相比，鹽脅迫處理條件下小麥幼苗的最長根長縮短，除京４１１之外，其余５個品種鹽脅迫條件下最長根長與對照差異均達到極顯著水平。其中鹽脅迫處理對埃及紅最長根長影響最大，該品種在對照和鹽脅迫處理下的最長根長差異達到６．７ ｃｍ（分別為１７．８ ｃｍ和１１．１ ｃｍ）；其次為中國春和Ａｍ３，其最長根長分別縮短了３．４ ｃｍ和３．２ ｃｍ；鹽脅迫處理對京４１１的最長根長影響最小，只縮短了１．３ ｃｍ。表明不同品種的最長根長受鹽脅迫的影響程度不同。

２．２ 鹽脅迫處理對小麥幼苗苗長的影響

由圖２可知，鹽脅迫處理下小麥幼苗苗長均低于對照。其差異均達到極顯著水平。表明鹽脅迫處理對幼苗的苗長影響最大，可作為評價不同品種耐鹽性的重要指標之一。鹽脅迫處理對中國春的苗長影響最大，其在正常和鹽脅迫處理時的苗長分別為４１．０ ｃｍ和２７．２ ｃｍ，差異達到１３．８ ｃｍ。對萊州９５３和小偃５４的影響最小，差異分別為６．７ ｃｍ和７．９ ｃｍ。

２．３ 鹽脅迫處理對小麥幼苗根鮮重和根干重的影響

鹽脅迫處理能促進小麥幼苗根系生物量的增加，但對根系鮮重的影響較小，在所有調查的６個小麥品種中，其根系鮮重在鹽脅迫條件下與對照條件下的差異均未達到顯著水平（圖３）。根系干重受鹽脅迫的影響程度不同（圖４），如鹽脅迫處理對萊州９５３和京４１１的根干重影響最大，與對照相比分別增加了０．００２ ６ ｇ和０．００３ ８ ｇ，差異達到極顯著水平，其余４個品種的根系干重增加程度均未達到顯著水平。

２．４ 鹽脅迫處理對小麥幼苗地上部鮮重和干重的影響

小麥幼苗地上部生物量在一定程度上反映了該品種的生物學產(chǎn)量。鹽脅迫處理作為一種逆境條件，能降低植物的產(chǎn)量。鹽脅迫處理能抑制不同小麥品種的地上部鮮重（圖５）和地上部干重（圖６）。６個品種的地上部鮮重影響程度均達到了極顯著水平。中國春和京４１１鹽脅迫條件下的地上部干重與對照相比均達到了Ｐ＜０．００１水平的差異，而埃及紅、小偃５４和萊州９５３達到了Ｐ＜０．０１水平的差異，Ａｍ３只達到Ｐ＜０．０５水平的差異。這表明不同基因型小麥的地上部干重受鹽脅迫處理抑制的程度存在一定的差異。

２．５ 不同品種各苗期性狀的相對值

通過比較小麥品種在鹽脅迫條件下和對照條件下各性狀的相對差異，可以在一定程度上衡量不同品種的耐鹽性強弱。由表２可知，鹽脅迫處理對幼苗最長根長的影響程度從大到小為：埃及紅、Ａｍ３、中國春、小偃５４、萊州９５３、京４１１；對幼苗苗長的影響程度從大到小為：中國春、埃及紅、京４１１、小偃５４、Ａｍ３、萊州９５３；鹽脅迫處理能使供試的６個品種幼苗根系干重增加，干重增加量從大到小為：京４１１、萊州９５３、Ａｍ３、小偃５４、埃及紅、中國春；對幼苗相對地上部干重的影響程度從大到小為：埃及紅、中國春、小偃５４、京４１１、Ａｍ３、萊州９５３。由此可見，鹽脅迫處理對不同品種的苗期性狀的影響也不相同，對于根長和苗長兩個性狀來說，埃及紅和中國春對鹽脅迫處理更加敏感，而萊州９５３、小偃５４對鹽脅迫處理則比較鈍感，受鹽脅迫處理的影響較小。對于地上部干重影響最小的為萊州９５３，而影響最大的為埃及紅。鹽脅迫下所有測試的品種都表現(xiàn)為根系干重增加，京４１１的根系干重增加得最多，而中國春根系干重增加得最少，這可能是植物對鹽脅迫刺激的一種適應性機制，但不同基因型品種對這種適應性機制的響應程度也存在差異。

３ 討論

科研工作者在小麥的耐鹽性研究及耐鹽材料的篩選上做了大量的工作，彭建云等［６］以耐鹽小麥品種（德抗９６１）和鹽敏感品種（魯麥１５）幼苗為材料，以２００ ｍｍｏｌ/Ｌ ＮａＣｌ處理幼苗３ ｄ，研究鹽處理對小麥幼苗生長及葉綠素熒光參數(shù)的影響。結果表明，鹽脅迫處理抑制小麥幼苗的生長和光合放氧速率，且對魯麥１５的抑制程度大于德抗９６１，并認為葉綠素熒光參數(shù)可以作為小麥耐鹽鑒定指標。李樹華等［４］對１３份小麥品種（品系）在鹽堿地上進行了成熟期的大田鑒定，發(fā)現(xiàn)寧春１６號、京３３７７和抗鹽大麥表現(xiàn)出較高的耐鹽性，農(nóng)藝性狀受鹽堿脅迫程度從大到小依次為：產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、株高、千粒重、單穗粒數(shù)、穗長，并認為苗期可以作為小麥耐鹽鑒定的主要時期［４，8］。由于小麥苗期地上部和根系的形態(tài)建成對于整個生育期生長都是至關重要的［９］，因此小麥苗期應作為小麥耐鹽性的一個主要時期來開展研究［２］，但當前對于小麥抗鹽性研究多集中在鹽脅迫對小麥發(fā)芽期和成熟期的影響，而對小麥苗期的影響研究還比較少，本研究主要針對鹽脅迫對不同品種苗期性狀的影響。雖然目前已經(jīng)克隆了一些與小麥耐鹽性相關的基因［１０，１１］，但小麥的耐鹽性是多基因控制的數(shù)量性狀，仍然存在較多的未知基因，由此可見，小麥的耐鹽性既受遺傳因素調控，又容易受環(huán)境因素影響［１２，１３］。鑒于小麥耐鹽性機制的復雜性很難用單個指標來衡量某個品種的耐鹽性，通常將不同的評價指標結合起來進行綜合評價。

本研究以幼苗最長根長、苗長、地上部生物量和根系生物量作為調查指標，衡量了鹽脅迫處理對上述苗期性狀的影響。研究表明，與對照相比，鹽脅迫處理對６個品種幼苗的苗長、地上部鮮重和地上部干重的影響均達到了顯著或極顯著水平，其中對苗長的影響最大，對供試的６個品種苗長的影響均達到極顯著水平，其次是對地上部鮮重的影響，再次是對最長根長的影響。除京４１１外，鹽脅迫處理對最長根長的影響也均達到了極顯著水平。鹽脅迫處理對根系鮮重和干重的影響最小，對照和鹽脅迫處理下的根系鮮重差異在供試６個品種中均不顯著，除萊州９５３和京４１１外，鹽脅迫條件下其余４個品種的根系干重與對照相比差異不顯著?？傮w來看不同品種小麥幼苗期性狀受鹽脅迫影響的程度不同，從大到小依次為苗長、地上部鮮重、地上部干重、最長根長、根系干重、根系鮮重，即鹽脅迫處理對小麥幼苗期地上部的影響要大于其對根系的影響。此外，通過綜合比較苗期各性狀的相對值發(fā)現(xiàn)，埃及紅和中國春對鹽脅迫最為敏感，而萊州９５３和京４１１的抗鹽性相對較強。

本研究小麥幼苗的培養(yǎng)是在人工氣候室進行的，所有試驗均在相同的溫度、濕度和光照條件下進行，并且采取水培的方法來減少培養(yǎng)介質的不均一性，以盡量減少環(huán)境因素對小麥耐鹽性這種數(shù)量性狀的影響。因此，在這種可控條件下觀察到的不同基因型小麥品種的性狀差異才能在更大程度上反映出品種間的耐鹽性基因型差異。

參考文獻：

［１］ ＺＨＵ Ｊ Ｋ． Ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，２００１，６（２）：６６－７１．

［２］ 王遵親．中國鹽漬土［Ｍ］． 北京： 科學出版社，１９９３．３２５－３４４．

［３］ ＴＡＮＪＩ ＫＥＮＮＥＴＨ Ｋ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓａｌｉｎｉｔｙ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｍ］． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｃｉｖｉｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｓ，１９９０．４５－５８

［４］ 李樹華，許 興，惠洪霞，等. 不同小麥品種（系）對鹽堿脅迫的生理及農(nóng)藝性狀反應［Ｊ］． 麥類作物學報，２０００，２０（４）：６３－６７．

［５］ 劉 旭，史 娟，張學勇，等． 小麥耐鹽種質的篩選鑒定和耐鹽基因的標記［Ｊ］． 植物學報，２００１，４３（９）：９４８－９５４．

［６］ 彭建云，綦翠華，陳 敏，等．鹽處理對不同抗鹽性小麥幼苗葉綠素熒光參數(shù)的影響［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)科學，２００８，３６（１０）：３９７０－３９７２．

［７］ 肖 媛． 不同小麥品種種子萌發(fā)期耐鹽性的研究［Ｊ］． 安徽農(nóng)業(yè)科學，２００６，３４（２２）：５７８６－５７８７．

［８］ 馬雅琴，翁躍進．春小麥品種耐鹽性鑒定評價［Ｊ］．作物學報，２００５， ３１（１）：５８－６４．

［９］ ＬＩＡＯ Ｍ Ｔ， ＰＡＬＴＡ Ｊ Ａ， ＦＩＬＬＥＲＹ Ｉ Ｒ Ｐ． Ｒｏｏｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｉｇｏｒｏｕｓ ｗｈｅａｔ ｉｍｐｒｏｖｅ ｅａｒｌｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ［Ｊ］． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００６，５７（１０）：１０９７-１１０７．

［１０］ 郭麗香，趙昌平，高世慶，等．小麥ＴａＣＲＦ２基因的克隆及其在煙草中的初步功能驗證［Ｊ］．作物學報，２０１１，３７（８）：１３８９－１３９７．

［１１］ 張立超，趙光耀，賈繼增，等．小麥鹽脅迫相關基因ＴａＭＹＢ３２的克隆與分析［Ｊ］．作物學報，２００９，３５（７）：１１８１－１１８７．

［１２］ 廖 巖，彭友貴，陳桂珠． 植物耐鹽性機理研究進展［Ｊ］．生態(tài)學報，２００７，２７（５）：２０７７－２０８９．

［１３］ 劉艷麗，許海霞，劉桂珍，等．小麥耐鹽性研究進展［Ｊ］．中國農(nóng)學通報，２００8，２４（１１）：２０２－２０７．