同地共棲三種鼠耳蝠食性差異及其生態(tài)位分化

胡開(kāi)良, 楊 劍, 譚梁靜, 張禮標(biāo)

（1. 臨沂大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 山東 臨沂 276000; 2. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣西 桂林 541004; 3. 廣東省昆蟲(chóng)研究所, 廣東 廣州 510260）

同地共棲三種鼠耳蝠食性差異及其生態(tài)位分化

胡開(kāi)良1, 楊 劍2, 譚梁靜2, 張禮標(biāo)3,*

（1.臨沂大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山東 臨沂276000; 2.廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,廣西 桂林541004; 3.廣東省昆蟲(chóng)研究所,廣東 廣州510260）

2005年9—11月在貴州省安龍縣篤山鄉(xiāng)暗河村, 分析了共棲同一山洞3種鼠耳蝠的形態(tài)特征和食性。在體型上, 華南水鼠耳蝠體重為(4.46±0.53) g, 前臂長(zhǎng)為(34.63±1.45) mm; 毛腿鼠耳蝠體重為(5.15±1.76) g, 前臂長(zhǎng)為(35.20±1.07) mm; 西南鼠耳蝠體重為(10.94±0.87) g, 前臂長(zhǎng)為(45.21±1.15) mm。3種鼠耳蝠的體重兩兩之間差異顯著, 西南鼠耳蝠與另外2種鼠耳蝠的前臂長(zhǎng)相比兩兩之間差異顯著。在食物組成上, 華南水鼠耳蝠主要捕食近水面活動(dòng)的雙翅目及其幼蟲(chóng), 體積百分比和頻次百分比分別為79.7%和100%; 毛腿鼠耳蝠主要捕食雙翅目和小型鞘翅目, 體積百分比分別占59.6%和28.8%, 頻次百分比分別為91.3%和80.1%; 西南鼠耳蝠的食物組成主要為近地面或在地表活動(dòng)的鞘翅目步甲科和埋葬蟲(chóng)科昆蟲(chóng), 體積百分比和頻次百分比分別為80.8%和100%; 3種鼠耳蝠食物組成存在顯著差異。結(jié)果表明, 同地共棲3種鼠耳蝠除了形態(tài)結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)差異, 食物組成也存在明顯的差異。據(jù)此, 推測(cè)3種鼠耳蝠可能采取不同的捕食生境和捕食策略, 從而導(dǎo)致捕食生態(tài)位分離, 避免出現(xiàn)激烈競(jìng)爭(zhēng), 使得3種近緣鼠耳蝠能夠同地共棲。

食性; 同地共棲種; 生態(tài)位; 鼠耳蝠

鼠耳蝠屬(Myotis)是翼手目(Chiroptera)蝙蝠科(Vespertilionidae)中分布最廣、種類(lèi)最多的一個(gè)屬;我國(guó)已知共16種, 貴州分布有6種(Luo et al, 1993)。鼠耳蝠大部分為食蟲(chóng)蝙蝠, 也有食魚(yú)的種類(lèi),如大足鼠耳蝠(Myotis ricketti), 但它同時(shí)也捕食昆蟲(chóng)(Ma et al, 2003, 2005)。不同種類(lèi)的鼠耳蝠常常共棲一地, 這必然會(huì)引起對(duì)食物和空間資源的競(jìng)爭(zhēng)。Gaisler & Bauerova (1985)認(rèn)為不同種類(lèi)的蝙蝠具有不同的捕食策略及食物資源, 從而盡量避免種間競(jìng)爭(zhēng)。鼠耳蝠屬有很多形態(tài)相類(lèi)似且常常共棲一地的種類(lèi), 其捕食策略及食物結(jié)構(gòu)卻不相同。如大鼠耳蝠(M. myotis)和尖耳鼠耳蝠(M. blythii), 這兩種形態(tài)非常相似的蝙蝠(Arlettaz et al, 1991; Ruedi et al, 1990)常常共棲一地, 而食性卻大不相同, 前者喜歡在地面取食步甲類(lèi)昆蟲(chóng), 后者則喜食螽斯類(lèi)(Arlettaz, 1996, 1999; Arlettaz & Perrin, 1995; Arlettaz et al, 1991, 1993, 1997)。北美長(zhǎng)耳鼠耳蝠(M. evotis)和北美鼠耳蝠(M. auriculus)曾長(zhǎng)期被誤認(rèn)為是同一個(gè)種(Genoways & Jones Jr, 1969), 但食性分析后發(fā)現(xiàn)前者的主要食物為夜蛾類(lèi), 后者則喜食甲蟲(chóng)(Black, 1974)。Begon et al (1996)提出了“食物資源分化是動(dòng)物群落在一定生境共存的關(guān)鍵”的生態(tài)位理論, 可見(jiàn)捕食生態(tài)位的分離是不同種蝙蝠, 特別是近緣種能夠同地共棲的關(guān)鍵。

水鼠耳蝠(M. daubentonii)過(guò)去被認(rèn)為是廣泛分布于古北界(歐亞大陸)的種類(lèi), 分布于中國(guó)的長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為屬于水鼠耳蝠, 包括3亞種, 分別為M. d. loukashkini、M. d. volgensis和M. d. laniger(Wang, 2003)。我國(guó)華南地區(qū)的M. d. laniger因體型較小,前臂長(zhǎng)小于36 mm, Topal (1997)將其提升為種, 命名為華南水鼠耳蝠(M. laniger), 這一觀點(diǎn)已被后來(lái)的學(xué)者所接受(Pan et al, 2007; Smith et al, 2008; Wang et al, 2010)。毛腿鼠耳蝠(M. fimbriatus)與華南水鼠耳蝠在外形上非常相似, 為我國(guó)特有種; 西南鼠耳蝠(M. altarium)也屬于我國(guó)的特有種, 數(shù)量較稀少(Luo et al, 1993)。

Zhou (2001)對(duì)毛腿鼠耳蝠夏季的食性進(jìn)行過(guò)研究, 目前還沒(méi)有關(guān)于華南水鼠耳蝠和西南鼠耳蝠食性的研究報(bào)道。本文對(duì)共棲于貴州安龍一山洞中的華南水鼠耳蝠、毛腿鼠耳蝠和西南鼠耳蝠食性進(jìn)行研究和比較, 并結(jié)合形態(tài)特征的差異和捕食策略,探討3種鼠耳蝠同地共棲的機(jī)制。

1 材料和方法

野外工作于2005年秋季9—11月在貴州省安龍縣篤山鄉(xiāng)姜家洞(N 25°19', E 105°05')進(jìn)行。該洞為一單進(jìn)口洞, 洞口海拔1 024 m, 朝西北, 洞口寬3 m, 高2 m, 洞長(zhǎng)約1 000 m。洞內(nèi)潮濕, 有多處積水, 多處有石柱、石幔和石鐘乳等。該地區(qū)屬于巖溶地貌, 海拔1 000～1 300 m, 屬于南亞熱帶氣候,年均溫較高, 熱量條件好, 但降雨量略偏少。生境主要為呈斑塊狀分布的常綠闊葉落葉混交林、石山矮灌叢, 以及耕作旱地、水面、灌草叢和竹林。

每隔2周采樣1次, 每次3晚, 總計(jì)采樣4次共計(jì)12晚。從夜間20：00—次日6：00在洞口懸掛霧網(wǎng), 共捉到回洞的華南水鼠耳蝠46只、毛腿鼠耳蝠32只和西南鼠耳蝠22只。參考Luo et al (1993)鑒定種類(lèi)、性別, 測(cè)量體重(彈簧秤稱(chēng)量, 精確到0.1 g)、前臂長(zhǎng)、頭體長(zhǎng)和耳長(zhǎng)(游標(biāo)卡尺, 精確到0.1 mm)。將蝙蝠裝入干凈小布袋, 每袋一只, 并進(jìn)行編號(hào)。次日清晨收集糞便, 干燥后裝入小玻璃瓶中待分析, 然后將蝙蝠于原洞內(nèi)釋放。我們同時(shí)還捕捉環(huán)境中的昆蟲(chóng), 作為糞便中昆蟲(chóng)殘骸鑒定的參照標(biāo)本(Whitaker Jr, 1987)。

參考Kunz & Parsons (1988)用糞便分析法分析每種蝙蝠的食物組成。先將糞便浸泡于70%的異丙醇中至少12 h (Belwood & Fenton, 1976), 然后將糞便顆粒置于培養(yǎng)皿中, 并在培養(yǎng)皿下部放一細(xì)網(wǎng)篩,在解剖鏡下鑒定糞便中的昆蟲(chóng)殘骸, 參考郭振中編著的《貴州農(nóng)林昆蟲(chóng)志》(Guo et al, 1987), 主要鑒定到目, 對(duì)鞘翅目鑒定到科; 同時(shí)通過(guò)網(wǎng)篩觀察統(tǒng)計(jì)各類(lèi)昆蟲(chóng)所占的體積百分比。所有數(shù)據(jù)用SPSS 13.0 for Windows 軟件進(jìn)行處理分析。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用單因素方差分析 (One-way ANOVA), 以P=0.05為檢驗(yàn)水準(zhǔn), 統(tǒng)計(jì)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。

2 結(jié) 果

2.1 形態(tài)特征

經(jīng)One-way ANOVA 的LSD兩兩差異顯著性統(tǒng)計(jì)分析顯示, 3種鼠耳蝠的體重、頭體長(zhǎng)、耳長(zhǎng)兩兩之間差異顯著(P＜0.05), 西南鼠耳蝠與另外2種鼠耳蝠的前臂長(zhǎng)相比兩兩之間差異顯著(P＜0.05),華南水鼠耳蝠與毛腿鼠耳蝠的前臂長(zhǎng)差異不顯著(P＞0.05)。3種鼠耳蝠中, 西南鼠耳蝠的體型最大,耳最長(zhǎng)且向前折超出吻端很多; 華南水鼠耳蝠的體型最小, 耳長(zhǎng)也最短(表1)。華南水鼠耳蝠和毛腿鼠耳蝠體型相似, 后者在體型上稍大于前者, 且脛背密生絨毛, 據(jù)此可將兩者區(qū)分。

2.2 三種鼠耳蝠的食物組成

每只鼠耳蝠至少分析5粒糞便, 共分析糞便509粒。結(jié)果表明，3種蝙蝠皆為食蟲(chóng)性蝙蝠。其中華南水鼠耳蝠主要捕食近水面活動(dòng)的雙翅目(Diptera)及其幼蟲(chóng), 體積百分比和頻次百分比分別為79.7%和100%, 其次為小型的鞘翅目(Coleoptera,主要為金龜子科Scarabaeidae)和鱗翅目(Lepidoptera), 體積百分比分別占6.4%和4.3%, 頻次百分比分別為34.9%和20.3%; 毛腿鼠耳蝠主要捕食雙翅目和小型鞘翅目昆蟲(chóng)[主要為葉甲科(Chrysomelidae)和金龜子科(Scarabeidae)], 體積百分比分別占59.6%和28.8%, 頻次百分比分別為91.3%和80.1%; 西南鼠耳蝠的食物組成主要為近地面或在地表活動(dòng)的鞘翅目[步甲科(Carabidae)和埋葬蟲(chóng)科(Silphidae)]昆蟲(chóng), 體積百分比和頻次百分比分別為80.8%和100%(表2), 其它目的昆蟲(chóng)體積百分比總計(jì)僅占不到20%, 頻次百分比也遠(yuǎn)低于鞘翅目。對(duì)于鱗翅目主要根據(jù)糞便中的鱗片來(lái)鑒定,由于鱗翅目昆蟲(chóng)食物存留在腸道內(nèi)的時(shí)間比較長(zhǎng),有時(shí)甚至多達(dá)幾天, 不能精確估算其糞便中的食物體積百分比, 但結(jié)合頻次百分比, 應(yīng)能較準(zhǔn)確反映其在蝙蝠食物組成中的比例。雖然3種蝙蝠的食物組成有重疊(表2), 然而經(jīng)對(duì)體積百分比One-way ANOVA 的LSD兩兩差異顯著性統(tǒng)計(jì)分析顯示, 3種鼠耳蝠對(duì)鞘翅目和雙翅目的捕食兩兩之間差異顯著(P＜0.05); 華南水鼠耳蝠和毛腿鼠耳蝠對(duì)毛翅目的捕食存在顯著差異(P＜0.05); 對(duì)鱗翅目的捕食,華南水鼠耳蝠與另外2種鼠耳蝠無(wú)顯著差異(P＞0.05), 毛腿鼠耳蝠與西南鼠耳蝠之間差異顯著(P＜0.05)。

表1 三種鼠耳蝠的形態(tài)參數(shù)對(duì)比Tab. 1 Comparison of morphological data of three Myotis species

表2 三種鼠耳蝠的食物組成比較(體積百分比和頻次百分比, %)Tab. 2 Comparison of each prey category in faecal pellets of three Myotis species (volume percent and frequency percent, %)

3 討 論

同地共棲的動(dòng)物物種間為避免彼此間的激烈競(jìng)爭(zhēng)至少要在某一維的生態(tài)位上利用不同的資源(Siemers & Schnitzler, 2004)。盡管這種行為是由進(jìn)化因素還是生態(tài)因素引起的目前還存在爭(zhēng)議, 但至少在這一點(diǎn)上存在共識(shí)：這種行為一旦建立, 即會(huì)引起資源的分割, 使得不同的物種能夠共存, 從而促進(jìn)了物種多樣性(Fox, 2004)。Arlettaz et al (2000)認(rèn)為食物資源競(jìng)爭(zhēng)影響蝙蝠的種群格局, 同一山洞的幾種蝙蝠種間競(jìng)爭(zhēng)明顯(Gause, 1934), 它們能分享?xiàng)h(huán)境應(yīng)與生態(tài)位分化不可分割(Swift & Racey, 1983)。因此，捕食生態(tài)位分離是多種蝙蝠同地共棲的關(guān)鍵因素之一(Arlettaz, 1999)。

華南水鼠耳蝠和毛腿鼠耳蝠形態(tài)上非常接近,我們此次通過(guò)對(duì)同居一地的兩種蝙蝠的形態(tài)、食物組成的研究發(fā)現(xiàn), 兩者存在顯著差異。Liu et al (2003)結(jié)合回聲定位叫聲的聲波特點(diǎn)分析推斷毛腿鼠耳幅多在不太復(fù)雜的近距離環(huán)境中捕食, 并且發(fā)現(xiàn)其食物中雙翅目的昆蟲(chóng)的比例高達(dá)87%。本研究發(fā)現(xiàn), 毛腿鼠耳蝠和華南水鼠耳蝠均捕食相當(dāng)數(shù)量的雙翅目, 但華南水鼠耳蝠食物組成中雙翅目顯著多于毛腿鼠耳蝠。由于條件所限, 本研究沒(méi)有對(duì)蝙蝠的捕食行為進(jìn)行跟蹤研究, 但本研究中華南水鼠耳蝠的食物中有相當(dāng)多是靠近水面活動(dòng)的雙翅目幼蟲(chóng); 而早前對(duì)同一地區(qū)毛腿鼠耳蝠的研究發(fā)現(xiàn)其主要是在旱地上空捕食(Zhou, 2001), 說(shuō)明兩者雖然都捕食雙翅目昆蟲(chóng), 但其捕食空間發(fā)生了分化。

許多研究表明, 很多近緣物種形態(tài)的差異造成它們食物的差異(Schluter, 2000)。與毛腿鼠耳蝠相比, 西南鼠耳蝠體型較大且有著相對(duì)較長(zhǎng)的耳朵。Fenton & Bogdnowicz (2002)研究證實(shí), 近地面或在地面的掠食者耳較長(zhǎng)、體型較大, 采用拾遺式(Gleaning)捕食策略。通過(guò)對(duì)一些耳長(zhǎng)較大的種類(lèi)，如納氏鼠耳蝠(M. nattereri) (Swift & Racey, 2002)、北美長(zhǎng)耳鼠耳蝠(M. evotis) (Faure & Barclay, 1992)的研究表明, 它們的回聲定位用于在飛行中導(dǎo)航,而對(duì)獵物的定位主要通過(guò)辨別獵物翅膀的震動(dòng)或者獵物發(fā)出的聲音來(lái)完成, 能夠捕捉到躲藏在植被中或近地面等背景噪聲復(fù)雜的環(huán)境中的昆蟲(chóng)。我們的研究發(fā)現(xiàn), 雖然毛腿鼠耳蝠和西南鼠耳蝠都捕食大量的鞘翅目昆蟲(chóng), 但西南鼠耳蝠捕食的多為近地面或在地表活動(dòng)的步甲科和埋葬蟲(chóng)科的昆蟲(chóng), 而毛腿鼠耳蝠捕食的主要為在空中飛行的小型鞘翅目昆蟲(chóng), 其捕食空間發(fā)生了分化。同時(shí)兩者食物組成中的鞘翅目差異顯著, 西南鼠耳蝠食物中的鞘翅目顯著多于毛腿鼠耳蝠。

周江于1999年和2000年夏季對(duì)同一地區(qū)毛腿鼠耳蝠的食性進(jìn)行了研究(Zhou, 2001), 發(fā)現(xiàn)在其食物組成中, 雙翅目的體積百分比，占83.8%, 而鞘翅目，僅占3.1%; 我們此次對(duì)其食性的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 鞘翅目的體積百分比達(dá)28.8%, 而雙翅目, 占59.6%。Altringham et al (1998)認(rèn)為蝙蝠的食物組成和季節(jié)變化與環(huán)境中食物的豐富度有關(guān)，如Ma et al (2005)通過(guò)對(duì)北京房山地區(qū)的大足鼠耳蝠兩年的糞便樣品進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn), 兩年間的食物成分含量差異顯著。由此可推測(cè), 毛腿鼠耳蝠的食物組成也可能由于不同的季節(jié)或年份而有所波動(dòng)。

食物資源分化是蝙蝠在一定生境中共存的關(guān)鍵(Begon et al, 1996)。本研究中由糞便分析結(jié)果可以看出, 同一山洞的3種鼠耳蝠的食物組成雖有重疊, 但存在相當(dāng)大的差異, 且捕食空間發(fā)生分化, 因此, 其生態(tài)位表現(xiàn)出明顯的分化。這使得3個(gè)物種共存于同一棲息地, 避免了對(duì)食物資源和捕食空間的競(jìng)爭(zhēng)。

致謝：蝙蝠鑒定承蒙貴州師范大學(xué)谷曉明教授、黎道洪教授的幫助和指點(diǎn); 糞便分析和昆蟲(chóng)鑒定得到貴州師范大學(xué)羅慶懷教授的幫助和指導(dǎo); 野外工作得到游太勇、張竹青、羅衛(wèi)東同學(xué)的協(xié)助, 在此一并致謝。

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Dietary differences and niche partitioning in three sympatricMyotisSpecies

HU Kai-Liang1, YANG Jian2, TAN Liang-Jing2, ZHANG Li-Biao3,*

(1.College of Life Sciences, Linyi University, Linyi, Shandong 276000, China; 2. College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China; 3. Guangdong Entomological Institute, Guangzhou 510260, China)

The morphology and diet characteristics of threeMyotisspecies roosting in the same cave were studied in Anlong County, Guizhou from September to November 2005. The three mouse-eared bats were the Chinese water myotis (Myotis laniger) “body mass: (4.46±0.53) g, forearm: (34.63±1.45 mm)”, fringed long-footed myotis (Myotis fimbriatus) “body mass: (5.15±1.76) g, forearm: (35.20±1.07) mm” and szechwan myotis (Myotis altarium) “body mass: (10.94±0.87) g, forearm: (45.21±1.15) mm”. There were significant differences in the body masses of the three species. The forearm length ofM. altariumwas significantly longer than the other two species.M. lanigerpreyed mostly on dipsters and their larvae (79.7% in volume and 100% in frequency, Diptera).M. fimbriatuspreyed mostly on dipsters and small beetles (59.6% and 91.3%, Diptera; 28.8% and 80.1%, Coleoptera). The prey ofM. altariumwas mostly ground-dwelling beetles (80.8% and 100%, Carabidae and Silphidae, Coleoptera). These dietary examinations indicate that the three species are highly adapted to different foraging habitats. Our work suggests that the spatial differences in foraging niches and trophic resource partitioning represent the major mechanism behind the levels of co-existence seen in this particular bat community.

Diet; Sympatric species; Niche;Myotis

Q959.833; Q958.122.5

A

0254-5853-(2012)02-0177-05

10.3724/SP.J.1141.2012.02177

2011-06-21；接受日期：2011-12-12

廣東省科學(xué)院人才基金(粵科優(yōu)[2008]02號(hào));北京林業(yè)大學(xué)985優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)平臺(tái)項(xiàng)目

?通信作者(Corresponding author)，E-mail: zhanglb@gdei.gd.cn

男(1976－),博士,主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: hukailiang@lyu.edu.cn