煙草富鉀低焦油育種概況與展望

摘要：從降低煙草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）焦油含量的必要性和可行性入手，系統(tǒng)介紹了國(guó)內(nèi)外在煙草富鉀低焦油種質(zhì)資源的篩選與利用、焦油與鉀、煙堿的關(guān)系研究及煙草鉀高效基因型資源挖掘等相關(guān)育種研究進(jìn)展，簡(jiǎn)要分析了農(nóng)業(yè)降焦存在的問題，提出了煙草富鉀低焦油育種工作的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：煙草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）；富鉀；低焦油；育種；發(fā)展方向

中圖分類號(hào)：Ｓ５７２．０３２ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０12）17－3669-05

Ｓｕｍｍａｒｙ ａｎｄ Ｐｒｏｓｐｅｃｔ ｏｎ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ－Eｎｒｉｃｈｅｄ Ｌｏｗ-Ｔａｒ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ

ＣＡＩ Ｃｈａｎｇ－ｃｈｕｎ１，ＹＵ Ｊｕｎ１，ＬＩ Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ１，ＬＵＯ Ｘｉａｏ－ｍｉｎ２，ＧＡＯ Ｊｉａ－ｍｉｎｇ２，ＦＥＮＧ Ｊｉ１

（１． Ｈｕｂｅｉ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｗｕｈａｎ ４３００３０， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｈｕｂｅｉ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００００，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｎｅｃｅｓｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｔｈｅｎ ｉｔ ｗａｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ－ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｎｄ ｌｏｗ ｔａｒ ｔｏｂａｃｃｏ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔａｒ ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ， ｔａｒ ａｎｄ ｎｉｃｏｔｉｎｅ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｔｏｂａｃｃｏ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ． Mｅａｎｗｈｉｌｅ， ｉｓｓｕｅｓ ａｂｏｕｔ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｂｙ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄ， ｉｔ ｗａｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ－ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｎｄ ｌｏｗ ｔａｒ ｔｏｂａｃｃｏ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｏｂａｃｃｏ（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）； ｐｏｔａｓｓｉｕｍ－ｅｎｒｉｃｈｅｄ； ｌｏｗ ｔａｒ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ

隨著世界各國(guó)的控?zé)熯\(yùn)動(dòng)日漸活躍，煙草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）安全性問題已成為當(dāng)今國(guó)際煙草研究的熱點(diǎn)。中國(guó)作為占有世界１／３煙葉和卷煙份額的煙草大國(guó)理應(yīng)承擔(dān)更多的責(zé)任和義務(wù)［１］，２００３年簽署了由世界衛(wèi)生組織制定的《煙草控制框架條約》。２０００年國(guó)家煙草專賣局首次提出對(duì)卷煙產(chǎn)品的焦油含量實(shí)施嚴(yán)格限制，卷煙盒標(biāo)煙氣焦油含量的標(biāo)準(zhǔn)從１７ ｍｇ／支降至當(dāng)前的１２ ｍｇ／支。鑒于我國(guó)煙草面臨的巨大壓力，２００９年國(guó)家煙草專賣局啟動(dòng)了特色煙葉開發(fā)重大專項(xiàng)，２０１１年相繼啟動(dòng)了卷煙減害降焦技術(shù)重大專項(xiàng)和低危害煙葉開發(fā)重點(diǎn)項(xiàng)目（特色煙葉開發(fā)重大專項(xiàng)子項(xiàng)目），目的就是順應(yīng)形勢(shì)開展減害降焦工作。

目前國(guó)內(nèi)卷煙企業(yè)主要依靠工業(yè)技術(shù)手段如采用膨脹煙絲、煙草薄片、濾嘴、高透氣度卷煙紙、濾嘴打孔、提高煙葉燃燒性、降低加糖量等來有效降低煙支煙氣的焦油量，取得了明顯效果［２］。但隨著對(duì)焦油含量限定標(biāo)準(zhǔn)的不斷提高，光靠工業(yè)手段顯然已難以應(yīng)付，而且在此過程中煙葉質(zhì)量對(duì)降焦的制約也越來越明顯。因此，在繼續(xù)創(chuàng)新工業(yè)降焦技術(shù)的同時(shí)，通過農(nóng)業(yè)技術(shù)的手段從煙葉原料環(huán)節(jié)降低焦油含量來提高煙葉質(zhì)量不失為一條可預(yù)期的途徑。左天覺等［３］曾指出，通過農(nóng)業(yè)技術(shù)降低煙葉焦油產(chǎn)生量是可行的，其中培育低焦油煙草品種普遍降低煙焦油產(chǎn)生量是一個(gè)有效措施。因此，從２０世紀(jì)６０年代開始，國(guó)內(nèi)外許多煙草研究人員圍繞提高煙葉中鉀的含量、降低焦油含量等育種目標(biāo)開展了卓有成效的工作，取得了一系列開創(chuàng)性的成就，為后續(xù)通過育種技術(shù)降低煙葉乃至卷煙中焦油含量奠定了堅(jiān)實(shí)的研究基礎(chǔ)。

１ 富鉀低焦油煙草種質(zhì)資源篩選與利用

育種工作的基礎(chǔ)在于目標(biāo)性狀在不同供試材料之間存在著顯著差異。國(guó)內(nèi)外煙草低焦油育種研究起始于２０世紀(jì)６０年代末，７０年代末８０年代初達(dá)到鼎盛時(shí)期，８０年代后期至今只有零星的報(bào)道。已有的大量研究證明，鉀營(yíng)養(yǎng)和焦油含量在不同煙草類型間存在著明顯差異［４］，以白肋煙最低，其次是深色煙熏煙、東方煙，烤煙最高（低生物堿品種除外）?？緹熎贩N間焦油產(chǎn)生量也存在著差異［５］，如ＴＦＦ－２、Ｃｏｋｅｒ２５８、Ｒｅａｍｓ２６６焦油量高于１５ ｍｇ／支，而ＰＦＦ－３、Ｃｏｋｅｒ８６、Ｃｏｋｅｒ２８４焦油含量則較低；左天覺研究的６個(gè)烤煙品種中，Ｃｏｋｅｒ１３９比ＳＣ５８濕焦油量少２０％；Ｗｅｒｍｓｍａｎ研究的１０個(gè)烤煙栽培種煙葉的ＰＭＩ（粒相物指數(shù)）值范圍為１９２．３～２１０．６ ｍｇ／ｇ；Ｃｈａｐｌｉｎ［６］曾列出世界各地大量煙草引種的焦油范圍為１５．５８～３７．５９ ｍｇ／支，并沒有發(fā)現(xiàn)異常低的品種；Ｇｒａｂｕｌｏｓｋｉ在１９９６年ＣＯＲＥＳＴＡ?xí)h上報(bào)道了香料煙品種間焦油產(chǎn)生量的差異。從已公開發(fā)表的煙草品種煙葉焦油產(chǎn)生量的數(shù)據(jù)分析，煙草品種間煙葉焦油產(chǎn)生量具有遺傳上的差異，但這種差異相對(duì)較小，并沒有煙葉焦油產(chǎn)生量異常低的品種資源（低生物堿品系除外）［６］。國(guó)內(nèi)研究人員也開展了相關(guān)種質(zhì)資源的篩選與利用工作。１９７９年中國(guó)農(nóng)科院煙草研究所黃靜勛等開展了國(guó)內(nèi)煙葉焦油量普查，王寶華等［７］鑒定了２０４個(gè)煙草品種的煙葉焦油產(chǎn)生量，這是迄今為止國(guó)際上鑒定焦油品種數(shù)目最多，但未能繼續(xù)開展低焦油育種工作。王允白［８］對(duì)來自國(guó)內(nèi)外的２２份烤煙品種（系）開展了低焦油鉀高效型烤煙新品種篩選與評(píng)價(jià)研究，結(jié)果表明，煙葉的ＴＰＭ（總粒相物）釋出量和Ｋ２Ｏ含量在不同基因型間存在明顯差異，初步認(rèn)為中煙９０、ＲＧｌ７、中煙９８和新品系ＣＦ９６１７、ＣＦ９６２Ｈ、ＣＦ５０２９、ＣＦ９６４Ｈ、ＣＦ９６１Ｈ等可能具低焦油、鉀高效基因型遺傳基礎(chǔ)。肖志新等［９］研究了烤煙品種ＲＧ１７、中煙９０、Ｋ３４６和Ｇ８０的烤煙焦油和稠環(huán)芳烴生成量的差異。結(jié)果表明，Ｋ３４６的焦油生成量最高，但３種稠環(huán)芳烴的量及其在焦油中的含量卻最低；中煙９０的焦油生成量最低，但３種稠環(huán)芳烴的量及其在焦油中的含量卻最高；Ｋ３４６的燃燒安全性優(yōu)于其他三者，中煙９０的最差。稠環(huán)芳烴與焦油的比值可以作為煙葉安全性的一個(gè)評(píng)價(jià)參數(shù)。蔣予恩等［１０］認(rèn)為馬里蘭煙的焦油含量明顯低于烤煙等其他煙草類型，可作為低焦油遺傳育種種質(zhì)的篩選來源。

２ 鉀與焦油含量的關(guān)系及應(yīng)用

國(guó)外學(xué)者的研究［１１，１２］均表明煙葉化學(xué)成分中以鉀離子對(duì)煙葉燃燒性影響最大，Ｙａｍａｍｏｔｏ等［１３］向煙葉添加１％～５％的鉀，使焦油降低２０％，Ｈｏｒｌｅｒ［１４］也獲得了類似的結(jié)果。大量的研究表明，煙葉鉀（Ｋ２Ｏ）是影響煙葉焦油含量的重要因素。據(jù)報(bào)道，不同品種間煙葉中的含鉀量，尤其是有機(jī)鉀含量與其焦油量密切相關(guān)，在一定范圍內(nèi)，有機(jī)鉀含量增加可以降低焦油的釋出量。Ｃｈａｐｌｉｎ［６］的一項(xiàng)試驗(yàn)中，提高鉀肥施用量有使煙葉焦油產(chǎn)量降低的趨勢(shì)；在預(yù)測(cè)烤煙煙氣總微粒物的公式中，鉀為主要的負(fù)因子。Ｌｅｇｇ［１５］研究表明煙葉中鉀離子含量與總粒相物釋出量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，并給出了計(jì)算公式：Ｙ（總粒相物）＝３６．４００ ０－０．８４４ ０x（鉀離子含量）＋０．０１３ ７x２，Ｒ２＝０．９３０ ０。因此，可依據(jù)鉀離子與焦油含量的這種緊密關(guān)系開展富鉀煙草品種選育，降低了技術(shù)難度與復(fù)雜程度，也可大量減少研究開支?；谶@種相關(guān)性理論基礎(chǔ)，美國(guó)已培育出了產(chǎn)量和含鉀量較高的烤煙品種ＺＴ９９。國(guó)內(nèi)學(xué)者劉洪祥等［１６］采用系譜法選育出了富鉀低焦油且綜合性狀優(yōu)于對(duì)照Ｋ３２６和ＮＣ８９的烤煙新品種中煙９８，通過了全國(guó)煙草審定委員會(huì)的審定，在國(guó)內(nèi)低焦油煙草育種上率先取得突破性創(chuàng)新，這也是迄今為止國(guó)內(nèi)這一育種方向惟一的成熟品種，產(chǎn)生了較顯著的經(jīng)濟(jì)效益。蔣予恩等［１０］根據(jù)馬里蘭煙焦油含量低、燃燒性好、填充力強(qiáng)、香吃味俱佳的特點(diǎn)提出了開發(fā)馬里蘭煙培育低焦油煙草品種的思路，可通過雜交、回交或生物技術(shù)手段把馬里蘭低焦油遺傳因子轉(zhuǎn)移到烤煙遺傳背景上，培育出低焦油優(yōu)良烤煙品種。趙威等［１７］認(rèn)為可采用烤煙與低糖分、燃燒性好的晾曬煙進(jìn)行雜交來培育低焦油烤煙新品種，可達(dá)到兼顧焦油量少而香味濃的目的。

３ 煙堿與焦油含量的關(guān)系及應(yīng)用

Ｍａｔｚｉｎｇｅｒ［１８］通過研究認(rèn)為，煙氣焦油量可以通過遺傳變異來降低。美國(guó)的Ｓａｔｏ先生從烤煙品種Ｈｉｃｋｓ與低煙堿雪茄煙品種ＮＦＴ７０６及Ｃｈｉａｎｇ［１９］從ＴＴ４×Ｌｏｎｉｂｏｗ后代的雜交后代中，選育出了３個(gè)低焦油品系。意大利、印度近來也報(bào)道培育出了低焦油、低煙堿的煙草栽培品種（系），其中根據(jù)印度中央煙草研究院（ＣＴＲＩＩ）發(fā)布的２０２５遠(yuǎn)景發(fā)展規(guī)劃報(bào)告［２０］稱已選育出ＢＹ１０３、Ｃｏｋｅｒ２５８等１２個(gè)低焦油新品系。這些研究引出的新問題是隨著焦油的降低，煙葉煙堿含量也降低了，降低的幅度比焦油大，焦油和煙堿呈遺傳上的正相關(guān)，育成的低焦油品系是以降低煙堿為代價(jià)的，進(jìn)而提出了焦油／煙堿比這一選擇指標(biāo)。在利用低煙堿品系減少焦油的研究中，低煙堿品系雖然引起焦油生成量的輕微降低，卻劇烈地增大了焦油／煙堿值［２１］。育種目標(biāo)轉(zhuǎn)移到通過提高煙堿并同時(shí)保持或降低焦油水平上，一種方法是Ｍａｔｚｉｎｇｅｒ［１８］的交替選擇法，在低ＰＭＩ的ＢＣ２群體中，采用低ＰＭＩ、高煙堿親本，經(jīng)過七輪選擇，煙葉中ＰＭＩ微有上升，從２１３．９ ｍｇ／ｇ上升至２２５．３ ｍｇ／ｇ，煙葉的煙堿從２．４５％升至３．１１％，ＰＭＩ／煙堿值減小了，平均下降３％。Ｃｈａｐｌｉｎ［５］將高煙堿基因從黃花煙轉(zhuǎn)移到烤煙品種，一些品系比對(duì)照烤煙焦油量低些，但煙堿并無顯著增加。Ｐａｎｄｅｙａ也利用黃花煙作為低ＰＭＩ、高煙堿來源，培育出Ｎｏｒｄｅｌ、Ｄｅｌｇｏｌｄ、Ｎｅｗｄｅｌ等品種，認(rèn)為這些是低焦油、低焦油／煙堿值品種。所有這些研究中，除低煙堿品種（系）外，焦油降低幅度有限，目前尚未見真正低焦油、高煙堿育成品種的報(bào)道?？梢?，利用遺傳方法單純降低煙葉焦油產(chǎn)生量比較容易做到，困難的是如何在降低煙葉焦油產(chǎn)生量的同時(shí)能保持一定的煙堿含量。

４ 鉀高效基因型研究與應(yīng)用

國(guó)內(nèi)外大量研究證明，煙草基因型間鉀營(yíng)養(yǎng)存在明顯差異。Ｈａｍｉｌｔｏｎ等報(bào)道了２個(gè)煙草品種吸鉀的明顯差異。Ｈｉａｔｔ［２２］用切除根系方法研究發(fā)現(xiàn)，吸收液中Ｋ＋濃度低時(shí)，２種白肋煙的Ｋ＋吸收量相差兩倍。Ｂｏｒｔｎｅｒ等測(cè)得１０個(gè)白肋煙品種葉片組織的Ｋ＋濃度為２０～３２ ｇ／ｋｇ。Ｃｈａｐｌｉｎ等分析美國(guó)搜集到的１ ５００個(gè)煙草材料，其Ｋ＋含量范圍為１．０５％～５．４０％。Ｎａｕｍｏｖｓｋｉ等報(bào)道了大容量鉀顯性基因的存在。國(guó)內(nèi)學(xué)者牛佩蘭等［２３］研究表明，煙草的吸鉀能力和煙葉含鉀量在基因型間存在明顯差異，鉀高效基因型的鉀積累效率是鉀低效基因型的３倍以上，且鉀積累效率可通過遺傳操作穩(wěn)定遺傳。周冀衡等［２４］報(bào)道了我國(guó)３個(gè)主栽烤煙品種ＮＣ８２、ＮＣ８９和Ｋ３２６對(duì)鉀素響應(yīng)能力的差異。劉鴻雁等［２５］報(bào)道了６個(gè)烤煙品種的吸鉀特性存在明顯差異。楊鐵釗等［２６］報(bào)道，煙葉鉀積累呈現(xiàn)單峰發(fā)展曲線，達(dá)到一定量后積累總量下降，不同基因型煙葉鉀積累量的下降率為２０．０６％～４２．２４％，基因型間存在著顯著的差異，鉀積累達(dá)到最大值的時(shí)間后移是煙草鉀高效積累的一個(gè)特點(diǎn)。張喜琦［２７］認(rèn)為鉀高效基因型煙草在各生育期的煙葉含鉀量均顯著高于鉀低效基因型，鉀高效基因型煙草的根體積、根總吸收面積、根活躍吸收面積均高于鉀低效基因型且差異顯著，具備利于養(yǎng)分吸收的根系形態(tài)學(xué)特征，鉀最低吸收濃度（Ｃｍｉｎ）可以作為篩選不同基因型煙草根系鉀吸收效率的特異性指標(biāo)。

煙草鉀營(yíng)養(yǎng)的基因型差異為培育富鉀品種奠定了遺傳基礎(chǔ)。Ｅｐｓｔｅｉｎ等［２８］早在２０世紀(jì)６０年代就指出，植物鉀效率是可遺傳的性狀。一些研究表明，鉀效率是由單基因或主效基因控制。而另外一些研究發(fā)現(xiàn)，鉀效率屬多基因遺傳，遺傳力很低，存在著加性、顯性以及加性與加性的上位效應(yīng)等基因間互作。我國(guó)已有煙草鉀高效基因資源篩選的報(bào)道，牛佩蘭等［２３］已篩選出一系列鉀高效品系，并配置了雜交組合；國(guó)外Ｊａｎａｒｄｈａｎ等［２９］也在進(jìn)行煙草鉀營(yíng)養(yǎng)基因型篩選。在礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)育種的實(shí)踐中，國(guó)外在篩選出磷高效、鐵高效基因型的基礎(chǔ)上，成功地培育出一些高效養(yǎng)分品種。因此，建立煙草鉀特異資源圃，充分發(fā)揮其遺傳特性，運(yùn)用先進(jìn)的遺傳手段，有望培育出綜合性狀優(yōu)良的鉀高效煙草。另外，可利用現(xiàn)代生物技術(shù)提高煙葉含鉀量。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的日益成熟，鉀營(yíng)養(yǎng)在分子生物學(xué)方面的研究已引起了人們的重視。Ａｎｄｅｒｓｏｎ等［３０］和Ｓｅｎｔｅｎａｃ等［３１］運(yùn)用異源表達(dá)方法把編碼擬南芥鉀離子通道基因ＫＡＴ１和ＡＫＴ１轉(zhuǎn)移到缺乏鉀離子通道活性的酵母和非洲爪蛙卵母細(xì)胞的突變體中，使之在低鉀介質(zhì)中能得以正常生長(zhǎng)。Schadrtman等［３２］從小麥根系中分離出鉀離子運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白基因ｃＤＮＡ：ＨＫＴ１。并通過轉(zhuǎn)化Ｋ＋吸收缺陷型的酵母，表現(xiàn)出對(duì)鉀吸收很高的親和性。施衛(wèi)明［３３］利用根瘤農(nóng)桿菌已成功地把ＫＡＴ１和ＡＫＴ１導(dǎo)入擬南芥和野生煙草，并獲得了轉(zhuǎn)基因植株及其純合株系。劉國(guó)棟［３４］通過分子技術(shù)將擬南芥的鉀離子通道基因轉(zhuǎn)移到了煙草植株中，使煙草的吸鉀能力明顯提高，通過引入新的鉀通道使煙草地上部分的含鉀量提高１８％～２２％。有研究提出，通過基因工程把鉀通道和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因轉(zhuǎn)入煙草，使之高效表達(dá)，增加煙草細(xì)胞單位面積的膜蛋白量，進(jìn)而可望提高鉀的吸收量和積累量［３５－３９］。

５ 農(nóng)業(yè)降焦存在的問題

一直以來，因工業(yè)降焦方便有效而導(dǎo)致我國(guó)對(duì)農(nóng)業(yè)降焦重視不夠，開展的相關(guān)研究也較少［４０－４２］，基礎(chǔ)比較薄弱，主要表現(xiàn)在：對(duì)焦油產(chǎn)生量的遺傳基礎(chǔ)缺乏本質(zhì)上的研究；煙草焦油量的遺傳變異相對(duì)較小，缺少特異的育種材料，不利于遺傳操作的選擇；低焦油育種受煙葉其他化學(xué)特性的制約。雖然采用各種育種方法也沒能在大幅度降低焦油的同時(shí)保持適當(dāng)?shù)臒焿A含量，沒有很好地解決吸煙者對(duì)吸煙生理強(qiáng)度和對(duì)安全性需求的矛盾。

綜上所述，在工業(yè)降焦幾乎沒有空間的現(xiàn)狀下，積極開展農(nóng)業(yè)降焦尤其是選育富鉀低焦油品種成為了實(shí)現(xiàn)中國(guó)煙草減害降焦目標(biāo)的一個(gè)重要手段和措施，同時(shí)，盡管通過遺傳改良從品種選育方面開展的相關(guān)研究較少，基礎(chǔ)比較薄弱，但前人的零星研究仍然給我們提供了十分寶貴的線索和指導(dǎo)，而且隨著現(xiàn)代育種學(xué)科和生物技術(shù)的飛速發(fā)展，創(chuàng)新和篩選出一些富鉀低焦油的優(yōu)良種質(zhì)資源和育種中間材料甚至選育出諸多低焦油品種（系）也將成為可能。

６ 煙草富鉀低焦油育種發(fā)展方向

６．１ 加大富鉀低焦油優(yōu)異煙草種質(zhì)資源的搜集、鑒定、創(chuàng)新力度

種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)，因此，開展此項(xiàng)工作的首要任務(wù)是從國(guó)內(nèi)外搜集與富鉀低焦油相關(guān)的種質(zhì)資源。另外，對(duì)種子庫(kù)保存的種質(zhì)資源應(yīng)開展全面的檢測(cè)與篩查，根據(jù)前人研究的焦油與鉀、煙堿等化學(xué)成分相關(guān)性的確切結(jié)論，可采用先分析鉀、煙堿等常規(guī)化學(xué)成分到再分析焦油的層層遞進(jìn)的金字塔式篩選方法，凝聚工作目標(biāo)，簡(jiǎn)化檢測(cè)程序，減少工作量，提高工作效率。另外，除繼續(xù)堅(jiān)持搜集大田自然變異株外，可采用ＥＭＳ等人工理化誘變手段創(chuàng)新種質(zhì)資源。

６．２ 實(shí)施常規(guī)育種方法與生物技術(shù)手段的分頭并舉與緊密結(jié)合的措施

針對(duì)不同煙草類型間鉀和焦油含量的差異性特征，尤其是晾曬煙中白肋煙和馬里蘭煙中焦油含量較低，應(yīng)圍繞中心育種目標(biāo)有效開展以下兩方面工作。一方面應(yīng)堅(jiān)持采用傳統(tǒng)的常規(guī)育種方法廣泛開展不同類型煙草種質(zhì)資源之間的雜交與回交等工作，以烤煙遺傳背景作為輪回目標(biāo)基因載體，將富鉀低焦油遺傳因子轉(zhuǎn)移到烤煙中去，并通過多代選擇與純合穩(wěn)定下來；另一方面為提高育種選擇的效率與精度，在常規(guī)育種手段開展的同時(shí)積極運(yùn)用花藥培養(yǎng)、花粉離體培養(yǎng)和外植體愈傷誘導(dǎo)等生物技術(shù)手段快速純合目標(biāo)基因型，將４～５代才能完成的純合工作在１代之內(nèi)完成。

６．３ 深度剖析富鉀低焦油遺傳機(jī)理，有效指導(dǎo)育種實(shí)踐

只有清楚掌握了目標(biāo)性狀的遺傳規(guī)律，才能從根本上改變育種工作效率低下、方向不明的盲目性。鑒于此，可采用多條探索途徑來剖析富鉀低焦油的遺傳機(jī)理，并對(duì)結(jié)論加以相互印證，比如構(gòu)建Ｆ２、ＤＨ、ＮＩＬ等遺傳群體及完全雙列雜交等材料，并用現(xiàn)代分子標(biāo)記技術(shù)來分析目標(biāo)性狀的遺傳特征，開發(fā)出新的實(shí)用的分子標(biāo)記用于目標(biāo)性狀的早期鑒定（如苗期），大大提高工作效率。

６．４ 加大對(duì)現(xiàn)有主栽和成熟新品種（系）的富鉀低焦油遺傳改良

育種目標(biāo)的設(shè)定應(yīng)遵循長(zhǎng)短結(jié)合。其中短期目標(biāo)就是對(duì)現(xiàn)有主栽烤煙品種（系）和經(jīng)過了多年選育已經(jīng)成熟的新品種（系）進(jìn)行目標(biāo)性狀改良，比如Ｋ３２６、云煙８５、云煙８７等，顯然，對(duì)這些成熟的材料進(jìn)行改良可大大節(jié)省綜合性狀評(píng)價(jià)、選擇所消耗的時(shí)間，而只需要對(duì)癥下藥地改良即可達(dá)到目的，成為綜合性狀優(yōu)良且目標(biāo)性狀符合要求的新品種（系），不啻為一條捷徑。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 趙 興．面向二十一世紀(jì)的中國(guó)煙葉［Ｃ］．香港：國(guó)際煙草研討會(huì)，１９９９．

［２］ 萬里興．淺議卷煙降焦減害的途徑［Ｊ］．貴州煙草，２００４（３）：２１－２３．

［３］ 左天覺，哥利Ｇ Ｂ，霍夫曼 Ｄ．采用農(nóng)業(yè)技術(shù)降低煙葉和紙煙中煙堿和焦油的含量［Ｊ］．中國(guó)煙草，１９７９（試刊）：４３－４６．

［４］ ＣＨＡＰＬＩＮ Ｊ Ｒ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｙｐｅ ３２ ａｎｄ ｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｗｈｅｎ ａｉｒ-ａｎｄ ｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄ［Ｊ］．Ｔｏｂ Ｓｃｉ，１９７５，１９：１２０－１２２．

［５］ ＣＨＡＰＬＩＮ Ｊ Ｒ．Ａｌｔｅｒｉｎｇ ｃｏｎｄｅｎｓａｔｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｍｏｋｅ ｂｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ［Ｊ］．Ｂｅｉｌｔｒ ｚｕｃ Ｔａｂａｋｆｏｒｓｃｈｕｎｇ，１９８２，１１：１５１－１６０．

［６］ ＣＨＡＰＬＩＮ Ｊ Ｒ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｆ［Ｊ］． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８０，６：３－６３．

［７］ 王寶華，吳幗英，劉寶法，等．我國(guó)部分煙草品種資源的品質(zhì)狀況［Ｊ］．中國(guó)煙草，１９９１（４）：３０－３６．

［８］ 王允白．低焦油鉀高效型烤煙新品種篩選與評(píng)價(jià)研究［Ａ］．中國(guó)煙草學(xué)會(huì)第四屆理事會(huì)第三次會(huì)議暨２００２年學(xué)術(shù)年會(huì)會(huì)刊［Ｃ］．廣州：中國(guó)煙草學(xué)會(huì)，２００２．１５－１８．

［９］ 肖志新，周冀衡，郭紫明，等．不同基因型烤煙焦油和稠環(huán)芳烴含量的研究［Ａ］．中國(guó)煙草學(xué)會(huì)２００６年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集［Ｃ］． 北京：中國(guó)煙草學(xué)會(huì)，２００７．３４－３８．

［１０］ 蔣予恩，戴培剛，趙傳良，等．開發(fā)馬里蘭煙，促進(jìn)低焦油卷煙發(fā)展［Ｊ］．中國(guó)煙草科學(xué)，２０００（２）：４７－４８．

［１１］ ＢＡＩＬＥＹ Ｅ Ｍ， ＡＮＤＥＲＳＯＮ Ｐ Ｊ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｏｏｒ ｂｕｒｎｉｎｇ ｃｒｏｐ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ａ ｇｏｏｄ ｂｕｒｎｉｎｇ ｃｒｏｐ［Ｊ］．Ｃｏｎｎｅｃｔｉｃｕｔ Ａｇｒ Ｅｘｐ Ｓｔａ Ｂｕｌｌ，１９３０，３１１：２２８－２３３．

［１２］ ＰＥＴＥＲＳＯＮ Ｌ Ａ， ＴＩＢＢＩＴＴＳ Ｔ Ｗ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ－ｂｕｒｎ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎ Ｊ，１９６３，５５：１１４－１１７．

［１３］ ＹＡＭＡＭＯＴＯ Ｔ， ＵＭＥＭＵＲＡ Ｓ， ＫＡＮＥＫＯ Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔａｒ ｎｉｃｏｔｉｎｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｍｏｎｏｘｉｄｅ ｄｅｌｉｖｅｒｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｎｓｔｒｅａｍ ｓｍｏｋｅ ｏｆ ｃｉｇａｒｅｔｔｅｓ［Ｊ］．Ｂｅｉｔｒ Ｔａｂａｋｆｏｒｓｃｈ Ｉｎｔ，１９９０，（１４）：３７９－３８５．

［１４］ ＨＯＲＬＥＲ Ｊ Ｗ．Ｏｒｇａｎｉｃ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ： ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｂｕｒｎ ａｎｄ ｔａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｒｏｄｕｃｔｓ［Ｃ］． ４７ｔｈ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｈｅｍｉｓｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ，１９９３．

［１５］ ＬＥＧＧ Ｔ Ｍ．Ａ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｍｏｋｅ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄｓ ｆｒｏｍ ｇｒｏｕｎｄ ｔｏｂａｃｃｏ ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｏｂ Ｓｃｉ，１９８７（２２）：８１－８３．

［１６］ 劉洪祥，賈興華，王元英，等．烤煙新品種中煙９８適應(yīng)性及其煙葉品質(zhì)與安全性的研究評(píng)價(jià)［Ｊ］．中國(guó)煙草科學(xué)，２００２（３）：１－４．

［１７］ 趙 威，龐天河，劉艷芳，等．卷煙降焦減害技術(shù)研究進(jìn)展［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００６，３４（２２）：５８９７－５９００．

［１８］ ＭＡＴＺＩＮＧＥＲ Ｄ Ｆ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｍａｔｔｅｒ［Ｊ］．Ｒｅｃｅｎｔ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８４，１０：１５－５１．

［１９］ ＣＨＩＡＮＧ Ｔ Ｈ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｌｏｗ ａｌｋａｌｏｉｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｂｕｌｌ Ｔａｉｗａｎ Ｔｏｂ Ｒｅｓ Ｉｎｓｔ，１９８４，２０：１－１１．

［２０］ ＲＡＩ Ｍ．Ｖｉｓｉｓｏｎ－２０２５， ＣＴＲＩ Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ Ｐｌａｎ［Ｃ］． Ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｉｎｄｉａ，２００７． ７－２０．

［２１］ ＴＳＯ Ｔ Ｃ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ［P］．Ｄｏｒｏｄｅｎ， Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ， ａｎｄ Ｒｏｓｓ， Ｓｔｒｏｕｓｂｕｒｙ，ＰＡ，１９７２．

［２２］ ＨＩＡＴＴ Ａ Ｊ． Ｖａｒｉｅｔａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｅｘｃｉｓｅｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ Ｔａｂａｃｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，１９６３，１８：２７３－２７６．

［２３］ 牛佩蘭，石 屹，劉好寶，等．煙草基因型間鉀效率差異研究初報(bào)［Ｊ］．煙草科技，１９９６（１）：３３－３５．

［２４］ 周冀衡，肖志新，楊虹琦，等．不同品種烤煙主要品質(zhì)和安全性指標(biāo)分析［Ｊ］．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２００８，３４（６）：６４０－６４２．

［２５］ 劉鴻雁，魏成熙，陸引罡，等．不同品種烤煙吸鉀特性研究［Ｊ］．種子，２００１（２）：２６－２７，２９．

［２６］ 楊鐵釗，楊志曉，聶紅資，等．富鉀基因型烤煙的鉀積累及根系生理特性［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２００９，３５（３）：５３５－５４０．

［２７］ 張喜琦．不同基因型煙草鉀效率的差異及機(jī)理研究［Ｄ］．泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，２００３．

［２８］ ＥＰＳＴＥＩＮ Ｅ， ＲＡＩＮＳ Ｄ Ｗ， ＥＬＺＡＭ Ｏ Ｅ， ｅｔ ａｌ．Ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｕａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｂｙ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ，１９６３，４９：６８４－６９２．

［２９］ ＪＡＮＡＲＤＨＡＮ Ｋ Ｖ， ＮＡＴＡＲＡＪＴＵ Ｓ Ｐ， ＳＴＥＴＹ Ｍ Ｖ Ｎ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｐｌｉｔ ａｎｄ ｆｏｌｉａｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｄｏ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．Ｔｏｂ Ｓｃｉ，１９９７，２２（２）：８０－８７．

［３０］ ＡＮＤＥＲＳＯＮ Ｊ Ａ， ＨＵＰＲＩＫＡＲ Ｓ Ｓ， ＫＯＣＨＩＡＮ Ｌ Ｖ， ｅｔ ａｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｒｏｂａｂｌｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｈａｎｎｅｌ ｉｎ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ， １９９２，８９：３７３６－３７４０．

［３１］ ＳＥＮＴＥＮＡＣ Ｈ，ＢＯＮＮＥＡＵＤ Ｎ，ＭＩＮＥＴ Ｍ，ｅｔ ａｌ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｙｅａｓｔ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｉｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９２，２５６：６６３－６６５．

［３２］ ＳＣＨＡＣＨＴＭＡＮ Ｄ Ｐ， ＳＣＨＲＯＥＤＥＲ Ｊ Ｉ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａ ｈｉｇｈ－ａｆｆｉｎｉｔｙ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９４，３７０，６６５－６５８．

［３３］ 施衛(wèi)明．外源鉀通道基因在水稻中的表達(dá)及其鉀吸收特征研究［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２００１，２８（３）：３７４－３７８．

［３４］ 劉國(guó)棟．植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的五種新觀點(diǎn)［Ｊ］．科技導(dǎo)報(bào)，２０００（２）：７－９．

［３５］ 郭兆奎，楊謙，姚泉洪，等．轉(zhuǎn)擬南芥ＡｔＮＨＸ１基因促進(jìn)煙草對(duì)鉀吸收的研究［Ｊ］．高技術(shù)通訊，２００７，１７（１１）：１１７４－１１７９．

［３６］ 郭兆奎，楊 謙，姚泉洪，等．?dāng)M南芥Ｋ＋轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ＡｔＫｕｐ１基因的ＤＮＡ改組［Ｊ］．中國(guó)生物工程雜志，２００６，２６（７）：２５－３０．

［３７］ 司叢叢，劉好寶，曲平治．煙草鉀離子通道及轉(zhuǎn)基因煙草抗逆性的研究進(jìn)展［Ｊ］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，２０１０，２６（２）：４５－４９．

［３８］ 郭兆奎，楊 謙，姚泉洪，等．?dāng)M南芥ＡＶＰ２基因轉(zhuǎn)化煙草中吸鉀相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄分析［Ｊ］．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２００８，３６（９）：５８－６４．

［３９］ 司叢叢，劉貫山，劉好寶，等．煙草鉀離子通道基因ＮＫＴ５的克隆和序列分析［Ｊ］．中國(guó)煙草科學(xué)，２０１０，３１（４）：８－１３．

［４０］ 羅 軍．從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的角度探討降低卷煙煙氣中焦油含量的可能性［Ｊ］．中國(guó)煙草科學(xué)，１９９７（１）：３６－３７．

［４１］ 鄭新章，張仕華，邱紀(jì)青．卷煙降焦減害技術(shù)研究進(jìn)展［Ｊ］．煙草科技，２００３（１１）：８－１３．

［４２］ 史宏志．煙草農(nóng)業(yè)減害技術(shù)研究［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００７，３５（１１）：３４４３－３４４４．