廣東深圳樟科植物區(qū)系地理研究

黃嘉聰，莊雪影，馮志堅，李秉滔

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州 510642;2 廣州市白云山摩星嶺游覽區(qū)管理處，廣東廣州 510050）

樟科(Lauraceae)植物約有45～52屬2000～3000種，分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，以亞洲東南部和中南美洲為主要分布中心［1-2］.樟科植物是我國南方森林中的重要類群，不少為次生林建群或優(yōu)勢種［3-4］，也有一些樹種為用材樹種或芳香油原料樹種，在林業(yè)、工業(yè)和醫(yī)藥業(yè)都具有重要的地位.邢福武等［4］開展了深圳植物物種多樣性及其保育研究，記錄了深圳樟科植物8屬28種3變種.《深圳野生植物名錄》記錄了深圳野生樟科植物8屬37種［3］.作者藉參加《深圳植物志》撰寫研究之機，開展了深圳樟科植物研究，通過野外調(diào)查和標(biāo)本鑒定，確認(rèn)深圳樟科植物8屬41種3變種，其中3種為深圳植物新記錄種.本文基于深圳樟科屬種組成特點研究，探討了深圳樟科植物區(qū)系地理特點及其與其他地區(qū)的關(guān)系，擬為華南地區(qū)植物區(qū)系研究及植物資源保護(hù)與利用提供理論依據(jù).

1 研究地概況

深圳市地處北回歸線以南，陸域位于東經(jīng)113°46'～114 °37'，北緯 22°27'～ 22°52'，總面積逾2020 km2;地勢東北高，西南低，多為低丘陵地，間以平緩臺地，最高峰為梧桐山，海拔943.7 m;土壤類型有赤紅壤、紅壤和沖積土等［4］.深圳屬南亞熱帶海洋性氣候，年平均溫度22.4°C，年平均降雨量2000 mm，夏季高溫多濕，冬季干涼.原生地帶性植被為熱帶季雨林和南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，優(yōu)勢種多為樟科、大戟科、桃金娘科、山龍眼科、杜英科等種類［5-6］.

2 研究方法

基于文獻(xiàn)檢索、標(biāo)本查閱和野外調(diào)查進(jìn)行物種鑒定，確認(rèn)深圳市的樟科植物種類，然后按照吳征鎰等［7-8］對中國種子植物分布區(qū)類型的劃分，分析深圳市樟科植物屬的地理分布特點.采用相似性系數(shù)(S)［9］比較研究深圳市與鄰近地區(qū)的樟科植物區(qū)系特點:

式中，A和B分別是兩地全部的屬數(shù)或種數(shù)，c為兩地共有的屬數(shù)或種數(shù)，A、B和c均包括種以下單位.

3 結(jié)果與分析

3.1 深圳樟科植物的種類

根據(jù)野外實地調(diào)查和標(biāo)本采集鑒定結(jié)果，結(jié)合查閱已出版的文獻(xiàn)資料［2，10-12］和對中國科學(xué)院華南植物園(IBSC)、仙湖植物園(SZG)、中山大學(xué)(SYS)和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(CANT)等主要植物標(biāo)本館的標(biāo)本查閱，以植物的形態(tài)學(xué)特點為主要依據(jù)，確認(rèn)深圳市共有樟科野生植物8屬，41種，3變種(表1).深圳樟科植物以潤楠屬Machilus種類最為豐富，共13種，分別占全省潤楠屬種數(shù)的56.5%、全國種數(shù)的15.9%和全球種數(shù)的13%;其次為樟屬Cinnamomum和木姜子屬Litsea，它們分別占全省該屬種數(shù)的35.0%和26.7%，占全國該屬種數(shù)的14.3%和9.5%.而厚殼桂屬Cryptocarya和無根藤屬Cassytha種類貧乏，僅具1～2種(表2).

3.2 深圳樟科植物新記錄種

在整理深圳樟科植物標(biāo)本時，發(fā)現(xiàn)3種植物為深圳市新記錄種，其主要識別特征、在深圳的分布及引證標(biāo)本如下:

1)短序瓊楠

Beilschmiedia brevipaniculata C.K.Allen in Journ.Arn.Arb.23:446.1942.

本種與廣東瓊楠B.fordii比較相近，但后者葉較長，長(6～)8～12 cm，寬 (2.5～)3.0～4.5 cm，聚傘狀圓錐花序常腋生，長約1～3 cm;而本種葉較短，長4～8 cm，寬1.0～2.8 cm，聚傘狀圓錐花序頂生，極少腋生，長約1 cm.

為中國特有種，僅產(chǎn)于廣東和廣西.在深圳生長在東涌海拔150～200 m的次生林中.憑證標(biāo)本:王國棟等，7707(SZG).

2)黃心樹

Machilus gamblei King ex Hook.f.，F(xiàn)l.Brit.India 5:138.1886.

Machilus suaveolens S Lee in Act.Phytotax.Sin.8:187.1963;海南植物志 1:272.1964.

本種與廣東潤楠M.kwangtungensis比較相近，但后者的枝條密被黃棕色絹毛，果序及果梗較粗壯;而本種枝條密被灰黃色絹毛，果序及果梗比較纖細(xì).

為中國特有種，產(chǎn)于廣東、香港和廣西.深圳三洲田等地有分布.憑證標(biāo)本:王國棟等，5899(SZG).

3)粗壯潤楠

Machilus robusta W.W.Smith in Notes Roy.Bot.Gard.Edinburgh 13:169.1921.

Machilus liangkwangensis Chun in Act.Phytotax.Sin.2:165，t.30.1953.

本種與薄葉潤楠M.leptophylla比較相近，葉片較大，主要區(qū)別在于后者小枝無毛，芽鱗僅具緣毛，葉側(cè)脈14～20(24)對，果梗0.5～1.0 cm;而本種小枝和芽鱗均密被微柔毛，葉側(cè)脈(5～)7～9對，果梗1.0～1.5 cm.

與梨潤楠M.pomifera也比較相近，但后者葉先端鈍或圓，葉長5～12 cm，寬2～5 cm，葉柄1.0～2.5 cm，果梗長約7 mm;而本種葉先端近銳尖，有時短漸尖，葉長10～20(～26)cm，寬(2.5～)5.5～8.5 cm，葉柄2.5～5.0 cm，果梗長1.0～1.5 cm.

產(chǎn)于云南、貴州、廣西及廣東.深圳梧桐山次生林有分布.憑證標(biāo)本:肖綿韻，53108(SZG).

表1 深圳樟科植物名錄及其分布Tab.1 Plant list and distribution of Lauraceae in Shenzhen

表2 深圳樟科植物各屬的種數(shù)及占全省、全國和全球種數(shù)的比例Tab.2 The numbers of genera and species of Lauraceae in Shenzhen and their proportions in Guangdong province，China，and the world

3.3 深圳與鄰近地區(qū)的樟科植物屬地理成分組成比較

在深圳樟科植物中，20種(含變種，下同)為中國特有種，20種為熱帶亞洲分布種，它們分別占深圳樟科總種數(shù)的45.45%;此外，東亞分布和泛熱帶分布種各2種，它們分別占深圳樟科總種數(shù)的4.55%.除樟樹、陰香和柳葉潤楠多見栽培外，其余種類均生長于次生林或次生灌叢中.其中，豺皮樟、山蒼子、潺槁樹、中華楠、無根藤和黃樟等種類分布廣泛，在次生林中較常見;廣東瓊楠、短序瓊楠、美脈瓊楠、沉水樟、厚殼桂、黃果厚殼桂、粗壯潤楠和建潤楠等種類的分布較狹窄，少見.

選擇了與深圳同屬南亞熱帶的香港、廣州、東莞和鼎湖山自然保護(hù)區(qū)，以及位于中亞熱帶的南嶺自然保護(hù)區(qū)和位于熱帶地區(qū)的尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行樟科植物屬的地理分布類型及物種豐富度的比較研究.結(jié)果表明，深圳樟科植物屬的分布類型有泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲和熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布、東亞和北美間斷分布等地理成分(表3).深圳與位于南亞熱帶的城市及自然保護(hù)區(qū)的樟科屬種組成特點相近，但與不同地區(qū)的屬種組成則存在較大的差異.

表3 深圳與鄰近6個地區(qū)的樟科植物各屬地理分布類型及物種豐富度1)Tab.3 The generic distribution patterns and species richness of Lauraceae in Shenzhen and 6 other cities and areas

從不同地理緯度自然保護(hù)區(qū)(尖峰嶺、鼎湖山和南嶺)樟科地理成分和物種豐富度的比較結(jié)果來看，熱帶地區(qū)的尖峰嶺樟科屬的豐富度最高，中亞熱帶的南嶺樟科種的豐富度最高，南亞熱帶的鼎湖山較低.一方面反映了地理緯度差異造成的區(qū)系差異;另一方面也可能受保護(hù)區(qū)的面積及其地形地貌的影響，南嶺自然保護(hù)區(qū)的面積較大，地形地貌較復(fù)雜，因此其物種多樣性也較豐富.與以上3個自然保護(hù)區(qū)樟科區(qū)系的比較結(jié)果來看，深圳與同緯度的鼎湖山的樟科區(qū)系相近，但鼎湖山具有黃肉楠屬Actinodaphne，而深圳未見;位于中亞熱帶的南嶺除了具有較豐富的黃肉楠屬外，還具有未見于深圳的楠屬Phoebe和檫木屬Sassafras;位于海南島熱帶的尖峰嶺的樟科區(qū)系最豐富，與亞熱帶地區(qū)相比，具有更豐富的熱帶亞洲分布成分和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布成分，具有深圳未見分布的土楠屬Endiandra、新樟屬 Neocinnamomum、油丹屬 Alseodaphne、蓮桂屬Dehaasia、楠屬、黃肉楠屬 Actinodaphne和油果樟屬Syndiclis等.

深圳、香港、廣州及東莞等地均位于南亞熱帶氣候區(qū)，且均為城市化程度較高的地區(qū)，自然條件和人類活動情況相近，其樟科的屬種數(shù)量和地理分布均比較相近.其中，深圳與東莞樟科的屬數(shù)和地理成分完全相同，達(dá)100%，但比鄰近的香港少了熱帶亞洲分布的油果樟屬，比廣州少了熱帶亞洲分布的黃肉楠屬，但兩地種的相似性系數(shù)為65.8%，稍低于香港－深圳;香港－深圳兩地屬和種的相似性系數(shù)分別為94.1%和76.4%(表4).

廣州－深圳兩地屬和種的相似性系數(shù)也非常高，分別為94.1%和66%.除了與深圳共有的8屬外，廣州還有熱帶亞洲分布的黃肉楠屬植物.黃肉楠屬在廣州、鼎湖山、尖峰嶺及南嶺均有分布，反映了珠江三角洲地區(qū)也應(yīng)為該屬的自然分布區(qū)，但在深圳、香港及東莞均暫未記錄.

深圳與自然保護(hù)條件較好的鼎湖山、尖峰嶺及南嶺等自然保護(hù)區(qū)的樟科植物屬的相似性較高，但種的相似性系數(shù)不高.深圳與地理緯度相近的鼎湖山的樟科屬的相似性最高，屬的相似性系數(shù)高達(dá)94.1%，但兩地種的相似性系數(shù)只有56.8%.深圳與地處亞熱帶與溫帶過渡地區(qū)的南嶺相比，兩地屬的相似性系數(shù)為84.2%，兩地樟科種的相似性系數(shù)僅為49.6%.與地處熱帶海島的尖峰嶺相比，兩地屬的相似性系數(shù)僅為69.6%，種的相似性系數(shù)只有35.7%.

4 討論

4.1 深圳樟科植物的分類

根據(jù)野外調(diào)查、文獻(xiàn)及標(biāo)本查閱，本研究確認(rèn)深圳共有野生樟科植物8屬41種3變種.深圳樟科植物區(qū)系以潤楠屬種類最為豐富，其次為樟屬、木姜子屬和新木姜子屬，瓊楠屬、厚殼桂屬和無根藤屬植物種類較少.樟科植物的花部結(jié)構(gòu)特殊，很容易與其他植物類群劃分.雖然對于個別屬的劃分仍存在爭議，但大多數(shù)屬的識別還是比較清晰［19-20］.然而，對于潤楠屬植物種的識別，由于同一個體的枝葉特征變異較大，不同種間存在一些交叉的形態(tài)特征，導(dǎo)致在缺乏花、果的條件下，該屬種類的識別比較困難.因此，進(jìn)一步應(yīng)用細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)研究技術(shù)開展樟科植物的分類學(xué)研究很有必要.

4.2 深圳樟科植物的區(qū)系特點及與鄰近地區(qū)的比較

根據(jù)吳征鎰等［8］提出的新的中國植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)，深圳、廣州、東莞、香港和鼎湖山自然保護(hù)區(qū)等珠三角地區(qū)均隸屬于“東亞植物區(qū)—中國－日本森林植物亞區(qū)—嶺南山地地區(qū)—南嶺東段亞地區(qū)”，廣東南嶺自然保護(hù)區(qū)則隸屬于“東亞植物區(qū)—中國－日本森林植物亞區(qū)—嶺南山地地區(qū)—粵北亞地區(qū)”，而尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系隸屬于“古熱帶植物區(qū)—馬來西亞亞區(qū)—瓊中亞地區(qū)”.從樟科植物地理成分組成來看，位于珠三角地區(qū)范圍內(nèi)的深圳、東莞、廣州、香港和鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的屬種組成的相似性較高，與同屬“東亞植物區(qū)”的南嶺自然保護(hù)區(qū)的屬種相似性高于“古熱帶植物區(qū)”的尖峰嶺自然保護(hù)區(qū).廣東南嶺自然保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶與南亞熱帶過渡區(qū)，山體海拔高，地形地貌復(fù)雜多樣，因而具有更豐富的樟屬、山胡椒屬、木姜子屬、潤楠屬和新木姜子屬植物種類.而尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)位于海南島的西南部，具典型的熱帶季風(fēng)氣候，而且與廣東大陸有瓊州海峽的地理隔離，因此，其樟科植物的屬種組成與東亞植物區(qū)有較明顯的差異，其樟科擁有更豐富的熱帶亞洲成分［18］.由此可見，深圳樟科植物屬種與以上地區(qū)的差異性與其所在的氣候區(qū)和自然環(huán)境的差異性是一致的.

深圳與鄰近地區(qū)樟科植物區(qū)系的比較結(jié)果表明，深圳與鄰近的香港、東莞和廣州的樟科植物區(qū)系均很接近.與同緯度的鼎湖山的區(qū)系成分也較接近，但物種豐富度稍低，反映了城市化進(jìn)程導(dǎo)致的天然林退化對樟科植物區(qū)系的豐富度有一定的影響.

樟科是深圳天然林中的優(yōu)勢類群之一，特別是潤楠屬和木姜子屬植物種類很豐富，如浙江潤楠Machilus chekiangensis、短序潤楠 M.breviflora、潺槁樹Litsea glutinosa和山蒼子L.cubeba等植物均為當(dāng)?shù)卮紊种泻艹Ｒ姷哪颈局参?，它們的花果均具有招蜂引鳥的作用，但目前它們在廣東生態(tài)林和園林建設(shè)中應(yīng)用較少.毛黃肉楠Actinodaphne pilosa分布在我國廣東、廣西、海南以及越南和老撾等地，廣州和尖峰嶺均有自然分布，反映了珠江三角洲地區(qū)也應(yīng)為該種的自然分布區(qū)，但深圳、香港和東莞未見記錄，該種在東莞引種生長良好.本研究認(rèn)為深圳和東莞也應(yīng)該位于該種的自然分布區(qū)范圍內(nèi)，該種的缺失可能是由于人為長期活動干擾的結(jié)果.

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