仁壽血防疫區(qū)人工種植益母草構(gòu)型分支與生物量配置

何亞平，蔣俊明，費(fèi)世民＊＊，周金星，孫啟祥，彭鎮(zhèn)華

(1.四川林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081;2.中國林業(yè)學(xué)研究院，北京 100093)

與木本植物不同，草本植物具有極短的生殖年齡，其分枝能直接形成生殖枝，或者說草本植物生殖枝形成的過程就是構(gòu)型分支過程。在個體結(jié)構(gòu)發(fā)育與分支過程中，總是存在頂端優(yōu)先的問題，即在無人為干擾且資源適宜或不足時，個體總是通過減少分支來增加高生長，從而達(dá)到開花結(jié)實(shí)的狀態(tài)。在資源充足時，往往內(nèi)部不同方向的生長勢都較強(qiáng)，利于基部分支的細(xì)胞分裂素合成和運(yùn)輸。據(jù)此推理，植物可能在資源水平不同時能形成不同的個體構(gòu)型，如基部明顯型或主干明顯型，或謂之頂端優(yōu)先或基部優(yōu)先(余茂德等譯，1993;Lauri，2007)。植物體這種分支與成體結(jié)構(gòu)形成的過程就是生殖枝內(nèi)部結(jié)構(gòu)分化，進(jìn)而形成不同的資源配置與生殖格局，該過程與生殖枝位置與生境緊密相關(guān)(劉左軍等，2003;操國興等，2007;Lundgren＆ Sultan，2005)。位置效應(yīng)是用來解釋這種生殖現(xiàn)象的假說，如露蕊烏頭(樊寶麗等，2008)、黃帚橐吾(劉左軍等，2003)，即中間頭狀花序最先形成，維管組織優(yōu)先建立。實(shí)際上，這種位置或節(jié)點(diǎn)效應(yīng)根源是結(jié)構(gòu)差異，一則不同位置的結(jié)構(gòu)大小或與先發(fā)育維管組織的連通性造成的物質(zhì)輸導(dǎo)能力差異;二則韌皮部厚度、面積驅(qū)動的器官承載力大小。

植物構(gòu)型分支過程也是光合作用不斷積累有機(jī)物質(zhì)，并蓄積在體內(nèi)，生物量配置或生產(chǎn)力配置是構(gòu)型形成的功能表現(xiàn)，也是結(jié)構(gòu)異質(zhì)性下非生物生境資源利用的產(chǎn)物。個體大小不同，形成了各器官資源配置格局，并形成了構(gòu)型適應(yīng)生境的物質(zhì)基礎(chǔ)。1 a生草本植物能迅速反應(yīng)構(gòu)型分支過程，并短時間內(nèi)完成生活史過程，很直觀地反應(yīng)了構(gòu)型發(fā)育。

益母草(Leonurus heterophyllus Sweet.)是唇形科植物，生物堿類成分由于含量較高，活性較強(qiáng)，一直被認(rèn)為是益母草屬植物的有效成分。益母草全草含生物堿0.11% ～2.09%，其中益母草堿(Leonurine)0.02% ～0.12%，水蘇堿(Stachdrine)0.59% ～1.72%(厚毅清等，2010)。在血吸蟲病中間宿主釘螺防控上，益母草生物堿的化感作用能抑制釘螺發(fā)育(唐萬鵬等，2006;胡興宜等，2007;唐萬鵬等，2007;胡興宜等，2005;宋從文等，2005;唐萬鵬，王萬賢，2006)，并具有良好的經(jīng)濟(jì)效益。益母草在長江下游疫區(qū)有栽植試驗(yàn)，在長江上游疫區(qū)仁壽示范區(qū)也有小規(guī)模實(shí)驗(yàn)性栽植，基于釘螺孽生生境改造的生態(tài)位替代理論，分別選擇山丘區(qū)富集的田埂與旱地間作系統(tǒng)來栽植益母草，增加抑螺防病林的經(jīng)濟(jì)性。益母草生長發(fā)育過程研究相對較多，如施肥、經(jīng)營模式、不同種源等益母草的生長觀測(盛束軍等，1998;徐建中等，2007;張燕等，2007;張麗梅等，2009;姜華年，趙鵬，2011)，對構(gòu)型分支過程中結(jié)實(shí)特性與生物量配置，及其生境適應(yīng)性問題缺乏認(rèn)識。

本文基于植物生長與發(fā)育過程中構(gòu)型分支、生殖枝特性與生物量配置的研究現(xiàn)狀與實(shí)踐需要，對益母草經(jīng)濟(jì)性狀形成過程中的關(guān)鍵問題進(jìn)行探討，并從穩(wěn)定群落建立的要求來重點(diǎn)認(rèn)識種子形成的結(jié)構(gòu)限制，為優(yōu)化栽培與產(chǎn)量提高提供理論依據(jù)與科技支撐。四川仁壽縣有益母草野生分布，栽培中還未成功的報(bào)道，結(jié)合疫區(qū)益母草試驗(yàn)栽培，初步報(bào)道了益母草栽培的基本生長指標(biāo)。

1 材料與方法

四川仁壽縣屬于低山丘陵地貌類型，該區(qū)血吸蟲病流行嚴(yán)重，是四川報(bào)道最早的地方。該地為中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，冷熱四季分明，干濕季明顯，多低溫寒潮;年平均氣溫為17.4℃，≥10℃年積溫為5 532.8℃，無霜期為310 d，年平均降水量為1 009.3 mm，全年日照為1 196.6 h，全年太陽輻射為894.184 kJ·cm-2。淺丘、平壩區(qū)土壤類型以老沖積黃壤和紫色土為主，土層深厚，土壤微酸;中丘和深丘土壤類型以棕色土為主，兼有黃沙土、冷沙黃泥土等類型分布;低山區(qū)土壤以紫色石骨土、紅砂土、黃泥土為主，土層較薄，水土流失嚴(yán)重。

1.1 示范區(qū)概況

示范區(qū)建立在仁壽縣洪峰鄉(xiāng)新建村3隊(duì)，以水系為中心，對人居、水岸、路渠、坡耕地、田埂、下濕田進(jìn)行血防林培育，從整體上優(yōu)化水資源配置，并系統(tǒng)整體防控與局部防控相結(jié)合，形成水系廊道、道路廊道格局，將整體環(huán)境改造與局部抑螺相結(jié)合。示范區(qū)自然植被為馬尾松、柏木、苦楝、青岡、桉樹、慈竹等，栽植樹種以桉樹、樟樹、慈竹、香椿、苦楝、五角楓、濕地松、楓楊、核桃等，還有小葉女貞林帶、香根草草帶。對藥用價(jià)值經(jīng)濟(jì)草本植物試驗(yàn)栽植有益母草，在示范區(qū)下部田埂上和上部旱地農(nóng)林間作桉樹-釣樟林下進(jìn)行帶狀栽植。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

選擇仁壽山丘區(qū)血防林用地中兩種常見的土地類型，一種是新造林林下，一種是田埂。前者是旱地綜合高效利用，后者是坡坎用地的高效利用。從生境資源上看，下部田埂土壤肥厚，水分充足，而山上旱地土壤瘠薄，水分相對不足。這兩種生境的資源富集程度不同，代表了益母草栽培的兩種土地利用類型。

1.3 調(diào)查方法

益母草一級分支是從基部發(fā)出，二級分支從一級分支上發(fā)出，但二級枝、三級枝都是果枝，直接開花結(jié)實(shí)。2011年7月～8月，對2010年在下部田埂與間作生境中栽植的益母草進(jìn)行高度測量，統(tǒng)計(jì)一級分支數(shù)、二級分支數(shù)、三級分支數(shù)，兩類生境各選擇37株和38株。同時選擇壯枝收集果序，并保存完好，避免種子散布，在室內(nèi)對果序上不同分節(jié)部位的果實(shí)數(shù)量、節(jié)點(diǎn)臨近枝徑、相應(yīng)節(jié)間長度進(jìn)行測量，測量樣本分別為6枝和6枝。用篩子將果序分解為上部、中部和下部3個部分，并收集種子若干，以200粒為單位，測定千粒重，重復(fù)6次。在間作型生境中選擇不同大小個體36株，挖取全株，在室內(nèi)清洗根際泥土，并測定根系、莖桿、葉片、果實(shí)生物量，并取各器官樣品用烘箱測定水分含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

將數(shù)據(jù)錄入計(jì)算機(jī)，并對成對數(shù)量進(jìn)行散點(diǎn)圖擬合曲線，并進(jìn)行差異性、相關(guān)性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 個體構(gòu)型分支

與間作生境相比，埂邊生境資源相對充足，個體高度明顯較高(f=73.252，p=0.000)，一級分支數(shù)量多(f=1.287，p=0.260)，二級枝、三級枝數(shù)量大(f=43.567，p=0.000;f=6.915，p=0.010)，分支率較高(f=12.512，p=0.001)。新建村3隊(duì)兩種生境條件下益母草構(gòu)型分支特性如表1所示。

兩種生境下益母草高度與二級生殖枝分支數(shù)量散點(diǎn)圖擬合曲線如圖1所示。埂邊生境益母草高度與二級生殖枝數(shù)量之間擬合曲線符合方程:y=21.199x2-46.987x+49.429(R2=0.3617);表明高度較低時生殖分支數(shù)量較低，而在高度增加時生殖枝分支數(shù)量增加緩慢，但分支數(shù)量起點(diǎn)較高，曲線靠近高度高值區(qū)。相比下，間作生境益母草高度與二級生殖枝數(shù)量之間擬合曲線符合方程:y=54.588x2-78.365x+31.811(R2=0.6101)，也表明間作時高度起點(diǎn)較低，且高度增加時二級枝生殖枝數(shù)量增加迅速。

表1 新建村3隊(duì)兩種生境條件下益母草構(gòu)型分支特性

圖1 兩種生境下益母草二級生殖枝分支數(shù)量隨著高度遞變擬合曲線

2.2 二級枝的生殖特性

兩種生境下益母草二級枝生殖特性如表2所示。總體上，埂邊生境的平均枝徑、間距長度、果實(shí)數(shù)量與間作生境無明顯差異(f=0.78，p=0.386;f=0.38，p=543;f=365，p=552)。暗示，草本益母草資源配置存在差異時，其通過生殖構(gòu)型分支引起了樹體結(jié)構(gòu)的差異，形成對生境的適應(yīng)性策略，而在二級生殖枝諸多特性，如枝徑、節(jié)點(diǎn)間距、果實(shí)數(shù)量上并不具有可塑性。

表2 兩種生境下益母草二級枝生殖特性

兩種生境下益母草節(jié)數(shù)、果序臨近枝徑、間隔距離與果實(shí)數(shù)量相互擬合曲線如圖2所示。二級生殖枝節(jié)數(shù)與果實(shí)數(shù)量之間擬合曲線符合方程:y=-0.0897x2+4.1575x+5.4161(R2=0.9683，埂邊生境)、y=14.049Ln(x)-0.3559(R2=0.9186，間作生境)，果實(shí)數(shù)量在二級生殖枝節(jié)數(shù)增加中持續(xù)增加，且間作生境增加相對較快。二級生殖枝節(jié)數(shù)與枝徑之間擬合曲線符合方程:y=0.2464x+0.5398(R2=0.9788，埂邊生境)，y=0.2644x-0.1967(R2=0.9803，間作生境)，表明節(jié)數(shù)增加導(dǎo)致果序臨近枝徑持續(xù)增加;從曲線位置可知，埂邊生境枝徑不明顯高于間作生境。節(jié)數(shù)與節(jié)間距離之間擬合曲線符合方程:y=0.7832e0.1782x(R2=0.982，埂邊生境)、y=0.3186e0.2274x(R2=0.9398，間作生境)，表明節(jié)數(shù)增加導(dǎo)致果序間距增加，且埂邊生境不明顯偏高而曲線位于上方。果序臨近枝徑與果實(shí)數(shù)量、果序間距與果實(shí)數(shù)量之間分別呈現(xiàn)直線方程:y=9.7737x+7.4635(R2=0.926，埂邊生境)、y=11.96x+1.9691(R2=0.9521，間作生境)，與對數(shù)方程:y=16.872Ln(x)+12.164(R2=0.9873，埂邊生境)、y=11.106Ln(x)+18.685(R2=0.9224，間作生境)，表明，兩種生境下果實(shí)數(shù)量與枝徑直線增長，而隨著間距長度對數(shù)增長。從結(jié)構(gòu)上分析，生殖枝下部枝徑與上部枝徑遞變與間距長度遞變未能呈現(xiàn)很好的直線增長關(guān)系，二者也是曲線關(guān)系(y=1.0378x1.316，R2=0.9452;y=0.38e0.856x，R2=0.9499)，這是兩種生境下果實(shí)數(shù)量與枝徑、與間距長度之間呈現(xiàn)兩種曲線的原因。

圖2 兩種生境下益母草節(jié)數(shù)、果序臨近枝徑、間隔距離與果實(shí)數(shù)量相互擬合曲線

2.3 間作益母草生物量及其器官配置

間作生境個體生物量及其器官配置受到個體大小的影響。間作生境下不同生物量級下個體益母草生物量的器官配置如表3所示。分別以5 g為單位，劃分生物量等級，則從1級～10級，生物量及其器官配置均呈現(xiàn)增長狀態(tài)，其個體生物量浮動在1.1 g～108.47 g之間，葉片生物量為0.03 g～12.31 g之間，花果生物量為0.24 g～18.95 g，枝生物量為0.42～52.93 g，根系生物量在0.41 g～24.29 g。益母草生物量的器官相對配置:葉片配置為6.97%、花果配置為16.15%、枝條配置為42.84%、根系配置為34.05%。

表3 間作生境下不同生物量級下個體益母草生物量的器官配置

對間作生境益母草個體生物量與器官配置之間散點(diǎn)圖進(jìn)行線性擬合(如圖3所示)，葉片、花果、枝條、根系符合直線方程:y=0.088x-0.2645(R2=0.7077)、y=0.1448x+0.1776(R2=0.87)、y=0.2769x+1.1617(R2=0.874)、y=0.4905x-1.0759(R2=0.9651)。

圖3 益母草個體生物量與葉片、花果、枝、根生物量之間擬合曲線的散點(diǎn)圖

2.4 生殖枝不同部位種子千粒重

益母草二級生殖枝上部種子千粒重為0.7252 g±0.08556 g，中部為種子千粒重為 0.8729 g±0.06789 g，下部種子千粒重為0.8794 g±0.05299 g。方差分析表明，生殖枝不同部位種子千粒重之間存在極顯著差異(df=1，f=9.286，p=0.002)，且上部與中部、下部保持顯著差異，但中、下部之間沒有差異。益母草生殖枝不同部位的千粒重的柱狀誤差圖如圖4所示。

圖4 益母草生殖枝不同部位的千粒重

3 討論

益母草一級枝從基部發(fā)出，其分枝才具有生殖能力，這種分支依照木本植物構(gòu)型枝級劃分方法(何亞平等，2010)，稱之為二級枝。益母草一級枝發(fā)生一般基于水分充足或主干枝受到干擾，調(diào)查中存在兩種構(gòu)型，一種是主干優(yōu)先型，一種是基部優(yōu)先型(余茂德等譯，1993;Lauri，2007)。前者是干旱瘠薄生境中生殖構(gòu)型，后者是水肥充足或主干受到結(jié)構(gòu)干擾時的生殖構(gòu)型。顯然，無論是埂邊生境，還是間作生境，二級生殖枝果序臨近枝徑、間距長度、果實(shí)數(shù)量都表現(xiàn)為隨著節(jié)點(diǎn)位置增加而增大。在水肥充足時益母草頭年建成幼苗基部分支明顯而造成一級枝明顯增加;在缺乏頂芽受損時，基部圍繞主干分支與主干枝一起生長。在水肥相對不足時，基部分支能力相對減弱，尤其是密度效應(yīng)存在時無分支發(fā)生，偶有伴隨主干與基部分支并存的構(gòu)型。

理論上分析，在一級分支數(shù)量較多時，可能會降低個體高度，實(shí)際卻是高度與一級枝分支數(shù)量呈現(xiàn)不顯著正相關(guān)(間作生境:r=0.219，p=0.186;埂邊生境:r=0.280，p=0.093)。暗示，在特定生境中，高度生長充足時一級分支增加概率相對增加。釘螺孽生草本群落中，生態(tài)位替代要求在自然或人為經(jīng)營條件下能占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位，形成優(yōu)勢群落，替代釘螺孽生的草本群落。益母草缺乏克隆生殖特性，無法長久占據(jù)生態(tài)位，只能在人工播種、除草、施肥條件下形成優(yōu)勢群落。其高生長在優(yōu)勢群落形成中意義明顯，而土壤水分張力較大時高生長明顯;而在水分張力相對較小時，肥力補(bǔ)充也能增加高生長潛力，從而形成群落中較大的高度。埂邊生境有渠水供應(yīng)，且土層深厚，土壤水分張力相對較大，成熟個體高度較大(1.6157±0.413，n=37)，而間作生境位于丘頂坡面上，巖層較淺，土層較薄，土壤水分張力相對較小，成熟個體較小(0.9492±0.2415，n=38)。

在肥沃的埂邊生境中，生殖枝本身果序著生節(jié)點(diǎn)臨近的枝徑、節(jié)點(diǎn)間距與各節(jié)點(diǎn)果實(shí)數(shù)量并無明顯差異，生境驅(qū)動的結(jié)實(shí)特性差異主要體現(xiàn)在構(gòu)型可塑性響應(yīng)上，即通過一級枝、二級枝，甚至是三級枝數(shù)量來適應(yīng)于土壤資源條件。在生殖枝水平上，單一節(jié)點(diǎn)上枝徑、節(jié)點(diǎn)間距與結(jié)實(shí)數(shù)量都未能反映這種差異;生境差異對構(gòu)件器官的影響除了構(gòu)件分支大小有關(guān)的生殖枝長度外，可能不是表現(xiàn)在果實(shí)數(shù)量上，而是在果實(shí)和種子大小上還存在不同。統(tǒng)計(jì)分析也表明，生殖枝上部、中部和下部種子千粒重存在極顯著差異，表明其生殖器官水平上對生境的適應(yīng)可能主要基于質(zhì)量而不是數(shù)量。

益母草自身高度分化直接影響了居群內(nèi)生物量的分異，進(jìn)而形成了大小依賴的生物量器官配置模式。在無密度制約時，這種個體大小差異反映了居群內(nèi)資源異質(zhì)性，也是生境差異所致。益母草各器官絕對生物量配置都與個體總生物量呈現(xiàn)明顯的直線正相關(guān)(如圖3所示)，表明隨著個體大小增加，莖桿、根系、花果、葉片生物量增加速度依次降低，暗示個體增加時營養(yǎng)結(jié)構(gòu)性維持資源配置增加最大?？紤]相對生物量時，隨著個體大小增加，葉片、花果、根系相對配置未表現(xiàn)明顯的大小依賴性，即個體大小增加并未引起生物量配置的增加，二者呈現(xiàn)均不顯著直線關(guān)系(r=0.256，p=0.132;r=-0.233，p=0.172;r=-0.306，p=0.069)。僅有莖桿生物量隨著個體大小呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(r=0.37，p=0.027)，表明個體增加引起了莖桿生物量積累，配置比例增加，擬合為線性方程y=0.001x+0.4009(R2=0.1366)。在收獲器官不同時，這種維持性結(jié)構(gòu)資源配置隨著個體大小的無條件增加降低了定向培育目標(biāo)產(chǎn)量，盡管益母草為全草入藥，但根系部分難以清洗，可能并不適宜利用。從培育上考慮，增加肥料與人工管理，利于提高生物量，并提高其品質(zhì)，這一點(diǎn)從肥沃埂邊生境相對較大構(gòu)型與分支率看出;從生態(tài)適應(yīng)上考慮，益母草在肥沃生境中個體較大，構(gòu)型從分支數(shù)量、分支率上作出可塑性調(diào)節(jié)，且具有較大的莖桿配置，以增加高大個體的物理支撐作用。

在兩性花植物中，適合度成分常隨種群、同一種群內(nèi)的不同個體或同一花序的不同部位而發(fā)生變化(操國興等，2007);在同一生殖枝上，不同位置結(jié)實(shí)量和種子大小也不同。益母草器官結(jié)實(shí)受到生殖枝自身位置特性的影響，在構(gòu)件水平上表現(xiàn)明顯的結(jié)構(gòu)決定性。益母草生殖枝各節(jié)點(diǎn)果實(shí)數(shù)量與節(jié)點(diǎn)臨近生殖枝枝徑、間距長度有關(guān)，較粗較長的枝條能在節(jié)點(diǎn)上形成較大數(shù)量的果實(shí)。從頂部節(jié)點(diǎn)到基部節(jié)點(diǎn)，果實(shí)數(shù)量逐漸增加，并且枝徑、節(jié)點(diǎn)距離不同而形成不同的增長模式，曲線或直線(如圖2所示):生殖枝果實(shí)數(shù)量與節(jié)點(diǎn)位置、間距之間呈現(xiàn)拋物線、對數(shù)曲線，與枝徑呈現(xiàn)直線方程。這種生殖枝節(jié)點(diǎn)間長度從基部向頂部遞減是結(jié)構(gòu)與生長速率共同造成的，是資源權(quán)衡配置的結(jié)果。位置效應(yīng)現(xiàn)象實(shí)質(zhì)上是結(jié)構(gòu)限制問題。這種結(jié)構(gòu)限制不但影響了果序上從基部到頂部的果實(shí)數(shù)量，還影響了種子大小，即除了果實(shí)數(shù)量上響應(yīng)于結(jié)構(gòu)遞變，還在果實(shí)大小上呈現(xiàn)遞減趨勢。測定表明，上部種子大小小于中部和下部，就表明這種大小適應(yīng)性(如圖4所示)。Diggle(1995)認(rèn)為果實(shí)與種子發(fā)育模式的解釋與解剖構(gòu)型有關(guān)。由于開花順序不同，黃帚橐吾頂部種子生產(chǎn)大于基部(劉左軍等，2003)。蘭玉簪結(jié)籽基部種子重量大而頂部種子重量低(操國興等，2007)。Polygonum hydropiper雜交后代的可塑性依賴于子代在母體上的構(gòu)型位置(Lundgren＆Sultan，2005)。生殖枝基部與頂部之間種子千粒重差異實(shí)質(zhì)上是基于開花與維管束形成早晚，而黃帚橐吾與藍(lán)玉簪二者相反。益母草與藍(lán)玉簪類似，暗示了結(jié)構(gòu)限制實(shí)質(zhì)上是發(fā)育上資源配置早晚的問題，與枝條解剖學(xué)(Diggle，1997)有關(guān)。

益母草傳統(tǒng)上以開花的地上部分入藥，其有效成分為益母草堿和水蘇堿，具有明顯的抑螺效果(唐萬鵬等，2006;胡興宜等，2007;唐萬鵬等，2007;胡興宜等，2005;宋從文等，2005;唐萬鵬，王萬賢，2006)。人工措施(如施肥)能調(diào)節(jié)益母草生境資源水平，進(jìn)而塑造生長高度與結(jié)實(shí)狀況，進(jìn)而提高了生產(chǎn)量(盛束軍等，1998;徐建中等，2007;張燕等，2007)與水蘇堿含量(徐建中等，2007;張燕等，2007)。經(jīng)營模式不同，益母草營養(yǎng)價(jià)值不同，果園套種與露天栽培氨基酸總量和Vc含量不同(張麗梅等，2009)。這種經(jīng)營模式可能也影響到生境資源水平。仁壽縣興林抑螺示范區(qū)中，兩種生境下益母草資源充足樣地高度大，而分支數(shù)量多，生殖枝多，具有較大的生產(chǎn)量，其經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)與抑螺成分總量都明顯優(yōu)于間作生境。益母草種子千粒重0.66 g～1.31 g，可化為3級，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)發(fā)芽率在25% ～91%之間(胡旋等，2011)，仁壽人工種植益母草千粒重為0.72 g～0.87 g。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，適宜的種子萌發(fā)溫度為25℃ ～30℃(張麗梅等，2009;厚毅清等，2010)或30℃ ～35℃，光照無影響(蘆站根等，2010)，屬于中溫萌發(fā)型。仁壽縣益母草種子成熟在6月～7月份，地表具備了種子萌發(fā)的溫度光照水分條件，但調(diào)查時未發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)而成的幼苗，表明草本盤結(jié)度、地表干擾程度、郁閉度等可能影響入土和幼苗建成，自然更新困難。作為釘螺孽生地生態(tài)位替代物種，其本身需要良好的人工措施來促進(jìn)更新并維持其群落優(yōu)勢狀態(tài)。這一點(diǎn)與克隆植物不同，克隆植物能無性繁殖，自動建立穩(wěn)定優(yōu)勢群落，形成自調(diào)控系統(tǒng)，如仁壽示范區(qū)香根草的栽植。

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