江西官山自然保護(hù)區(qū)四種雉類的生境選擇差異

劉 鵬 , 黃曉鳳, , 顧署生 , 魯長虎

（1. 江西省林業(yè)科學(xué)院 野生動(dòng)植物保護(hù)研究所, 江西 南昌 330032; 2. 江西財(cái)經(jīng)大學(xué) 會(huì)計(jì)學(xué)院, 江西 南昌 330013; 3. 南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院, 江蘇 南京 210037）

江西官山自然保護(hù)區(qū)四種雉類的生境選擇差異

劉 鵬1, 黃曉鳳1,*, 顧署生2, 魯長虎3

（1.江西省林業(yè)科學(xué)院 野生動(dòng)植物保護(hù)研究所,江西 南昌330032; 2.江西財(cái)經(jīng)大學(xué) 會(huì)計(jì)學(xué)院,江西 南昌330013; 3.南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京210037）

2009年10月—2010年11月在江西官山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對白頸長尾雉、白鷴、勺雞和灰胸竹雞4種雉類的生境選擇進(jìn)行了研究：共調(diào)查了6條樣線上的388個(gè)樣方, 選取了與這四種雉類棲息地相關(guān)的17個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行觀測和測量。結(jié)果顯示, 4種雉類均偏好闊葉林和針闊混交林、陽坡或半陰半陽坡的生境。Kruskal-Wallis test 檢驗(yàn)表明, 4種雉類在海拔、坡度、喬木蓋度、灌木蓋度、灌木數(shù)量、灌木高度、草本蓋度、草本種類、草本數(shù)量、落葉層蓋度和水源距離11個(gè)生態(tài)因子上存在極顯著差異(P＜0.01), 喬木種類存在顯著差異(P＜0.05), 其余生態(tài)因子無顯著差異(P＞0.05)。典則判別函數(shù)圖顯示, 4種雉類在生境選擇上存在一定程度的重疊, 又有比較明顯的差異。逐步判別表明在區(qū)分4種雉類生境選擇差異方面有一系列的生態(tài)因子發(fā)揮作用, 依照貢獻(xiàn)值的大小依次為海拔、草本數(shù)量、灌木高度、水源距離、灌木蓋度、喬木蓋度、坡度、落葉層蓋度、灌木數(shù)量、草本蓋度。由這10個(gè)變量構(gòu)成的方程對4種雉類生境選擇差異的正確區(qū)分率為74.7%。

雉類; 生境選擇; 判別分析; 官山

資源的限制是鳥類種間競爭的重要因素, 也是競爭的先決條件。依賴相同資源的鳥類種間競爭最為激烈(Dhondt, 1977)。競爭排斥原理也認(rèn)為：生態(tài)位上相同的兩個(gè)物種不能在同一地區(qū)內(nèi)共存, 如果生活在同一地區(qū)內(nèi), 由于劇烈競爭, 它們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動(dòng)時(shí)間或其他特征上的生態(tài)位分化(Sun, 2001)。

白頸長尾雉 (Syrmaticus ellioti)為我國特產(chǎn)的世界受脅物種, 國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。分布于長江以南的華東和華南地區(qū), 但由于其聽覺敏銳、性膽小、謹(jǐn)慎且機(jī)警, 在野外直接觀察到的機(jī)會(huì)很少。白鷴(Lophura nycthemera)屬國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物, 世界上有15個(gè)亞種, 分布于中國、東南亞以及南亞的部分地區(qū); 我國境內(nèi)共有9個(gè)亞種, 廣泛分布于南方各省山地林區(qū) (Lu, 1991)。勺雞(Pucrasia macrolopha)屬國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。主要分布于喜馬拉雅山脈至中國中部及東部。灰胸竹雞(Bumbusicola thoracica)為我國特有雉類, 雖未列入保護(hù)動(dòng)物, 但在自然界中遭受亂捕濫獵, 加之其生存的環(huán)境日益減少或被破壞, 導(dǎo)致種群數(shù)量急劇下降, 野生資源受到嚴(yán)重破壞(Han et al, 2002)。這4種雉類均在官山自然保護(hù)區(qū)同域分布, 關(guān)系較近,且食性相似, 主食昆蟲、果實(shí)、種子、草本植物莖葉、苔蘚和蕨類植物 (Han & Wang, 1993; Peng et al, 1994; Yao et al, 2007)。探討親緣關(guān)系密切、營養(yǎng)關(guān)系相似的物種間的共存機(jī)制, 是群落生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一 (Begon et al, 1990)。

近年來, 雖然我國學(xué)者對多種雉類的同域分布的研究已有些報(bào)道(Cui et al, 2008; Li et al, 2006, 2009, 2010; Yu et al, 2011), 但所取的因子較少(Yu et al, 2011)、或集中某一生活史階段(Cui et al, 2008; Li et al, 2006, 2009, 2010), 缺少全年的觀察, 故很難全面深入反映同域分布多種雉類生境選擇的實(shí)際情況以及影響生境選擇的關(guān)鍵因子。

因此，我們于2009年10月—2010年11月在官山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對4種雉類的生境選擇進(jìn)行研究, 目的是探討它們在生境選擇上的差異, 從而為保護(hù)區(qū)雉類的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)自然概況

江西官山自然保護(hù)區(qū)(N28°30′-28°40′, E114°19′-114°45′)位于江西西北部的宜春市, 地跨宜豐、銅鼓兩縣, 地處九嶺山脈西段, 區(qū)內(nèi)最低海拔200 m, 最高海拔1.480 m, 總面積11 500.5 hm2。南北長約11.97 km, 東西寬約21.64 km。該保護(hù)區(qū)總體上屬于中山山地面貌, 中亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū), 四季分明、陽光充足、無霜期長, 年均氣溫16.2 °C, 年均降水量1 950～2 100 mm。研究區(qū)域植被以常綠闊葉林和落葉闊葉林為典型, 區(qū)內(nèi)還有發(fā)育良好針闊混交林、針葉林、竹林等植被類型, 保護(hù)區(qū)森林覆蓋率高達(dá)93.8% (Liu & Wu, 2005)。

2 方 法

2.1 采樣方法

調(diào)查時(shí)間為2009年10月—2010年11月, 經(jīng)過野外初步觀察和社區(qū)訪問, 了解4種雉類的分布信息后。參照官山自然保護(hù)區(qū)的地形圖和林相圖,以自然保護(hù)區(qū)東河站為中心, 在其周圍選取6條長度2.8～5.0 km不等的小路作為固定樣線, 樣線寬度為25 m, 樣線覆蓋了4種雉類的所有生境類型。以2 km/h左右的速度在雉類早晚活動(dòng)高峰期(6:00—10:00; 15:00—19:00)內(nèi)行走樣線。每月對樣線進(jìn)行調(diào)查, 每條樣線早晚至少各調(diào)查一次。在樣線上發(fā)現(xiàn)4種雉類的實(shí)體或羽毛作為其活動(dòng)點(diǎn), 利用GPS定位, 以活動(dòng)點(diǎn)為中心, 設(shè)置10 m×10 m的大樣方, 在大樣方內(nèi)的中心及4個(gè)角取5個(gè)1 m×1 m小樣方, 記錄樣方內(nèi)的17種生態(tài)因子包括：海拔、坡向、坡度、喬木蓋度、喬木種類、喬木數(shù)量、灌木蓋度、灌木種類、灌木數(shù)量、灌木高度、草本蓋度、草本種類、草本數(shù)量、草本高度、落葉層蓋度、水源距離和林型。因子的選取、測量方法參考吳群逸和劉迺發(fā)(Wu & Liu, 2010)、張國鋼等(Zhang et al, 2011)(表1)。在野外調(diào)查期間共收集利用388個(gè)大樣方：白頸長尾雉為99個(gè), 白鷴為124個(gè), 勺雞為75個(gè), 灰胸竹雞為90個(gè)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

利用卡方檢驗(yàn)(Chi-Square)分析4種雉類在林型和坡向2種非數(shù)值型生態(tài)因子的選擇上是否存在差異。

用單個(gè)樣本的K-S檢驗(yàn)海拔、坡度、喬木蓋度、喬木種類、喬木數(shù)量、灌木蓋度、灌木種數(shù)、灌木數(shù)量、灌木高度、距水源距離、草本蓋度、草本種類、草本數(shù)量, 草本高度、落葉層蓋度15種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布, 如果數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布, 則采用非參數(shù)檢驗(yàn), 即Kruskal-Wallis test。

對15個(gè)數(shù)值型生態(tài)因子進(jìn)行判別分析, 由于數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布, 因此先對數(shù)據(jù)利用Johnson分布體系進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化, 然后采用逐步判別分析對4種雉類的生態(tài)因子進(jìn)行分析, 以確定影響四種雉類生境選擇差異的關(guān)鍵因子, 正確判別率是通過逐步判別分析獲得的。

表1 研究區(qū)域生態(tài)因子的定義和描述Tab. 1 Definitions and descriptions of habitat variables

所有數(shù)據(jù)分析均利用SPSS 12. 0 for Windows進(jìn)行。

3 結(jié) 果

3.1 四種雉類在生態(tài)因子選擇上的差異

卡方分析表明，白頸長尾雉、白鷴、勺雞、灰胸竹雞這4種雉類在坡向上均無顯著差異(表2); 對林型采用卡方檢驗(yàn), 其結(jié)果表明官山自然保護(hù)區(qū)白頸長尾雉與勺雞(χ2=18.204,df=4,P＜0.01)、灰胸竹雞(χ2=13.723,df=4,P＜0.05)有顯著差異或極顯著差異(表2)。

Kruskal-Wallis test 檢驗(yàn)表明, 官山自然保護(hù)區(qū)4種雉類在海拔、坡度、喬木蓋度、灌木蓋度、灌木數(shù)量、灌木高度、草本蓋度、草本種類、草本數(shù)量、落葉層蓋度和水源距離等11個(gè)數(shù)值型生態(tài)因子上差異極顯著(P＜0.01), 在喬木種類上差異顯著(P＜0.05), 而在其余生態(tài)因子上無顯著差異(P＞0.05) (表3)。

3.2 四種雉類數(shù)值型生態(tài)因子的逐步判別分析

在典則系數(shù)的散布圖上可以看出官山自然保護(hù)區(qū)4種雉類的生境選擇具有一定的重疊和分離,較高比例(74.7%)的正確判別率也支持了這種差異性。從圖1中可以看出, 4種雉類生境選擇方面, 白鷴與勺雞的生境選擇較接近, 與灰胸竹雞的生境選擇較遠(yuǎn); 白頸長尾雉與其他3種雉類生境選擇差異較大。

逐步判別分析表明，在區(qū)分官山自然保護(hù)區(qū)4種雉類生境選擇方面有一系列生態(tài)因子發(fā)揮作用,依照貢獻(xiàn)值的大小依次為海拔、草本數(shù)量、灌木高度、水源距離、灌木蓋度、喬木蓋度、坡度、落葉層蓋度、灌木數(shù)量、草本蓋度10個(gè)生態(tài)因子(表4),由此可知這10個(gè)生態(tài)因子是官山自然保護(hù)區(qū)4種雉類生境選擇差異的關(guān)鍵因子。

表2 四種雉類在坡向和林型選擇上的卡方檢驗(yàn)Tab. 2 χ2 text of slope orientation and vegetation type selection among four pheasants

表3 四種雉類對15個(gè)生態(tài)因子選擇性的比較結(jié)果Tab. 3 Comparison of habitat selection for four pheasants

圖1 四種雉類生境選擇的判別分析結(jié)果Fig. 1 Scatter diagram of habitat selection by four pheasants

表4 四種雉類生態(tài)因子的逐步判別分析Tab. 4 Stepwise discriminant analysis of ecological factors of habitats used by four pheasants

表4中可以看出海拔是區(qū)別4種雉類生境選擇差異最主要的因子, 在官山自然保護(hù)區(qū)四種雉類分布在海拔200～1 400 m, 它們各自都有其相對集中分布的區(qū)間。白頸長尾雉主要分布在海拔400～800 m之間; 白鷴主要分布在200～600 m以及1 000～1 200 m兩個(gè)海拔段; 勺雞分布在400～600 m以及1 000～1 200 m兩個(gè)海拔段; 灰胸竹雞主要分布在海拔200～600 m之間(圖2)。

4 討 論

地形的垂直變化對動(dòng)物分布和行為的影響具有重要意義(Wu et al, 2007)。對小型獸類和鳥類的研究表明, 具有相似營養(yǎng)需求的同域分布動(dòng)物往往相對集中于山地的不同海拔高度, 從而呈現(xiàn)出從低到高的垂直分布特征(Wang & Wang, 1995)。本研究結(jié)果顯示, 4種雉類由低海拔地帶到高海拔地帶均有分布; 不同海拔梯度中物種的分布數(shù)量明顯不均勻(圖2)。

圖2 四種雉類在各海拔段的比較Fig. 2 Altitudes inhabited by the four pheasants

四種雉類在海拔400～599 m間競爭最為激烈,該海拔間地表凋落物層較厚、食物資源及水源相對豐富, 林型以闊葉林為主, 基本上能滿足其不同生活史階段棲息所需要的條件。4種雉類在海拔800～999 m間分布頻率比相鄰海拔都低, 可能是坡度太大對雉類的行動(dòng)不便, 尤其對灰胸竹雞的影響最為明顯, 在800 m以上無灰胸竹雞的分布。我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)研究地點(diǎn)在此海拔段的坡度高達(dá)50°以上。有研究顯示, 雉類對坡度的選擇與體型大小有關(guān)(Kang & Zheng, 2007; Yan et al, 2010)。在4種雉類中灰胸竹雞體型最小, 活動(dòng)的范圍和強(qiáng)度比其他3種雉類弱; 白鷴體型最大, 在官山自然保護(hù)區(qū)幾乎各海拔間有分布。自然選擇一般傾向于讓那些儲(chǔ)存了足夠能量、生長達(dá)到一定體型的個(gè)體擴(kuò)散。這會(huì)提高動(dòng)物擴(kuò)散的成功率, 增加擴(kuò)散的距離 (Liu & Zheng, 2008)。在官山自然保護(hù)區(qū)白頸長尾雉主要選擇中低海拔[(525.16±110.91) m], 與徐言鵬等研究結(jié)果相似 (Xu et al, 2007), 但在海拔1 200 m以上無分布。該海拔以上林型主要為灌叢, 本研究結(jié)果也表明白頸長尾雉避免對灌叢的選擇。海拔是勺雞生境選擇的重要因素(Hussain et al, 2001), 勺雞在官山自然保護(hù)區(qū)主要選擇中高海拔地區(qū)[(755.40± 302.86) m], 在海拔400 m以下無分布, 不同研究地點(diǎn)勺雞分布的海拔不盡相同, 多集中在山體的中上部 (Han & Wang, 1993; Jiang et al, 2007; Zhou et al, 1996), 究其原因有二：一是與研究地點(diǎn)的環(huán)境及勺雞的生活習(xí)性有關(guān), 勺雞性情機(jī)敏懼人, 多生活在人跡罕至的高山密林中(Zhou et al, 1996), 低海拔處往往人為活動(dòng)的影響較強(qiáng); 二是可與同域分布其他3種雉類在海拔因子上形成生態(tài)位分離, 降低同域近緣物種對此海拔間生境選擇的激烈程度, 高海拔受到的人為干擾和獵捕風(fēng)險(xiǎn)也相對較小。逐步判別分析的結(jié)果表明, 海拔是4種雉類生境選擇最主要的差異(表4)。

隱蔽和水作為生境選擇的要素(Ma et al, 2004),在自然環(huán)境中, 動(dòng)物進(jìn)行任何活動(dòng)時(shí)都將面臨捕食風(fēng)險(xiǎn)的壓力, 捕食風(fēng)險(xiǎn)是影響動(dòng)物生存和繁殖的重要因素之一(Wei et al, 2004)。本研究顯示, 在4種雉類對喬木蓋度的要求中, 白頸長尾雉對喬木蓋度的要求最高[(71.77±17.85)%], 與丁平的研究結(jié)果(Ding & Zhuge, 1988) 相同, 也有研究顯示灌木層的蓋度才是白頸長尾雉更為重要的選擇條件 (Shi & Zheng, 1997)。因此有學(xué)者認(rèn)為喬木蓋度在白頸長尾雉棲息地類型選擇中起決定作用, 灌木蓋度直接影響白頸長尾雉棲息地利用(Yang et al, 1999); 白鷴對灌木蓋度的要求最高[(65.48±21.03)%], 并對喬木蓋度的要求也較高, 已有研究也顯示相同的結(jié)果 (Li et al, 2006; Zheng et al, 2006)。究其原因與白鷴體色相關(guān), 尤其雄鳥體色與周圍的環(huán)境差別大,容易被天敵和捕獵者發(fā)現(xiàn); 灰胸竹雞對草本蓋度的要求最高[(51.83±19.89)%], 灰胸竹雞的體型小, 喜隱伏(Lu, 1991), 可以在草叢間覓食和行走, 并可以有效地躲避天敵。在野外觀察中發(fā)現(xiàn), 灰胸竹雞遇到干擾時(shí)不像白頸長尾雉或白鷴急于飛走, 而是迅速躲于灌草叢中。這種避敵方式與紅喉山鷓鴣相似,紅喉山鷓鴣受到威脅時(shí), 并不是以逃逸避開威脅,而是潛伏以保護(hù)色避敵(Li et al, 2006)。有研究表明,在喬木蓋度或灌木蓋度不足的條件下, 隱蔽性可通過灌木密度來彌補(bǔ)(Cao et al, 2007)。茂密的灌叢環(huán)境會(huì)為雉類的生存提供隱蔽場所(Lu & Zheng, 2002; Lu & Zheng, 2003)。本研究顯示, 勺雞利用樣方中灌木數(shù)量較其他3種雉類多(表3), 因此勺雞生境中的隱蔽條件也是通過灌木密度實(shí)現(xiàn)的, 這與藍(lán)馬雞、石雞、白馬雞、雉雞的研究結(jié)果相似 (Jia et al, 2005; Liu et al, 2005; Long et al, 2007; Zhou et al, 2008)。4種雉類生境選擇中對水源的要求亦有較大差異(χ2=68.860,df=3,P＜0.01)(表3)?；倚刂耠u水源距離小于其他3種雉類, 勺雞的水源距離大于其他3種雉類。低海拔的地方, 水源充足; 高海拔的地方,水源較為貧乏。盡管4種雉類在水源距離上有差異,但其均值都在100 m以內(nèi)。

4種雉類在坡度(χ2=45.985,df=3,P＜0.001)上存在極顯著差異, 白鷴的坡度最大(24.331°±13.35°),灰胸竹雞的坡度最小(12.833°±11.40 °)。存在這種差異的原因是, 雉類避敵方式不一樣, 對于大型雉類來說, 主要是滑翔方式避敵(Yan et al, 2010), 坡度大滑翔距離遠(yuǎn)。但4種雉類的坡度均不是很陡, 這與雉類的活動(dòng)能力有關(guān)(Kang & Zheng, 2007), 坡度太大不利于雉類的活動(dòng), 較為平緩的坡度有利于雉類的活動(dòng)以及躲避天敵。

致謝：野外工作得到江西官山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局全體工作人員的支持和幫助；南京森林警察學(xué)院侯森林副教授，鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局金杰鋒對論文寫作給予幫助，在此一并感謝。

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Habitat selection of four sympatric pheasants in Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi, China

LIU Peng1, HUANG Xiao-Feng1,*, GU Shu-Sheng2, LU Chang-Hu3

(1. Institute of Wildlife Conservation, Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, China; 2.School of Accounting, Jiangxi University of Finance and Economics, Nanchang 330013; 3. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)

Habitat selection of four sympatric pheasants (Syrmaticus ellioti, Lophura nycthemera, Pucrasia macrolophaandBumbusicola thoracica) was studied in Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi, China from October 2009 to November 2010. We measured seventeen ecological factors across 388 sites used by the four pheasants by direct observation in six transects. The results show that the pheasants preferred broad-leaved forest and coniferous forest and a sunny or semi-shaded slope. There were differences in elevation, degree of slope, arbor coverage, shrub coverage, shrub quantity, shrub height, herbage cover, herbage species, herbage quantity, leaf litter coverage, distance to water and arbor species between the habitat selected by the four pheasants. Canonical scores indicated that the four pheasants differed in habitat selection to some extent. A stepwise discriminant analysis revealed that elevation, herbage quantity, shrub height, distance to water, shrub cover, arbor cover, degree of slope, leaf litter cover, shrub quantity and herbage cover were the critical factors distinguishing habitat selection between the species. Predicted classification accuracy of the model was 74.7%.

Pheasants; Habitat selection; Stepwise discriminant analysis; Guanshan

Q958

A

0254-5853-(2012)02-0170-07

10.3724/SP.J.1141.2012.02170

2011-10-20；接受日期：2012-01-09

“十一五”國家科技支撐計(jì)劃課題資助項(xiàng)目(2008BADB0B01);江西省農(nóng)業(yè)支撐計(jì)劃(20051A0500301)

?通信作者(Corresponding author)，E-mail: hxfwell@126.com

劉鵬,男,研究實(shí)習(xí)員：研究方向：動(dòng)物資源保護(hù)與利用; E-mail:liupeng19850516@163.com