局部場電位γ頻帶能量對朝向調諧特性研究

尚志剛，馮平艷，劉新玉，牛曉可，萬 紅

(鄭州大學電氣工程學院，河南鄭州450001)

0 引言

朝向調諧特性是初級視覺皮層(Primary Visual Cortex，又稱V1區(qū))神經元感受野的主要特性之一［1］.朝向調諧特性的傳統(tǒng)研究方法是通過使用神經元spike發(fā)放率作為其朝向調諧指標.然而，由于在spike檢測和分類過程中經常會發(fā)生假陽性和假陰性等問題［2］，嚴重影響了后續(xù)分析的結果.

局部場電位(Local Field Potential，LFP)是電極尖端附近神經元響應信號的總和，頻帶主要集中在1～200 Hz［3］.LFP低頻部分主要反映狀態(tài)信息，高頻部分尤其是γ頻帶(30～90 Hz)，主要反映了與視覺刺激相關的信息.Juergens等［4］在研究初級視覺皮層局部場電位信號和EEG信號的關系時發(fā)現γ頻帶的能量反映了視覺刺激的信息.Frien等［5］研究指出LFPγ頻帶的功率會隨著刺激朝向的改變而產生不同的調制作用;Siegel和K?nig［6］研究也發(fā)現γ頻帶的能量會隨著朝向的改變而改變;Henrie等［7］用運動光柵刺激研究發(fā)現局部場電位γ頻帶的能量在不同的朝向下有選擇性的加強.但文獻中沒有給出兩種信號對朝向調諧特性研究的定量比較.

以大鼠為研究對象，將微電極陣列植入大鼠V1區(qū)，以不同朝向的全屏光柵為視覺刺激，同時記錄LFP和spike信號，研究γ頻帶能量對光柵朝向的調制作用.結果表明:LFPγ頻帶能量和spike發(fā)放率獲得的神經元偏愛朝向一致率達到了67.4%，朝向調諧一致率達到了87.2%.并且仿真研究結果發(fā)現，基于LFPγ頻帶能量的朝向調諧指數比spike發(fā)放率具有更強的抗噪能力.

1 原理與方法

1.1 朝向調諧指數的計算

不同朝向光柵刺激LFPγ頻帶能量朝向調諧指數 ρLFP

［8］計算如下:

若ρLFP＞0.7，則該神經元具有偏愛朝向.其中Pp為最優(yōu)朝向γ頻帶能量，Po為與最優(yōu)朝向正交的兩個朝向γ頻帶能量P1、P2的均值，即:Po=(P1+P2)/2.

不同朝向光柵刺激spike發(fā)放率朝向調諧指數ρs可類似計算:若ρs＞0.7，則該神經元具有偏愛朝向.其中Pp為最優(yōu)朝向spike發(fā)放率;Po為與最優(yōu)朝向正交的兩個朝向 spike發(fā)放率 P3、P4的均值，即:Po=(P3+P4)/2.

偏愛朝向一致率與朝向調諧一致率定義為:設總神經元個數為M，其中兩種信號都有偏愛朝向并且偏愛朝向一致的神經元個數為N1，兩種都沒有偏愛朝向的神經元個數為N2，偏愛朝向一致率為λ1=N1/M，朝向調諧一致率為λ2=(N1+N2)/M.

1.2 LFPγ頻帶的提取和功率譜估計

首先對原始數據使用通帶為0～250 Hz的二階Butterworth帶通濾波器對信號進行濾波，然后對濾波后的信號重采樣，得到采樣頻率為2 kHz的局部場電位信號.

由于LFP為非平穩(wěn)非高斯信號，在檢測的過程中往往會出現一些短時瞬態(tài)脈沖，這些瞬態(tài)脈沖信號可能包含有刺激的信息.傳統(tǒng)的瞬態(tài)脈沖檢測方法中，匹配濾波［9］是最常用的一種，但是LFP非平穩(wěn)性極強，匹配模板需要不斷更新.因此，采用小波變換的方法，用逐漸精細的時間分辨率逼近信號的快變部分，用逐漸精細的頻率分辨率逼近信號的慢變部分.

小波基函數ψ(t)不具唯一性，不同的小波基函數分析得到的結果相差甚遠.筆者基于LFP信號的特點，選擇與LFP信號相似的‘db5’作為小波的基函數.

小波分解公式為:

小波重構公式為:

其中，小波基函數為:

式中:a0＞0;j，k∈Z;f(t)為原信號;a-j0為尺度因子，kτ0為平移因子.

LFP信號采樣頻率為2 kHz，為了精確獲得γ頻帶信號，按照式(3)的小波分解算法對原始信號進行5層小波分解，經過5層分解后，選擇其中62.5～125 Hz頻帶再分解后獲得62.5～93.75 Hz頻帶，利用此頻帶與第一次分解得到的31.25～62.5 Hz頻帶進行重建，得到γ頻帶信號(30～90 Hz)，重構出的γ頻帶信號如圖1所示.小波重構出的γ頻帶較好地抑制了噪聲并且保留了響應的瞬態(tài)特征.

筆者選用Welch功率譜估計對LFP進行功率估計.Welch功率譜估計的關鍵是選取合適的窗和窗長以適應不同分辨率的要求.因此筆者選擇分辨率和方差水平都較好的Hamming窗進行譜估計.選用的Hamming窗分辨率為8 Hz，局部場電位頻帶信號帶寬約為60 Hz，采樣頻率2 kHz.對比研究發(fā)現:分辨率8 Hz較好地抑制了噪聲，并且可以準確地提取出頻帶的能量，其對應的窗長N=500，其功率譜估計如圖2所示.由圖2可以看出，該分辨率下譜估計方差和噪聲水平都較好，頻帶能量主要集中在35～60 Hz頻帶內.

2 實驗分析

2.1 實驗數據采集

實驗采用年齡11周左右，體重200～250 g的成年雄性Long Evans(LE)大鼠.術前實驗動物用水合氯醛腹腔注射麻醉后，固定于Stoelting腦立體定位儀上，參考大鼠腦立體定位圖譜在V1區(qū)植入2×8鉑銥合金Microprobes微電極絲陣列.植入電極1.5 h后，對大鼠進行12個朝向(0～330°，間隔30°)的全屏光柵視覺刺激，并用 CerebusTM數據采集系統(tǒng)記錄大鼠V1區(qū)初級視覺皮層信號.

2.2 LFPγ頻帶能量分析

為了研究γ頻帶能量是否能反應刺激的信息，筆者首先分析了有光柵刺激和無光柵刺激γ頻帶的能量分布.圖3為其中一個通道的分析結果.由圖3可以看出:γ頻帶能量主要集中在35～60 Hz，并且有刺激時γ頻帶能量比無刺激時有較為明顯的變化，說明了γ頻帶的能量編碼了刺激的信息.

圖3 有刺激和無刺激γ頻帶能量圖Fig.3 Power of gamma band with simulation and without simulation

為了研究γ頻帶的能量對于光柵朝向的調制作用，筆者采用最佳參數光柵刺激(時間頻率4 Hz，空間頻率0.2 cpd)，隨機變換其朝向，其中一個通道偏愛朝向和正交朝向的分析結果如圖4所示.由圖4可知，不同的朝向引起的神經元響應不同，其中偏愛朝向刺激前后γ頻帶能量差變化最為顯著.

圖4 偏愛朝向和正交朝向刺激前后γ頻帶能量差Fig.4 Power increase of the preferred and orthogonal orientation

2.3 spike的提取和分類

對原始數據使用通帶0.25～3 kHz的二階帶通Butterworth濾波器濾波，然后進行閾值檢測，閾值水平設定為信號標準差的5倍［10］.利用主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)結合 kmeans聚類進行spike的分類提?。?1］.

某通道第一和第二主成分利用k-means聚類后如圖5(b)所示.鋒電位被分為明顯的兩類，選用發(fā)放較多的一類(圖5(c))做研究，其朝向調諧曲線如圖5(d)所示.由圖可以看出，該神經元對90°光柵表現出較為明顯的朝向選擇性.

2.4 LFPγ頻帶能量和spike的朝向調諧分析

2.4.1 LFP與spike朝向調諧對比

分別用兩種信號研究了172個神經元的朝向調諧特性.其中兩種信號有150個神經元(116個有偏愛朝向，34個無偏愛朝向)的分析結果保持一致，有偏愛朝向的一致率達到了67.4%，總體一致率達到了87.2%.這說明γ頻帶能量可以做為研究朝向選擇性的有效指標，其中一個神經元的對比結果如圖6所示.

圖6為某一通道兩種方法的朝向調諧曲線圖.圖6(a)為基于LFPγ頻帶能量的朝向調諧曲線，朝向調諧指數ρLFP=0.710 9;圖6(b)為基于spike發(fā)放率的朝向調諧曲線，朝向調諧指數ρs=0.704 1.可以看出，該神經元LFP頻帶能量在研究朝向調諧特性時能達到和spike發(fā)放率一樣的效果.

2.4.2 不同信噪比下實驗數據分析

為研究利用LFP和spike兩種信號分析朝向調諧特性時的抗噪能力，筆者研究了不同信噪比下兩種信號的分析結果.實驗數據由實測信號加白噪聲組成.從原始信號中提取出spike信號和LFPγ頻帶信號，重構成純凈的神經放電信號，如圖7所示.

圖7 仿真數據的建立Fig.7 The simulation data generation

將重構的原始純凈信號加入不同SNR的高斯白噪聲［12］，分析不同信噪比下兩種信號的朝向調諧特性.針對LFP頻帶能量和spike發(fā)放率，計算在不同信噪比時兩種信號的朝向調諧指數和偏愛朝向.兩種方法下偏愛朝向以及調諧指數的分析結果如表1所示.

表1 不同信噪比下LFPγ頻帶能量與spike發(fā)放率的比較Tab.1 The comparison between LFP Gamma band power and spike under different SNR

由表1可以看出:隨著信噪比的降低，兩種算法的朝向調諧指數都有所降低，其中基于spike發(fā)放率的朝向調諧指數降低更快.當信噪比在0 dB以下時，基于spike發(fā)放率的偏愛朝向出現了改變.這說明，與spike發(fā)放率相比，LFPγ頻帶能量在計算神經元感受野朝向調諧特性方面具有更強的抗噪能力.

3 結論

利用LFP信號γ頻帶能量分析了V1區(qū)神經元感受野的朝向調諧特性.用小波變換結合Welch功率譜估計提取并計算了局部場電位γ頻帶在光柵朝向刺激下的能量分布，并對比分析了LFP和spike兩種信號下的研究結果.

研究表明，與傳統(tǒng)基于spike發(fā)放率的朝向調諧特性計算方法相比，基于LFPγ頻帶能量計算方法具有更強的抗噪能力，在低信噪比的情況下也能有效地估計出神經元感受野的朝向調諧特性.因此，LFPγ頻帶能量在低信噪比的情況下，研究V1區(qū)神經元感受野的朝向調諧特性方面比spike發(fā)放率更有優(yōu)勢，為研究大鼠V1區(qū)神經元感受野的朝向調諧特性提供了另一種可行的方法.

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