雛番鴨細小病毒病研究進展

董嘉文 李林林 孫敏華（廣東省農(nóng)業(yè)科學院獸醫(yī)研究所，廣東省獸醫(yī)公共衛(wèi)生公共實驗室，廣州， 510640）

雛番鴨細小病毒病是由雛番鴨細小病毒（Muscovy duck parvovirus,MDPV）引起的雛番鴨以喘氣、腹瀉、腳發(fā)軟及進行性消瘦為主要癥狀的一種急性、敗血性傳染病，其特點是傳染性強和死亡率高[1-2]。該病主要發(fā)生于3周齡以內(nèi)的雛番鴨，因此又稱雛番鴨“三周病”；發(fā)病率和死亡率可達40%以上，是目前番鴨飼養(yǎng)業(yè)中危害最嚴重的傳染病之一，嚴重影響?zhàn)B鴨業(yè)的發(fā)展。我國是發(fā)現(xiàn)和研究番鴨細小病毒最早的國家，1985年以來，在我國福建等南方多省均出現(xiàn)該病[3]，而后，法國、美國和日本等地也相繼報道本病的流行。1988年，程由銓等首次分離并鑒定該病的病原為番鴨細小病毒[4]。

1 病毒特征

1.1 形態(tài)特征

MDPV病毒粒子呈球形或六角形，二十面體，無囊膜，直徑大小為22～25 nm。有實心和空心2種顆粒形態(tài)，空心內(nèi)直徑為15 nm，衣殼厚度為5 nm，殼粒數(shù)32，病毒衣殼的殼粒排列規(guī)則呈管狀結(jié)構，殼粒直徑為3～4 nm。在氯化銫中，實心和空心病毒粒子浮密度分別為 1.39～1.42 g/cm3和 1.38 g/cm3[5-6]。

1.2 理化特性

MDPV 對 pH3.0、pH5.0 和 60℃1 h 均有抵抗力；對酸、氯仿、乙醚和胰酶不敏感，但對紫外線輻射敏感。對雞、麻鴨、番鴨、鵝、豬、牛、兔、豚鼠、綿羊和“O”型紅細胞無凝集作用。

1.3 培養(yǎng)特性

番鴨細小病毒初代分離只能用番鴨胚，而在其他胚中不能增殖，在鴨胚傳代適應后可以在鵝胚上生長增殖并引起特征性病變。MDPV也能在番鴨胚和鵝胚的成纖維細胞以及番鴨胚腎細胞上增殖，不能在雞胚成纖維細胞(CEF)、豬腎傳代細胞(PK15)、地鼠腎傳代細胞(BHK21)和綠猴腎傳代細胞(Vero)上增殖。

2 流行病學和臨床癥狀

2.1 流行病學

雛番鴨是惟一自然感染發(fā)病的動物，發(fā)病率和死亡率與日齡關系密切，日齡愈小發(fā)病率和死亡率愈高，3周齡以內(nèi)的雛番鴨發(fā)病率為20%～60%，病死率為20%～40%不等。30日齡以上的番鴨也可發(fā)病，但發(fā)病率和死亡率較低，病鴨往往成為僵鴨。病鴨通過排泄物特別是通過糞便排出大量病毒，污染飼料、飲水、用具、人員和周圍環(huán)境造成傳播。如果病鴨的排泄物污染種蛋外殼，則引起孵房內(nèi)污染，使出殼的雛番鴨成批發(fā)病。本病發(fā)生無明顯季節(jié)性，但是由于冬春氣溫低，育雛室空氣流通不暢，空氣中氨和二氧化碳濃度較高，故發(fā)病率和死亡率較高。而在夏季發(fā)病率低，通風較好的情況下，發(fā)病率一般為20%～30%。

2.2 臨床癥狀

本病的潛伏期4～9d，病程2～7d，病程長短與發(fā)病日齡密切相關。根據(jù)病程長短可分為最急性、急性和亞急性兩種類型。

最急性:多發(fā)生于6d以內(nèi)的病雛，病勢兇猛，病程很短，只有數(shù)小時，多數(shù)病例不表現(xiàn)前驅(qū)癥狀即衰竭，倒地死亡，此型的病雛喙短，偶見羽毛直立、蓬松。臨死時兩腳呈游泳狀，頭頸向一側(cè)扭曲。該型發(fā)病率低，占整個病雛數(shù)的4%～6%。

急性型:主要見于7～14日齡雛番鴨，主要表現(xiàn)為精神委頓，羽毛蓬松，兩翅下垂，尾端向下彎曲，兩腳無力，懶于走動，厭食，離群；有不同程度腹瀉，排出灰白或淡綠色稀糞，并黏附于肛門周圍；呼吸困難，喙端發(fā)紺，后期常蹲伏，張口呼吸。病程一般為2～4d，瀕死前兩肢麻痹，倒地抽搐，衰竭死亡。

亞急性型:多見于發(fā)病日齡較大的雛鴨，主要表現(xiàn)為精神委頓，喜蹲伏，兩腳無力，行走緩慢，排黃綠色或灰白色稀糞，并黏附于肛門周圍。病程5～7d，病死率低，大部分病愈鴨頸部、尾部脫毛，嘴變短，生長發(fā)育受阻，成為僵鴨。

3 病理學變化

3.1 剖檢變化

最急性型由于病程短，發(fā)病急，病變不明顯，僅在腸道出現(xiàn)急性卡他性炎癥，并伴有腸黏膜出血，其他內(nèi)臟無明顯病變。

急性型病變較典型，呈全身敗血現(xiàn)象。心臟變圓，心壁松弛，尤以左心室病變明顯；肝臟稍腫大，少數(shù)有明顯壞死灶。膽囊顯著腫大。膽囊充盈，腎和脾稍腫大，胰腺充血或局灶性出血，表面散布針尖大灰白色病灶。特征性病變在腸道，十二指腸前段有膽汁滲出，十二指腸后段及空腸前段呈急性卡他性炎癥，有大量出血點密布于黏膜表面?？漳c中后段和回腸前段的黏膜有不同程度脫落?；啬c后段可見大量炎性滲出物，或內(nèi)混有脫落的腸黏膜，偶見形成假性“栓子”[7]。

3.2 組織學變化

心肌束間有少許紅細胞滲出，血管擴張、充血；腦神經(jīng)細胞輕度變性，膠質(zhì)細胞輕度增生；肝小葉間血管擴張、充血，細胞局灶性脂肪變性；肺內(nèi)血管充血，大部分肺泡壁增寬、充血及瘀血，肺泡腔減少，少數(shù)肺泡囊擴張；腎近曲小管變化較大，表現(xiàn)為腎小管上皮細胞變性，管腔內(nèi)紅染，分泌物積蓄；胰腺呈散在灶性胰腺泡壞死。

4 MDPV基因組結(jié)構

MDPV屬于細小病毒科細小病毒屬，其基因組為單鏈線性DNA，MDPV基因組全長約5.1kb，包含兩個主要開放閱讀框架(ORF)，兩個ORF位于同一讀碼框內(nèi)[6]。左側(cè)ORF編碼非結(jié)構蛋白NS,由NS基因編碼的蛋白主要參與病毒DNA的復制及調(diào)節(jié)基因的表達[8]。NS1蛋白可能參與病毒對細胞的毒性作用、病毒復制及基因表達。NS2蛋白能促進NS1蛋白對細胞的毒性作用[9-10]?，F(xiàn)已證明NS1蛋白具有與ATP結(jié)合、ATPase活性、解旋酶活性等功能[11]。NS2蛋白還可能與病毒DNA和蛋白有效合成以及病毒增殖有關。右側(cè)ORF編碼病毒的三種結(jié)構蛋白:VP1、VP2、VP3。研究表明VP2和VP3為主要結(jié)構蛋白，其中VP3是主要衣殼蛋白，約占總蛋白的80%，它含有MDPV主要抗原決定簇成分，是病毒刺激機體產(chǎn)生保護性抗體的主要蛋白抗原[12]。

MDPV在病毒大小、理化特性、形態(tài)結(jié)構、核酸類型及免疫學特性等方面與鵝細小病毒（GPV）很接近[6,13]，但兩者在致病性上存在較大差異。MDPV只能感染番鴨及番鴨源細胞，而GPV既能感染鵝，又可以感染番鴨及其體外培養(yǎng)細胞。因此，在MDPV的研究上，既要關注MDPV病毒本身的病原學和分子生物學及疫苗研究，也要關注MDPV與GPV之間的鑒別診斷和基因序列特點，以進一步探討病毒的致病機理及防治關鍵。

5 MDPV的檢測和診斷

5.1 病原學診斷

病毒分離主要參照程由銓等[4]的方法，將處理好的病料組織上清液，尿囊腔接種11～13d番鴨胚，觀察病變，并取24h后死亡的胚液,膠乳凝聚試驗呈陽性者判定為陽性。

MDPV病原學的檢測現(xiàn)在實驗室常用分子生物學方法，Jestin V等[14]最先建立了PCR檢測MDPV核酸的方法。婁高明等[15]也報道了PCR檢測方法，但該法特異性不強，也能擴增出鵝細小病毒（GPV）。因番鴨細小病毒和鵝細小病毒兩者在核酸類型和基因組結(jié)構等方面很相似，基因組序列相似性達81.9%[16]，此后，研究者們更關注于鑒別診斷2種病毒的分子生物學方法。通過比對Genbank上已發(fā)表的MDPV和GPV核苷酸序列，根據(jù)不同區(qū)段設計引物，胡奇林等[17]設計并合成了1對通用引物(PC1/PC2)和1對MPV特異引物(PS1/PS2)，準確、快速鑒別番鴨和鵝細小病毒。婁華等[18]、劉家森等[19]、季艷菊等[20]、鮮思美等[21]及宋永峰等[22]都報道建立了可用于鑒別診斷GPV和MDPV的PCR方法。另外，Sirivan等[23]應用PCR結(jié)合限制酶切片段分析更加準確特異地鑒別診斷MDPV和GPV。Gall-Recule等[24]報道建立了核酸探針檢測MDPV核酸的方法可用于MPV的快速診斷，用地高辛標記作探針，能檢出MDPV DNA的最低量為3fg，但該法與小鵝瘟病毒DNA有比較低的交叉反應。Ji等[25]針對MDPV VP3基因設計了LAMP檢測引物，建立的檢測方法具有很好的特異性和靈敏性，能鑒別檢測MDPV和GPV，并且所需時間短，儀器簡單。

5.2 MDPV 血清學診斷

MDPV常用的血清學診斷方法包括瓊脂擴散試驗（AGP）、膠乳凝集試驗(LPA)、中和試驗（NT）、免疫熒光抗體試驗(FA)和酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)。

5.2.1 瓊脂擴散試驗（AGP）

婁華等[26]將分離的番鴨細小病毒通過正常發(fā)育的番胚傳代，分別取不同代次的病毒尿囊液經(jīng)氯仿、聚乙二醇濃縮處理后制成不同代次的抗原。該抗原與抗番鴨細小病毒抗血清在含有20g/L PEG6000的瓊脂平板上作用，可見有明顯的沉淀線。此法在流行病學調(diào)查及疫苗免疫檢測方面具有重要的參考意義。

5.2.2 中和試驗（NT）

程由銓[4]用固定單抗稀釋病毒方法，即不同稀釋度的病毒與等量的1:10稀釋的腹水單抗充分混合后，置37℃CO2培養(yǎng)箱作用60min，接種細胞或番鴨胚，37℃培養(yǎng)，觀察至第10d。按Karber氏法計算中和指數(shù)。

5.2.3 膠乳凝集試驗(LPA)

胡奇林等[27]、程曉霞[28]利用單克隆抗體建立了膠乳凝集試驗(LPA)、免疫熒光抗體試驗(FA)和酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)3種檢測MPV抗原的方法，并將這3種方法與病毒分離（VI）進行了比較，結(jié)果上述4種方法均可用于診斷番鴨細小病毒病，任何兩種方法之間的符合率均在82.1%以上，LPA方法快速、簡便及直觀，是診斷番鴨細小病毒病的實用方法。程曉霞[29]還比較了膠乳凝集抑制試驗（LPAI）和血清中和試驗（SN）檢測番鴨細小病毒抗體效價，結(jié)果SN雖比LPAI敏感性高，但操作繁雜、費時，LPAI更適用臨床。

5.2.4 酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)

黎敏等[30]建立了檢測番鴨細小病毒抗體的間接ELISA方法，與DRV和DHV無交叉反應，但與GPV陽性血清有一定的交叉反應。批內(nèi)批間重復性好，且與血清中和試驗的符合率為98%。Zhang等[31]用GPV Ep22株VP3蛋白的原核表達產(chǎn)物作包被抗原建立ELISA方法，可特異性檢測出MDPV和GPV，特異性和靈敏度分別為 91.8%、96.7%和 90.2%、95.2%。

6 MDPV的免疫和防制

番鴨細小病毒病的發(fā)生無季節(jié)性，主要通過消化道和呼吸道傳播，冬春季節(jié)氣溫低、空氣不暢通，發(fā)病率和死亡率較高。本病作為一種病毒病，重在預防，必須采取綜合防制措施。同時加強飼養(yǎng)管理，嚴格消毒制度，對種蛋、孵坊和育雛室要嚴格消毒。

6.1 被動免疫

在本病流行鴨場或者區(qū)域，1日齡的雛番鴨皮下注射高免血清或卵黃抗體，可達到預防或控制本病的流行發(fā)生。每雛番鴨皮下注射0.5mL，其保護率可達95%左右；對已經(jīng)感染發(fā)病的雛番鴨群的同群雛番鴨，每只皮下注射 0.8～1.0mL，保護率可達 80%左右；對已感染發(fā)病早期的雛番鴨，每只皮下注射1.0～1.5mL，治愈率可達 50%左右[32]。

6.2 主動免疫

應用疫苗免疫種番鴨是預防本病最有效的方法。種番鴨在產(chǎn)蛋前15天左右用番鴨胚化種鴨弱毒苗進行皮下或肌肉注射。在免疫12天后至4個月內(nèi)，番鴨群所產(chǎn)蛋孵化的雛番鴨群能抵抗人工及自然病毒的感染。種番鴨免疫4個月以后，雛番鴨的保護率下降，種番鴨必須再次進行免疫，以達到較佳的保護率。

未經(jīng)免疫的種番鴨群，或種番鴨群免疫4個月以上的所產(chǎn)蛋孵化的雛番鴨群，在出殼48h內(nèi)應用番鴨胚化雛番鴨弱毒疫苗或細胞弱毒疫苗進行免疫，保護率可達95%左右。在已感染的雛番鴨群作緊急預防，保護率達50%左右。已被感染發(fā)病的雛番鴨進行免疫注射無明顯防治效果[32]。

7 MDPV疫苗的研制及發(fā)展

1992年，程由銓等[33]首次選育成符合制備減毒活疫苗用的弱毒疫苗株MDPV-P1，用該疫苗免疫1日齡番鴨，7天后全部出現(xiàn)抗體，弱毒株具有良好的免疫原性和遺傳穩(wěn)定性。將MDPV-P1弱毒苗免疫1日齡番鴨后7天攻毒，能夠保護免疫鴨免受強毒攻擊，免疫接種1.8億多羽雛番鴨，未見不良反應，該疫苗安全、有效[34]。法國等地也使用弱毒疫苗和滅活疫苗進行田間免疫[35-36]。陳少鶯等[37]試制了番鴨細小病毒和鵝細小病毒（Goose parvovirus，GPV）二聯(lián)弱毒細胞疫苗，結(jié)果該二聯(lián)苗對1日齡雛番鴨具有良好的安全性和遺傳穩(wěn)定性。婁華等[38]也研制了番鴨細小病毒的弱毒疫苗，經(jīng)在發(fā)病地區(qū)應用，取得了較好的效果。王永坤等[39]研制的鵝胚化MPV單價疫苗和MDPV及GPV二聯(lián)活疫苗，在疫區(qū)應用也有較好效果。

實際生產(chǎn)中，由于MDPV強毒的感染普遍存在，導致雛番鴨母源抗體水平相差較大，而目前我國MDPV弱毒疫苗的免疫多在雛番鴨1日齡時進行，受母源抗體水平的影響和干擾，致使弱毒苗不能給雛番鴨提供完全保護，以致近年來國內(nèi)外常有番鴨細小病毒病發(fā)生的報道[40-41]，給生產(chǎn)造成嚴重經(jīng)濟損失；同時，弱毒疫苗本身存在毒力返強的危險，因此，迫切需要研究更安全有效的新型疫苗用于MDPV的防制。

在番鴨細小病毒的新型疫苗研究方面也有嘗試構建核酸疫苗和亞單位疫苗的初步報道，Le Gall-Recule等[42]用桿狀病毒表達系統(tǒng)表達MDPV的VP2和VP3蛋白，用表達的重組蛋白免疫3周齡番鴨后檢測到抗MDPV抗體的產(chǎn)生，并且檢測到的中和抗體滴度與用商品化滅活苗免疫番鴨后的結(jié)果接近。李雪梅等[43]構建了鵝細小病毒和番鴨細小病毒的核酸疫苗重組質(zhì)粒，轉(zhuǎn)染細胞后，檢測到表達產(chǎn)物具有反應原性，為進一步研制MPV基因工程疫苗奠定了基礎。而活病毒載體疫苗僅提供MDPV主要免疫原性蛋白作為免疫原，其受MDPV母源抗體影響較低，具有生物安全性高等優(yōu)點，是未來新型疫苗發(fā)展的主要方向之一。

[1]卡爾尼克主編，高福等譯.禽病學（第十版）[M].中國農(nóng)業(yè)出版社，1999，857-867.

[2]殷震，劉景華.動物病毒學(第2版)[M].北京:科學出版社，1997，1165.

[3]程由銓.雛番鴨細小病毒?。∕USCOVY DUCKLING PARVOVIROSIS）[J].福建畜牧獸醫(yī)，1995，4:1-3.

[4]程由銓，林天龍，胡奇林，等.雛番鴨細小病毒的病毒分離和鑒定[J].病毒學報，1993，9(3):228-235.

[5]孟松樹，王永坤.番鴨細小病毒特性的初步研究[J].江蘇農(nóng)學院學報，1994，15(4):52-57.

[6]G.Le Gall-Reculé,V.Jestin.Biochemical and genomic character rization of muscovy duck parvovirus[J].Arch Virol,1994,139:121-131.

[7]魯國苗，黃紹棠，梁啟平，等.雛番鴨細小病毒的初步分離[J].浙江畜牧獸醫(yī)，1998，3:36-37.

[8]Cotmore S F,ChristensenJ,NueschJ P,et al.The NS1 Polypeptide of Murine Parvovirus Minute Virus of Mice binds to DNA Sequences Containing the Motif（ACCA）2-3.JVirol,1995,69:1652-1660.

[9]Legendre D,RommelaereJ.Cooperation of Oncogens in Cell Transformation and Sensitization to Killing by the Parvovirus of Minute Virus of Mice[J].J Gen Virol,1992,72:2003-2009.

[10]Smith D H,Wand P,Linden R M.Comparative Characterization of REP Proteins from the Helper Dependent Adeno-Associated Virus Type 2 and the Artonomous Goose Parvovirusr[J].J Viol,1999,734:2930-2937.

[11]Pujol A,Deleu L,NueschJ P,et al.Inhibitionof Parvovirus Minute Virus of Mice Replication by a Peptide Involved in the Oligomerzation of Nonstructural Protein NS1[J].J.Virol.1997.71:7393-7403.

[12]Wang C Y,Shieh H K,Shien J H,et al.Expression of capsid proteins and non-structural proteins of waterfowl parvoviruses in Escherichia coli and their use in serological assays[J].Avian Pathol,2005,34(5):376-382.

[13]Zoltan Z,Erdei J,Nagy J,et al.Characteristics of the gene of goose parvovirus[J].Avian Pathol,1994,23:359-364.

[14]Jestin V,Le Gall-Recule G,Arnauld C,et al.Detection of Muscovy duck parvovirus DNA by the polymerase chain reaction.Immunobioiogy of viral infections .Proceeding of the third Congress of the European Society for Veterinary Virology.1994,:538-532 .

[15]婁高明，陳建紅，張濟培.應用PCR檢測雛番鴨細小病毒(MDPV)與鵝細小病毒(GPV)感染[J].中國獸醫(yī)學報，1998，18(6):545.

[16]ZADOR I.Z,STEFANCSIK.R,RAUCH.T,et al.Analysis of complete nucleotide sequence of goose and muscovy duck parvovirus indicates commonancestral origin with adeno-associated virus[J].Virology.1995,212(2):562-573.

[17]胡奇林，陳少鶯，林天龍，等.應用PCR快速鑒別番鴨和鵝細小病毒 [J].中國預防獸醫(yī)學報，2001，23(6):447-450.

[18]婁華，楊德威，賀東升，等.番鴨細小病毒與鵝細小病毒的PCR鑒別診斷 [J].中國預防獸醫(yī)學報，2000，22(6):458-460.

[19]劉家森，姜騫，司昌德，等.番鴨細小病毒與鵝細小病毒PCR鑒別診斷方法的建立[J].中國獸醫(yī)科學，2007，6(37):469-472.

[20]季艷菊，張偉，李福偉，等.雛番鴨細小病毒病快速診斷方法的建立[J].家禽科學，2007，6:3-5.

[21]鮮思美，文心田，都啟晶，等.鵝細小病毒與番鴨細小病毒PCR鑒別診斷方法的建立 [J].山地農(nóng)業(yè)生物學報，2009，28(3):235-239.

[22]宋永峰，溫納相，宋延華，等.應用PCR快速診斷番鴨細小病毒病和小鵝瘟[J].動物醫(yī)學進展，2009，30(5):49-52.

[23]Phoinp Sirivan,Makiko Obayashi,Masayuki Nakamura,et al.Detection of goose and muscovy duck parvoviruses using polymerase chain reaction-restriction enzyme fragment length polymorphism analysis[J].Avian Diseases,1998,42(1):133-139.

[24]Le Gall-Reeule G et al.Produetion of digoxigeninlabelled DNA Probe for deteetion of museovy duck parvovirus[J].Mdeeular and Celluar Probes,1995,(9):39-44.

[25]J.Ji,Q.M.Xie,C.Y.Chen,et.al.Molecular detection of Muscovy duck parvovirus by loop-mediated isothermal amplification assay[J].Poult.Sci.2010.89:477-483.

[26]婁華，白挨泉，陸英杰，等.應用瓊脂免疫擴散試驗檢測番鴨細小病毒抗體[J].中國獸醫(yī)科技，2000，30(8):22-23.

[27]胡奇林，程由銓，陳少鶯，等.四種檢測番鴨細小病毒抗原方法的比較[J].福建畜牧獸醫(yī)，2000，14(2):4-6.

[28]程曉霞.三種檢測雛番鴨細小病毒抗原方法的比較[J].福建畜牧獸醫(yī)，2003，25(2):9.

[29]程曉霞.兩種方法檢測雛番鴨細小病毒抗體效價的比較[J].福建畜牧獸醫(yī)，2003，25(3):8.

[30]黎敏，溫納相，周全，等.間接ELISA檢測番鴨細小病毒抗體[J].中獸醫(yī)醫(yī)藥雜志，2010，1:40-43.

[31]YunZhang,YongfengLi,MingLiu,et al.Development and evaluation of a VP3-ELISA for the detection of goose and Muscovy duck parvovirus antibodies[J].J Virol.Met.2010(163):405-409.

[32]王永坤.雛番鴨細小病毒病診斷與防制[J].中國家禽，2004，26(2):35-38.

[33]程由銓，胡奇林，李怡英，等.番鴨細小病毒弱毒株的選育及其生物學特性[J].中國獸醫(yī)學報.1996，16(2):118-121.

[34]程由銓，胡奇林，李怡英，等.番鴨細小病毒弱毒疫苗的研究 [J].福建省農(nóng)科院學報，1996，12:31-35

[35]Fournier,D.,Gaudry,D.Muscovy duck parvovirus(MDP)in France:field vaccination trials.Proceedings of the 9th International symposium on Waterfowl,Pisa,I-taly,1992,16--18 September,36-41.

[36]Jestin,V.,Le Bras,M.O.,et al.Control of Muscovy duck parvovirosis by vaccination.European Commission Proceedings:New and Evolving Virus Diseases of Poultry.Brussels,Belgium,1992,15-16,167-181.

[37]陳少鶯，胡奇林，程曉霞，等.番鴨細小病毒和鵝細小病毒二聯(lián)弱毒細胞苗的研究[J].中國獸醫(yī)學報，2003，23(3):226-227.

[38]婁華，王政富，徐彬.番鴨細小病毒弱毒疫苗的研制與應用[J].中國獸醫(yī)科技，1998，28(3):24-25.

[39]王永坤，錢鐘，秦淑美，等.雛番鴨細小病毒和小鵝瘟病毒特性比較及二聯(lián)活苗的應用[J].中國禽業(yè)導刊，2004，21(9):18-20.

[40]Poonia B,Dunn PA,Lu H,et al.Isolation andmolecular characterization of a new Muscovy duck parvovirus from Muscovy ducks in the USA[J].Avian Pathol.2006,35(6):435-441.

[41]宋永峰，吳發(fā)興，宋延華，等.2008年-2009年廣東番鴨細小病毒分子流行病學研究 [J].中國動物檢疫，2010，27(1):39-40.

[42]Le Gall-Reculé G,Jestin V,Chagnaud P，et al.Expression of muscovy duck parvovirus capsid proteins(VP2 and VP3)in a baculovirus expression system and demonstration of immunity induced by the recombinant proteins[J].J Gen Virol.1996，77:2159-2163.

[43]李雪梅，章金剛，向華，等.鵝細小病毒和番鴨細小病毒核酸疫苗重組質(zhì)粒的構建及表達[J].生物技術通訊，2002，13(6):433-435.