光周期和溫度對棉鈴蟲發(fā)育歷期及蛹重的影響

陳元生，段德康，陳 超，薛芳森*

(1．江西農業(yè)大學昆蟲研究所，南昌330045;2．江西環(huán)境工程職業(yè)學院，江西贛州341000;3．萬安縣農業(yè)局植保站，江西萬安343800)

許多昆蟲能夠利用光周期和溫度等季節(jié)性信號的暗示來逃避不適宜于種群生育的時空生態(tài)環(huán)境，光周期和溫度等因子是影響昆蟲或螨類滯育誘導、維持與解除的至關重要因子 (Saunders，1982)，同時，也是影響昆蟲生長發(fā)育、繁殖及許多生物活性的最主要因子，特別是溫度，在各種環(huán)境因子中，對其生長的影響往往是最明顯的(David and Geonge，1988;蔣明星和張孝羲，1998;Yoshio and Ishii，2004;易傳輝等，2007)。

棉鈴蟲Helicoverpa armigera Hübner是兼性滯育昆蟲，在我國各地均以滯育蛹越冬。棉鈴蟲滯育的形成受光周期、溫濕度、食物等生態(tài)因素的誘發(fā)。國內外對光周期和溫度誘導棉鈴蟲滯育的研究報道相對較多，涉及光溫對其生長發(fā)育影響的研究也有一些 (李超和謝寶瑜，1981;吳孔明和郭予元，1995;蔣明星和張孝羲，1998)，但大多數(shù)研究是在恒溫下進行的，變溫對棉鈴蟲生長發(fā)育的影響的報道相對少得多。為此，我們系統(tǒng)研究了光周期和不同溫度對棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期、蛹歷期、不同類型蛹重的影響，以期為棉鈴蟲的綜合治理提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試棉鈴蟲于2010年7月采自山東泰安(36.15°N，116.59°E)玉米田的高齡幼蟲，采集幼蟲不少于100頭。幼蟲在室內用人工飼料 (參照Wu and Gong(1997)的方法)，在以下光周期和溫度條件下飼養(yǎng)，3齡前在24孔細菌培養(yǎng)板內群養(yǎng)，3齡后在21孔冰格板內單養(yǎng)，成蟲用復合維生素糖水 (梁革梅等，1999)飼喂，繁殖后的第1代幼蟲用于試驗。

1.2 實驗方法

光周期設置:實驗光周期為24 h循環(huán)光周期，設置為5個，L(光)∶D(暗)分別為11∶13，12∶12，13∶11，14∶10，15∶9，溫度設置:分為兩組，一組為20，22，25和28℃恒溫;另一組溫周期設計為20T∶5C(12 h光期溫度為20℃，12 h暗期溫度為 5℃)，20T∶9C，22T ∶5C，22T∶9C，25T∶5C，25T∶9C，25T∶20C，28T∶5C，28T∶9C，28T∶20C。每處理設3次重復，溫周期的溫期和低溫期溫度轉換由人工完成，每處理轉換時間不超過1 min。

將初孵幼蟲移入相應光周期和溫度的培養(yǎng)箱中，每天相同時間 (早晚各1次)觀察記錄各組幼蟲的生長發(fā)育及化蛹情況，分別逐個記錄雌雄蛹重及羽化情況。以上實驗均在新苗光照培養(yǎng)箱GZX－250BS－Ⅲ中進行，光照強度為500～700 lx，箱內的溫度變化為±0.5℃。

1.3 滯育蛹的判斷

棉鈴蟲滯育蛹的判斷依據(jù)蛹的眼點移動情況判斷，化蛹后15 d眼點位置仍無變化的蛹判定為滯育個體 (Cullen and Browning，1978)。

1.4 數(shù)據(jù)記錄與分析

逐日觀察記錄各組幼蟲的發(fā)育歷期和化蛹時間及羽化時間;化蛹1 d后用電子天平 (R1140/C型，上海民橋精密科學儀器有限公司產)稱取各處理中的逐個蛹重，精確到0.1 mg;化蛹15 d后根據(jù)后頰部的眼點判斷滯育形成與否，統(tǒng)計滯育率。應用SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行方差分析、線性回歸分析和t檢驗。

2 結果與分析

2.1 光周期和溫度對幼蟲發(fā)育歷期的影響

觀察了棉鈴蟲幼蟲在不同溫度和不同光周期組合下的發(fā)育歷期，結果見表1。由表1可見，隨著溫度的升高、光照時數(shù)的增加，幼蟲發(fā)育速度加快，發(fā)育歷期縮短，但溫度的影響更明顯些，在28℃、中長光照 (13～15 h)下，幼蟲發(fā)育歷期最短。

2.1.1 光周期對幼蟲發(fā)育歷期的影響

從表1可見，在恒溫20℃，光照時數(shù)為11～13 h(滯育誘導的日長)時，幼蟲發(fā)育歷期分別為30.4 d，30.7 d和30.5 d，差異不顯著 (P ＞0.05)，但顯著短于14和15 h光照下 (誘導發(fā)育的日長)的幼蟲發(fā)育歷期 (P＜0.01)。在22℃，11 h光照下的幼蟲發(fā)育歷期顯著短于14和15 h光照下的發(fā)育歷期。在恒溫25℃，11～12 h光照下的幼蟲發(fā)育歷期也顯著短于13～15 h光照下的幼蟲發(fā)育歷期 (P＜0.01)。在28℃，11 h光照下的幼蟲發(fā)育歷期也顯著短于14和15 h光照下的發(fā)育歷期 (P＜0.01)。這些結果表明，在滯育誘導的短光照下生長的幼蟲歷期顯著短于在誘導發(fā)育的長光照下生長的幼蟲歷期。

2.1.2 溫度對幼蟲發(fā)育歷期的影響

溫度對幼蟲的發(fā)育歷期影響十分明顯 (表1)。在11～15 h光照條件下，20，22，25和28℃時幼蟲平均歷期分別為29.6 d，24.5 d，18.6 d和15.1 d，差異達極顯著水平。結果表明，在相同光照條件下，隨著溫度上升，幼蟲的生長發(fā)育加快，發(fā)育歷期縮短。

2.2 光周期和溫度對蛹重的影響

棉鈴蟲蛹的重量形成受到幼蟲期的光周期和溫度的聯(lián)合作用 (見表2)。在較高溫度 (28℃)下，光照時數(shù)與蛹重呈現(xiàn)極顯著的負相關關系(R2=0.9257)(見圖1);在短光照 (如11 h光)下，蛹重與溫度呈現(xiàn)正相關性 (R2=0.8564)，而在長光照下如15 h，蛹重與溫度呈現(xiàn)一定的負相關性 (R2=0.523)(見圖2)。

表1 不同光周期和不同溫度下棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期Table 1 The larval developmental durations of the cotton bollworm at different photoperiod and temperature

2.2.1 光周期對蛹重的影響

由表2可知，幼蟲在相同溫度和光周期下發(fā)育化蛹后，雌雄蛹重量均無顯著差異 (t檢驗)，而在相同溫度下，不同光周期下的蛹重 (所有蛹平均)卻存在一定差異，即光周期對蛹重有一定的影響。在低溫20℃下，隨光照時數(shù)的增加，蛹重呈現(xiàn)波浪式很弱的增重趨勢 (R2=0.0477)(圖1)，其中13 h光下的最重 (308.2 mg)，11 h光下最輕 (250.6 mg);而在22℃以上溫度下，光照時數(shù)與蛹重呈現(xiàn)負相關關系，溫度越高，這種關系越明顯，如 28℃下，11 h光下的蛹重最重(310.9 mg)，15 h光下最輕 (211.5 mg)，兩者相差達99.4 mg，差異極顯著，光照時數(shù)與蛹重呈現(xiàn)極顯著的負相關關系 (R2=0.9257)(圖1)，說明在高溫下蛹重受光周期的影響很大。若將滯育蛹與非滯育蛹分開來比較 (見表3)，結果發(fā)現(xiàn)，在相同光周期和溫度下，滯育蛹重量一般要重于非滯育蛹，但差異較小，未達顯著水平。

2.2.2 溫度對蛹重的影響

從表2可見，溫度對蛹的重量形成有明顯的影響，但這種影響在不同的光周期下表現(xiàn)不一樣，在短光照下如11 h，隨溫度 (20，22，25，28℃)的升高，蛹重呈增加的趨勢，呈現(xiàn)正相關性(R2=0.8564)(圖2);而在長光照下如15 h，低溫下的蛹重比高溫下的蛹重要重些，蛹重與溫度呈現(xiàn)一定的負相關性 (R2=0.523)(圖2)。有趣的是，22℃下的蛹重均要比20和25℃下的輕。

在變溫 (12 h光期高溫 ∶12 h暗期低溫)下(表4)，各類蛹 (雌蛹與雄蛹、滯育與非滯育蛹、所有蛹平均即合計)重量在L12∶D12光周期不同的均溫間均有較大的變化，不過這種變化與均溫間的具體關系不明顯，且同一條件下雌雄蛹間及滯育與非滯育蛹間的重量差異都未達顯著水平。但比較一致的是。在同一條件下，滯育蛹的重量一般都要重于非滯育蛹，且這種差異與均溫高低有關，溫度越低差異越大，溫度越高差異越小。從圖3還可見，隨著均溫的提高，滯育蛹的重量呈現(xiàn)弱的波浪式的降低趨勢，而非滯育蛹卻呈現(xiàn)波浪式的上升趨勢。

表2 不同光周期對棉鈴蟲幼蟲生長發(fā)育后蛹重的影響Table 2 Effect of photoperiod on the pupal weight of the cotton bollworm after larval development

表3 不同光周期和溫度對棉鈴蟲滯育蛹與非滯育蛹蛹重的影響Table 3 Effect of photoperiod and temperature on the weight of diapausing and non-diapausing pupal

表4 溫度對棉鈴蟲蛹重的影響 (光周期L12∶D12)Table 4 Effect of temperature on the pupal weight of the cotton bollworm(photoperiod L12∶D12)

圖3 不同均溫對棉鈴蟲滯育蛹與非滯育蛹蛹重的影響 (光周期L12∶D12)Fig.3 Effect of average temperature on the pupal weight of diapause and non-diapause(photoperiod L12∶D12)

2.3 幼蟲發(fā)育歷期與蛹重的關系

不同溫度下幼蟲發(fā)育歷期與其化蛹后蛹重關系見表5。表5列出了在不同溫度下幼蟲發(fā)育歷期與其蛹重的方差分析、t檢驗和線性回歸分析結果。這些數(shù)據(jù)表明，幼蟲發(fā)育歷期與其蛹重存在顯著的線性關系，且是正相關關系，即幼蟲發(fā)育歷期越長其蛹的重量一般越重。

2.4 光周期對非滯育蛹蛹期的影響

在恒溫20，22，25和28℃下，觀察了非滯育蛹在不同光周期下的發(fā)育歷期，結果見表6。由表6可見，總的趨勢是隨光照時數(shù)的增加蛹歷期縮短，在20℃下，光照時數(shù)為11～13 h(短光照)的非滯育蛹歷期分別為26.5 d，25.5 d和25.2 d，差異不顯著 (P ＞0.05)，卻與14～15 h光照時數(shù)(長光照)的蛹歷期 (20.9 d和20.5 d)的差異達極顯著水平 (P＜0.01);22℃下的結果與20℃的趨勢相似;在25和28℃下，不同光周期的蛹歷期差異縮小，但仍表現(xiàn)出隨光照時數(shù)的增加蛹歷期縮短的趨勢 (圖4)。結果表明，光周期對非滯育蛹歷期有一定的影響，在低溫時這種影響更明顯;有利于滯育誘導的短光照下的蛹歷期要比誘導發(fā)育的長光照的長，且往往差異達極顯著水平，光照時數(shù)越長成蟲羽化越早。

表5 不同溫度下幼蟲發(fā)育歷期與蛹重相關性分析Table 5 Coefficients of the larval stage and the pupal weight at different temperature

表6 光周期、溫度對棉鈴蟲非滯育蛹蛹歷期的影響Table 6 Effect of photoperiod and temperature on the non-diapausing puapal duration of the cotton bollworm

圖4 不同光周期、不同溫度下棉鈴蟲蛹歷期的變化Fig.4 Variation in the pupal duration of the cotton bollworm induced by different photoperiod and temperature

3 結論與討論

本研究結果表明，光周期對棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期、非滯育蛹歷期均存在一定的影響，光照時數(shù)越長幼蟲及非滯育蛹歷期越短，有利于滯育誘導的短光照下的幼蟲及非滯育蛹歷期要比誘導發(fā)育的長光照的長，且兩者的差異均達極顯著水平(表1，表6)，或者說，幼蟲發(fā)育歷期與滯育誘導也存在一定的正相關關系 (胡振東，1998)。然而，當溫度較高時，這種現(xiàn)象就不太明顯 (發(fā)育歷期差異不大)，這可能是高溫下幼蟲及蛹發(fā)育速率快、短光照下的滯育率明顯下降，致使不同光周期下的幼蟲及蛹發(fā)育歷期差異縮小;也可能是因為棉鈴蟲種群的光周期反應是從屬于溫度的，光周期對發(fā)育歷期的影響只發(fā)生于一定的溫度范圍內 (李超和謝寶瑜，1981)。

與光周期相比，溫度對棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期、非滯育蛹歷期的影響卻十分明顯，說明溫度是影響棉鈴蟲發(fā)育歷期的最主要因素，隨著溫度上升，發(fā)育歷期縮短。同時溫度對光周期作用具有較大影響，隨溫度上升，光周期對發(fā)育歷期影響減弱。本研究還表明，在變溫條件下，棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期主要受平均溫度的影響，均溫越高，發(fā)育歷期越短。在光周期L12∶D12條件下，溫周期對棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期有顯著影響，光期溫度是影響棉鈴蟲幼蟲發(fā)育的主要因素 (陳元生等，2011)。

對鱗翅目昆蟲而言，蛹重是衡量其適應性的一個間接指標，蛹越大，適應性越強 (Leuck and Perkins，1972;Storer et al．，2001)。棉鈴蟲幼蟲期的光周期狀況對蛹重有一定的影響，但這種影響可能受溫度支配，即在一定的溫度條件下 (如28℃)才表現(xiàn)得比較明顯 (蔣明星和張孝羲，1998)。本研究也得到相似的結果，在低溫時 (如20℃)，蛹重與光周期的關系不明顯，而在28℃時，光照時數(shù)與蛹重呈現(xiàn)極顯著的負相關關系(R2=0.9257)(圖1)。溫度對蛹的重量形成也有明顯的影響，但這種影響也受到光周期支配，在短光照下 (如11 h)，蛹重與溫度呈現(xiàn)正相關性(R2=0.8564)(圖2)，而在長光照下卻呈相反關系。這些結果表明，蛹重大小是受到幼蟲期溫度與光周期的聯(lián)合作用影響的。有趣的是，所有光周期下，22℃下的蛹重均要比20和25℃下的低，造成這種現(xiàn)象的原因尚不清楚。同一光溫條件下，所形成的雌雄蛹重量差異不顯著 (表2，表4)，所形成的滯育蛹重量一般要重于非滯育蛹 (表3)，這可能反映了滯育蛹的一種適應性，因為蛹重(即個體大小)在一定程度上與體內能源物質貯備量、抗寒力強弱等有關。

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