魚類苯丙氨酸營(yíng)養(yǎng)生理研究進(jìn)展

湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所 何志剛

中國(guó)海洋大學(xué)教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 麥康森 艾慶輝

苯丙氨酸（Phe）屬于芳香族氨基酸，是魚類10種必需氨基酸之一。目前，苯丙氨酸在高等動(dòng)物體內(nèi)的代謝及生理功能已有較為全面的認(rèn)識(shí)。但在魚類尚有待進(jìn)一步深入了解。本文從苯丙氨酸的合成和代謝功能、酪氨酸對(duì)苯丙氨酸的替代作用，苯丙氨酸需要量、缺乏過量癥等方面對(duì)魚類苯丙氨酸營(yíng)養(yǎng)生理作用等作一綜述。

1 苯丙氨酸的代謝途徑與生理功能

苯丙氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)主要代謝途徑是經(jīng)苯丙氨酸羥化酶作用而轉(zhuǎn)變成酪氨酸，并經(jīng)酪氨酸進(jìn)行進(jìn)一步代謝。酪氨酸在酪氨酸羧化酶作用下，轉(zhuǎn)變成多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素，這三者合稱為兒茶酚胺。酪氨酸的另一代謝途徑是合成黑色素，在黑色素細(xì)胞中的酪氨酸羧化酶的催化下生成。

作為構(gòu)成蛋白質(zhì)的10種必需氨基酸之一，苯丙氨酸可直接參與蛋白質(zhì)的合成，也可轉(zhuǎn)化為酪氨酸而間接參與蛋白質(zhì)合成。飼料中苯丙氨酸缺乏引起試驗(yàn)魚體蛋白質(zhì)合成下降，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)沉積和體蛋白質(zhì)含量下降，添加苯丙氨酸后則明顯改善上述狀況 （Benakappa和 Varghese，2004；Robison 等，1980）。

2 魚類對(duì)苯丙氨酸的需求量

大鱗大馬哈魚、鯉魚、印度鯉魚、虹鱒、尼羅羅非魚、條紋鱸、牙鲆、遮目魚、美國(guó)紅魚、大菱鲆、白鱘等對(duì)苯丙氨酸的需求量見表1。由表1可見，魚類苯丙氨酸需求量范圍為2.0%～5.7%，產(chǎn)生如此大差異的可能原因如下：

2.1 種間差異 由于不同種類的魚因食性的不同（肉食性與草食性）、生長(zhǎng)環(huán)境的差異（淡水或海水）及其他生態(tài)習(xí)性的區(qū)別，其對(duì)苯丙氨酸的利用、代謝有所不同，導(dǎo)致其對(duì)苯丙氨酸需求量存在差異。

2.2 試驗(yàn)飼料蛋白源組成的差別 不同的研究者試驗(yàn)飼料配方中蛋白源組成差別較大，這會(huì)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。對(duì)大多數(shù)魚類而言，當(dāng)以晶體氨基酸為主要氮源時(shí)，試驗(yàn)魚的生長(zhǎng)率低于以蛋白質(zhì)為氮源；而植物性蛋白源的效果要差于動(dòng)物性蛋白源（Cowey，1994；Borlongan，1992）。 因此在以晶體氨基酸和植物蛋白為飼料蛋白源時(shí)魚類對(duì)苯丙氨酸的需求量較高。

表1 魚類對(duì)苯丙氨酸的需求量（蛋白質(zhì)基礎(chǔ)）%

2.3 研究方法的差異 研究氨基酸需要量通常采用的方法有：生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)法、A/E比率推測(cè)法、蛋白質(zhì)增加等，無(wú)論采用哪種方法作為研究手段常常會(huì)影響最終得到的氨基酸需要值（Cowey，1994）。例如，在研究鯉魚飼料中苯丙氨酸需要量時(shí)，Nose（1979）采用生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)法得到苯丙氨酸需求值為 6.0%（蛋白質(zhì)基礎(chǔ)），而 Ogino（1980）采用蛋白增長(zhǎng)法得出的苯丙氨酸需求值為4.9%飼料蛋白質(zhì)。在虹鱒上也有類似發(fā)現(xiàn)（Kim，1997；Ogino，1980）。 另外，Robinson 和 Baker等（1977）研究指出，血清中苯丙氨酸和酪氨酸含量均不能作為評(píng)價(jià)斑點(diǎn)叉尾鮰苯丙氨酸需要量的指標(biāo)。

2.4 蛋白質(zhì)含量和能量來源 Tacon和Cowey（1985）研究指出，魚類對(duì)蛋白質(zhì)需要量是陸生脊椎動(dòng)物的2～3倍，大部分雜食性和肉食性魚類傾向于利用蛋白質(zhì)來提供能量，所以飼料蛋白質(zhì)含量在評(píng)判氨基酸需要量時(shí)是一項(xiàng)重要的參考因素。Kim（1993）研究虹鱒蛋白質(zhì)和氨基酸需要量，得出當(dāng)飼料蛋白質(zhì)含量為35%時(shí)，苯丙氨酸需要量為4.3%蛋白質(zhì)（1.5%干物質(zhì)）；而Kim（1997）重新評(píng)價(jià)紅鱒蛋白質(zhì)和氨基酸需要量時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)為24%時(shí)，苯丙氨酸需要量為10.4%蛋白質(zhì)（2.5%干物質(zhì)），表明前一個(gè)試驗(yàn)中可能超過10%的飼料蛋白質(zhì)被用于能量轉(zhuǎn)化而不是生長(zhǎng)。

2.5 試驗(yàn)周期長(zhǎng)短的影響 不同試驗(yàn)者所選擇的試驗(yàn)周期為4～12周。養(yǎng)殖周期的長(zhǎng)短直接影響到試驗(yàn)魚的生長(zhǎng)率和生理狀態(tài)，因此，試驗(yàn)魚對(duì)苯丙氨酸的需求也會(huì)存在一定的差異（Khan，2007；Benakappa 和 Varghese，2004；Ravi 和 Devaraj，1991）。 另外，其他試驗(yàn)條件，如水溫、養(yǎng)殖密度、投餌頻率等也可能對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生一定影響。

3 酪氨酸對(duì)苯丙氨酸的替代作用

飼料中苯丙氨酸可在魚體內(nèi)轉(zhuǎn)化為酪氨酸，轉(zhuǎn)化速度足以滿足魚類對(duì)酪氨酸的需求，而魚類對(duì)其沒有反向合成能力。因此，魚類有絕對(duì)的苯丙氨酸需求，但對(duì)苯丙氨酸的需求可部分被酪氨酸所替代。飼料中酪氨酸的水平對(duì)苯丙氨酸需求量的確定有明顯的影響。目前已知酪氨酸對(duì)苯丙氨酸的替代比例在遮目魚為46%，斑點(diǎn)叉尾為50%，大鱗大馬哈魚為19%，虹鱒為 53%，尼羅羅非魚為 40%～50%（Kim，1993；Borlongan，1992；Santiago 和 Lovell，1988；Robinson 等，1980；Chance 等，1964）。 其他養(yǎng)殖魚類酪氨酸對(duì)苯丙氨酸的替代量目前尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。因苯丙氨酸的需求受酪氨酸的影響，目前一般以TAAA需求量來表示魚類對(duì)苯丙氨酸的需求量。

4 苯丙氨酸缺乏與過量對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響

大多數(shù)魚類，在飼料中苯丙氨酸缺乏時(shí)主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)受阻，特定生長(zhǎng)率、飼料轉(zhuǎn)化率和蛋白質(zhì)沉積率下降（Khan 和 Abidi，2007；Robinson 等，1980；Chance等，1964）。 Khan 等（2007）研究觀測(cè)到飼料苯丙氨酸缺乏時(shí)印度鯉魚攝食量減少。在某些魚類還表現(xiàn)為存活率降低（Kim，1993；Borlongan，1992）。 而 Ngamsnaet和 Desilva 等（1999）研究報(bào)道澳洲銀鱸飼料苯丙氨酸缺乏時(shí)，銀鱸生長(zhǎng)正常。

飼料中苯丙氨酸添加過量時(shí)對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響存在明顯的種間差異。對(duì)虹鱒（Kim，1993）、尼羅羅非魚 （Santiago和Lovell，1988）等的研究表明，飼料中過量的苯丙氨酸對(duì)魚生長(zhǎng)無(wú)明顯影響。而有關(guān)遮目魚 （Borlongan，1992）和印度鯉魚（Khan 和 Abidi，2007）等的研究表明，過量的苯丙氨酸對(duì)生長(zhǎng)有顯著的抑制作用。Borlongan（1992）指出，飼料中苯丙氨酸過量造成生長(zhǎng)受阻的原因可能是氨基酸中毒。過量的苯丙氨酸加上飼料中較高含量的酪氨酸，導(dǎo)致苯丙氨酸累積并氧化成酮和其他有毒代謝物，從而影響生長(zhǎng)。另外，Harper等（1970）的研究認(rèn)為，過量的苯丙氨酸影響生長(zhǎng)可能是因?yàn)楸奖彼釘z入比例失調(diào)從而影響其他氨基酸的吸收和利用。

5 小結(jié)

雖然有關(guān)魚類苯丙氨酸在需求量及影響因素、缺乏過量癥等方面的研究已較深入。但仍有許多問題尚未完全闡明：（1）苯丙氨酸在多種養(yǎng)殖魚類的需求量；（2）魚類苯丙氨酸合成的途徑；（3）魚類苯丙氨酸具體的代謝途徑；（4）魚類苯丙氨酸與其他氨基酸或維生素之間的相互關(guān)系；（5）魚類苯丙氨酸營(yíng)養(yǎng)生理的分子機(jī)制和代謝過程。這些問題仍需做進(jìn)一步的深入研究。

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