共生類型下種群相互依存的數(shù)學模型

李 玲，成國慶

（景德鎮(zhèn)陶瓷學院 信息工程學院，江西 景德鎮(zhèn) 333403）

0 引言

自然界中處于同一環(huán)境下兩個種群相互依存而共生的現(xiàn)象是很普遍的。這種共生現(xiàn)象有三種類型，類型Ⅰ：種群甲可以獨立生存，乙不能獨立生存，甲、乙互相提供食物；類型Ⅱ：種群甲乙都可以獨立生存，且能相互提供食物；類型Ⅲ：種群甲乙都不能獨立生存，但共處時可以相互提供食物。文獻［1］已討論了類型Ⅰ下種群相互依存的數(shù)學模型。本文將對類型Ⅱ和類型Ⅲ下種群相互依存的數(shù)學模型作進一步的討論，并對各個模型中的平衡點及其穩(wěn)定性進行分析，從而得出兩個種群在時間足夠長以后的變化趨勢。

1 類型Ⅰ下種群相互依存的數(shù)學模型

在類型Ⅰ這種共生類型下，種群甲可以獨立存在，乙不可獨立存在，甲乙互相提供食物，其數(shù)學模型為［1］

其中x1(t)、x2(t)分別是種群甲、乙在時刻t的數(shù)量；r1、r2分別是種群甲、乙的固有增長率；N1、N2分別是環(huán)境資源容許的種群甲、乙的最大數(shù)量；σ1表示單位數(shù)量乙（相對于 N2）提供的供養(yǎng)甲的食物量為單位數(shù)量甲（相對于N1）消耗的供養(yǎng)甲食物量的倍數(shù)；σ2表示單位數(shù)量甲（相對于N1）提供的供養(yǎng)乙的食物量為單位數(shù)量乙（相對于N2）消耗的供養(yǎng)乙食物量的倍數(shù)。方程組（1）的平衡點及其穩(wěn)定條件如表1。

表1 類型Ⅰ的平衡點及穩(wěn)定條件

其中 p2穩(wěn)定的條件中σ2＞1表明種群甲要為乙提供足夠的食物維持其生長；而σ1＜1則表示對種群乙向甲提供食物加以限制，以防止種群甲的過分增長，從而兩種群達到平衡。

2 類型Ⅱ下種群相互依存的數(shù)學模型

在類型Ⅱ這種共生類型下，種群甲、乙都可以獨立存在，且能互相提供食物，其數(shù)學模型為

為了研究兩個種群長時間共生的結(jié)果，即t→∞時 x1(t)、x2(t)的趨向，不必要解方程組（2），只需對它的平衡點進行穩(wěn)定性分析。

首先根據(jù)方程組（2）解代數(shù)方程組

得到4個平衡點

因為僅當平衡點位于平面坐標系的第一象限時(x1，x2≥0)才有實際意義，所以對 p4而言有

按照判斷平衡點穩(wěn)定性的方法計算：

將4個平衡點 p、q的結(jié)果及穩(wěn)定條件列表（見表2）。

表2 類型Ⅱ的平衡點及穩(wěn)定條件

由表2可知，只在 σ1σ2＜1的情況下，p4穩(wěn)定，種群甲、乙才分別趨向非零的有限值，否則由于二者均能獨立生存又相互提供食物，將使二者均趨向無窮。

下面我們在已得到的局部穩(wěn)定性的基礎(chǔ)上輔之以相軌線分析（見圖1）。

直線 φ=0和 ?=0將相平面 (x1，x2≥0)劃分為4個區(qū)域：

圖1 p4穩(wěn)定的相軌線圖

下面分以下3種情況來分析σ1σ2＜1的實際意義。

對于A1中的σ2＞1，表示種群甲要為乙提供足夠的食物維持其生長，而σ1＜1表示對種群乙向甲提供食物加以限制，以防止種群甲過分增長，從而兩個種群達到穩(wěn)定。

對于A2中的σ1＞1，表示種群乙要為甲提供足夠的食物維持其生長，而σ2＜1表示對種群甲向乙提供食物加以限制，以防止種群乙過分增長，從而兩個種群達到穩(wěn)定。

對于 A3中的 σ1＜1，σ2＜1，表示對種群甲、乙互相提供食物加以限制，由于甲、乙種群均能獨立生存，即使互相限制提供食物，也能維持其各自生長，并由于這種互相限制，能防止兩個種群的過分增長，從而達到穩(wěn)定。

3 類型Ⅲ下種群相互依存的數(shù)學模型

在類型Ⅲ這種共生類型下，種群甲、乙都不可以獨立存在，但共處時能互相提供食物，其數(shù)學模型為

下面對方程組（3）的平衡點進行穩(wěn)定性分析。根據(jù)方程組（3）解代數(shù)方程組得到兩個平衡點：

同樣，僅當平衡點位于平面坐標系的第一象限時(x1，x2≥0)才有實際意義，所以對 p2而言有

將以上兩個平衡點 p、q的結(jié)果及穩(wěn)定條件列表（見表3）。

表3 類型Ⅲ的平衡點及穩(wěn)定條件

由表3可知，p1(0，0)是穩(wěn)定點，但兩種群最終將滅絕；當σ1σ2＞1時，存在平衡點 p2，但由于其q＜0，p2為鞍點，故不穩(wěn)定。

4 結(jié)論

由以上分析表明，當兩種群都不能獨立生存，需要另一種群提供食物維持其生長時，一旦某一種群因某種原因（如自然災害或疾病疫情等）數(shù)量下降時，另一種群必會因為食物的短缺而抑制增長，而這種抑制作用也會反作用到依賴于它生存的另一種群，如此形成惡性循環(huán)，必將導致兩種群的最終滅絕。

［1］姜啟源，謝金星，葉俊.數(shù)學模型［M］.4版.北京：高等教育出版社，2011.

［2］Lucas W F.微分方程模型［M］.朱煜民，周宇虹，譯.北京：國防科技大學出版社，1988.

［3］Mraum M.微分方程及其應(yīng)用［M］.張鴻林，譯.北京：人民教育出版社，1980.