植物病原性連作障礙研究進(jìn)展

梁志懷 ，魏 林 ，李世東 ，李基光

（1.湖南省西瓜甜瓜研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院

植物保護(hù)研究所，北京 100081；3.湖南省植物保護(hù)研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

1 病原性連作障礙的概念

病原性連作障礙，是指在連茬種植條件下，土傳病害嚴(yán)重，造成作物生產(chǎn)的障礙。如日本松本滿(mǎn)夫的研究結(jié)果表明，產(chǎn)生連作障礙的直接原因是土壤生物病原菌和植物寄生性線(xiàn)蟲(chóng)所致；日本的伊東正認(rèn)為，病害在所有連作障礙原因中占85%左右，土傳病害是連作障礙的主要因子；喻景權(quán)[1]調(diào)查表明，引起蔬菜連作障礙的70%左右的地塊是由于土壤傳染性病蟲(chóng)害引起的。由此可知，病原性連作障礙是連作中的一種重要現(xiàn)象，也是大多植物連作中的主要障礙，其實(shí)質(zhì)是連茬栽培方式下作物的土傳病害加重發(fā)生。

常見(jiàn)的土傳病害種類(lèi)有紋枯病、枯萎病、黃萎病、立枯病、猝倒病、根腐病、白絹病、菌核病、青枯病、軟腐病及多種線(xiàn)蟲(chóng)病害等。最重要的土傳病原菌有細(xì)菌類(lèi)的Erwina和Streptomyces，真菌類(lèi)的Fusarium，Rhizoctonia和verticillium，以及卵菌中的疫霉屬和腐霉屬[2]。病原物在作物根際的生長(zhǎng)與存活狀態(tài)，直接影響病原菌的接種勢(shì)與侵染勢(shì)，是造成作物土傳病害發(fā)生的重要因子，與寄主作物的根分泌物存在十分密切的關(guān)系。因此，病原性連作障礙形成機(jī)制的研究，就是探索在連作條件下的植物根分泌物對(duì)根際生物環(huán)境的影響，即土傳病原菌種群密度增大、接種勢(shì)增大、侵染勢(shì)增強(qiáng)、作物更易感病的化學(xué)生態(tài)原因。筆者試圖從植物根分泌物對(duì)植物土傳病原菌種群結(jié)構(gòu)的影響與可能存在的特異性化學(xué)通訊等方面綜述國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，并在此基礎(chǔ)上，提出今后的研究方向。

2 連作栽培條件下根際微生物種群結(jié)構(gòu)變化

自1904年德國(guó)微生物學(xué)家Hiltner所提出的“根際”概念以來(lái)，植物根分泌物及其生態(tài)功能得到了較為全面與深入的研究。目前已從不同植物根分泌物中鑒定出100多種在結(jié)構(gòu)上不同的化合物及其功能（表1）[3]。與此同時(shí)，植物病理學(xué)家也一直試圖揭示植物根分泌物與植物病原菌種群數(shù)量的聯(lián)系，提出了寄主—土壤微生物種群—病原菌三者之間的生態(tài)學(xué)關(guān)系和土壤抑菌假說(shuō)。在作物種子萌發(fā)以及幼苗發(fā)育以至旺盛生長(zhǎng)時(shí)期，作物根系不斷向土壤中分泌有機(jī)酸、氨基酸、糖類(lèi)、CO2等各種代謝產(chǎn)物，在根系周?chē)纬梢粋€(gè)特殊的區(qū)域，而且不同作物根系的分泌物具有較大的差異。作物根系周?chē)奶厥鈪^(qū)域?qū)ν寥乐械奈⑸锒?，就是一個(gè)天然的選擇性培養(yǎng)基。凡營(yíng)養(yǎng)需求與天然選擇培養(yǎng)基成分相吻合的微生物，則大量繁殖，成為該特殊區(qū)域微生物區(qū)系中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，其他微生物數(shù)量相對(duì)減少。如果大量繁殖的微生物為病原菌，則侵染作物根系，導(dǎo)致作物發(fā)病。土壤中有少量病原菌時(shí)，作物并不發(fā)??；當(dāng)病原菌的累積數(shù)量超過(guò)發(fā)病閾值時(shí)，作物就發(fā)病。連作栽培條件下，作物根系分泌物給病原菌提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)，適宜的溫濕度是病原菌良好的繁殖條件，從而使得病原菌種群數(shù)量不斷增加，作物根際微生物種群結(jié)構(gòu)失衡。上述推測(cè)也得到了大量研究數(shù)據(jù)的證實(shí)，如對(duì)花生根系分泌物與微生物種群的研究表明，連作的根際土壤中細(xì)菌數(shù)量減少，真菌數(shù)量增加，真菌以青霉菌、鐮刀菌、立枯菌和絲核菌占多數(shù)。真菌的種群發(fā)生了明顯的變化，正茬中，青霉菌占真菌總數(shù)的62.4%；連作中，青霉菌下降至18.4%，而鐮刀菌則由6.0%上升至31.2%[4]。馬云華等[5]的研究表明，5年黃瓜連作的日光溫室中，土壤中真菌數(shù)量一直呈線(xiàn)性增長(zhǎng)，氨化細(xì)菌和尖孢鐮刀菌分別為優(yōu)勢(shì)細(xì)菌和優(yōu)勢(shì)真菌生理群。胡元森等[6]研究了黃瓜根部土壤主要微生物類(lèi)群隨連作茬次的反應(yīng)狀況，并著重用變性梯度凝膠電泳（DGGE）監(jiān)測(cè)黃瓜根際未培養(yǎng)優(yōu)勢(shì)菌群的動(dòng)態(tài)變化。其結(jié)果表明：隨著連作茬次增加，土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量減少，其中細(xì)菌，包含未培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量降低更為明顯，對(duì)連作表現(xiàn)出較高的敏感性；放線(xiàn)菌對(duì)黃瓜連作反應(yīng)稍滯后，至第三茬時(shí)開(kāi)始呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。連作致使少數(shù)真菌種群富集，同時(shí)多種真菌類(lèi)群數(shù)量減少，種群變化呈現(xiàn)單一化趨勢(shì)，多樣性水平降低。試驗(yàn)結(jié)果暗示，黃瓜連作破壞根部微生物種群生態(tài)平衡，使其多樣性水平降低[6]。

表1 植物根滲出的化合物

3 根分泌物誘導(dǎo)病原菌種群數(shù)量增殖的功能

作物根際的微生物種類(lèi)繁多，由于微生物間需要吸收利用的營(yíng)養(yǎng)和能源物質(zhì)是相同的，它們之間必然存在著競(jìng)爭(zhēng)、拮抗關(guān)系。因此，必須探明連作栽培條件下根系分泌物的存在狀態(tài)及轉(zhuǎn)化過(guò)程，以及病原物對(duì)其趨化性反應(yīng)的特異性，方能較清楚地解釋病原物在根際諸多微生物的競(jìng)爭(zhēng)中成為優(yōu)勝者的原因。通常認(rèn)為，根際對(duì)病害的影響主要表現(xiàn)在對(duì)病原菌生活史中的侵入前的影響。對(duì)于專(zhuān)化性的根寄生菌，如專(zhuān)化性的尖孢鐮刀菌，其能源來(lái)自于植物根系分泌物。例如在休閑地上種植大白菜，起初，從土壤中分離不到軟腐病菌，但種植50 d后，在癥狀出現(xiàn)以前，在抗病植株的根際突然出現(xiàn)大量病原菌，收獲一星期后，病原菌的數(shù)量降至檢測(cè)不到的水平，軟腐病菌這種大幅波動(dòng)的原因與大白菜根分泌物有關(guān)。根分泌物有單糖、氨基酸和有機(jī)酸，尤其天冬氨酸是決定軟腐病菌趨化性反應(yīng)的重要物質(zhì)。離體試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，軟腐細(xì)菌對(duì)8種糖、4種有機(jī)酸和2種氨基酸表現(xiàn)出明顯的趨化性反應(yīng)。由于趨化性刺激作用，軟腐細(xì)菌的移動(dòng)速度比熒光假單孢桿菌快2～4倍，這使軟腐病原細(xì)菌在競(jìng)爭(zhēng)利用寄主分泌物中處于優(yōu)勢(shì)。對(duì)馬鈴薯的研究表明，有機(jī)酸比糖和氨基酸更好地存在于根際，檸檬酸、蘋(píng)果酸和乳酸是根系分泌物中的有機(jī)酸的主要成分；葡萄糖、木糖和果糖是主要的糖類(lèi)[7]。天冬氨酸和谷氨酸是主要的氨基酸。再者，腐胺似乎是馬鈴薯根系分泌物中的主要含氮化合物[8]。Lugtenburg等[7]，Kuiper等[8-9]在研究假單胞菌在馬鈴薯根際定殖能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，不能與野生型菌株一樣高效利用糖的一株突變體，可在根際定殖，而另一株不能利用有機(jī)酸的突變體卻不能在根際定殖。據(jù)此可推定有機(jī)酸是根際定殖細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。

Ito等[10-12]研究表明，分子伴侶SecB基因和三型分泌系統(tǒng)缺失的突變體在根尖定殖的競(jìng)爭(zhēng)能力受到破環(huán)，暗示了病原菌分泌至胞外的蛋白質(zhì)組分等致病因子在其根尖競(jìng)爭(zhēng)定殖扮演重要的作用。此外，近年來(lái)有關(guān)尖孢鐮刀菌分解與合成代謝的研究表明，各類(lèi)專(zhuān)化性的尖孢鐮刀菌均能高效分解利用糖、芳香族化合物、鄰苯二甲酸酯、甘油、腈類(lèi)化合物、青霉素V、醋酸鈉、木糖等有機(jī)分子[13-15]，使這類(lèi)專(zhuān)化性病原菌在根際競(jìng)爭(zhēng)中，處于優(yōu)勢(shì)地位。

4 根分泌物中化感物質(zhì)在增強(qiáng)病原物接種勢(shì)中的作用

根分泌的化感物質(zhì)對(duì)土壤微生物的影響，是近些年來(lái)土壤生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)新方向，它將植物和土壤生物聯(lián)系起來(lái)，反映出植物體調(diào)節(jié)內(nèi)部代謝過(guò)程和防御土壤生物侵害的機(jī)制，推動(dòng)了土壤生態(tài)學(xué)的研究工作?；形镔|(zhì)對(duì)根際病原物的影響可分為直接影響和間接影響。表2列出了一些作物根分泌的化感物質(zhì)對(duì)土壤微生物的直接影響。自毒物質(zhì)作為廣義上的一類(lèi)化感物質(zhì)，其對(duì)根際病原物的研究受到較多的關(guān)注。張淑香等[16]研究表明，玉米、高粱、水稻等禾本科植物和大豆、豌豆等豆科作物及黃瓜、茄子等蔬菜均存在一定程度的自毒作用現(xiàn)象。其中番茄、茄子、辣椒、西瓜、甜瓜和黃瓜等作物極易產(chǎn)生自毒作用。由于植物根分泌的自毒物質(zhì)在對(duì)連作的作物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制的同時(shí)，對(duì)微生物也同樣存在化學(xué)他感作用，并與連作過(guò)程作物病害發(fā)生、產(chǎn)量降低有關(guān)。例如吳鳳芝研究發(fā)現(xiàn)，連作條件下黃瓜的根系分泌的酚酸類(lèi)物質(zhì)，可有效促進(jìn)黃瓜枯萎菌菌絲的生長(zhǎng)。此后他們?cè)谘芯看笈稂S瓜連作障礙時(shí)又發(fā)現(xiàn)，隨著連作年限增加，有害微生物增加，可能與黃瓜分泌的酚酸類(lèi)物質(zhì)的積累有關(guān)。賈新民等研究認(rèn)為，重茬大豆根分泌物對(duì)大豆根腐病的病原菌有增殖作用。大豆根系分泌物中含有鄰苯二甲酸和丙二酸等化感物質(zhì)，可以刺激或引誘根腐病病原菌生長(zhǎng)，對(duì)半裸鐮孢菌、粉紅粘帚菌和尖鐮孢菌都有明顯的促進(jìn)作用，尤其是對(duì)半裸鐮孢菌的生長(zhǎng)促進(jìn)作用最顯著。張淑香等[16-17]以黑龍江省大豆重茬5a與正茬土壤和根系為主要研究對(duì)象，采用高效液相色譜法，研究土壤和根系浸提液中的酚酸類(lèi)物質(zhì)的含量及其生物學(xué)效應(yīng)。其結(jié)果表明，酚酸類(lèi)物質(zhì)加入土壤1周后，羥基苯甲酸、香草酸、香草醛、阿魏酸、苯甲酸、香豆素的殘留率分別為10.4%、15.3%、4.1%、2.3%、5.0%、17.5%；酚酸類(lèi)物質(zhì)的降解與微生物的轉(zhuǎn)化利用密切相關(guān)；外加酚酸濃度與土壤中真菌數(shù)量呈極顯著指數(shù)相關(guān)。黃瓜根系分泌物中的肉桂酸可以促進(jìn)黃瓜枯萎病原菌的生長(zhǎng)。這一類(lèi)化感物質(zhì)從本質(zhì)上講，應(yīng)當(dāng)是廣譜的抗菌物質(zhì)，是植物對(duì)非寄主病原菌和非專(zhuān)化性病原菌的抗性的分子基礎(chǔ)。近年來(lái)研究表明，酚酸類(lèi)物質(zhì)是腐生性真菌的優(yōu)質(zhì)碳源[18]。連作條件下植物根分泌物以及腐解物中一些化感物質(zhì)的累積，一方面抑制了固氮與氨化細(xì)菌等對(duì)作物有益的細(xì)菌種群，同時(shí)，也抑制了對(duì)病原真菌具有抑制作用的生防細(xì)菌。另一方面，由于病原真菌進(jìn)化出特殊的代謝途徑，降解并消化利用了植物化感物質(zhì)的抑制作用，使其在根際競(jìng)爭(zhēng)中，既無(wú)拮抗菌的競(jìng)爭(zhēng)與抑制，又額外增加了豐富的碳源[18]。

表2 作物分泌的化感物質(zhì)對(duì)土壤生物的直接影響[19]

5 根系分泌物在土壤微生物化學(xué)通訊中的作用

近年來(lái)發(fā)現(xiàn)在根分泌物與土壤微生物之間可能存在著微妙的化學(xué)通訊關(guān)系[20]。如豆科作物和根瘤菌之間的共生關(guān)系是根系分泌物對(duì)根際微生物特異作用的典型，其根系分泌的類(lèi)黃酮物質(zhì)可誘導(dǎo)根瘤菌對(duì)豆科植物根系的識(shí)別、侵染、定殖和結(jié)瘤，意味著在植物根系分泌物與微生物相互作用中存在一定的專(zhuān)一性[21]。另外，自然界中獨(dú)角金、列當(dāng)?shù)葘?zhuān)性寄生植物種子，只有在其適宜的寄主根出現(xiàn)在土壤時(shí)才萌發(fā)的機(jī)制，一直受到高度關(guān)注。第一個(gè)被分離出來(lái)的獨(dú)角金種子萌發(fā)刺激物——獨(dú)角金醇，最初是從非寄主植物棉花根系中分離出來(lái)的一種倍半萜烯類(lèi)化合物，在極低的濃度下能使獨(dú)角金和列當(dāng)?shù)确N子發(fā)芽，隨后才從獨(dú)角金的真正寄主玉米、高粱、粟的根系分泌物中分離出來(lái)。在不同的生長(zhǎng)條件和生長(zhǎng)時(shí)期，寄主分泌不同種類(lèi)的獨(dú)角金內(nèi)酯[21]，這些復(fù)合的根系分泌物可能比單一的獨(dú)角金內(nèi)酯更有效。最近，日本科學(xué)家Akiyama等[22]發(fā)現(xiàn)，從寄主百脈根屬植物根系分泌物中分離出的一種獨(dú)角金內(nèi)酯是AM真菌菌絲分枝的誘導(dǎo)因子。長(zhǎng)期以來(lái)，菌絲分枝被認(rèn)為是AM真菌感染前期識(shí)別寄主的第一個(gè)形態(tài)學(xué)事件，在AM真菌定殖陸生植物過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用[23]。AM真菌菌絲大量分枝，保證真菌能和植物根系接觸，從而建立共生關(guān)系。由此推測(cè)，AM真菌與寄生雜草可能都是通過(guò)檢測(cè)獨(dú)角金內(nèi)酯來(lái)尋找他們潛在的宿主。上述發(fā)現(xiàn)，是寄主植物為建立對(duì)其有益的共生關(guān)系，主動(dòng)通過(guò)根分泌出的一類(lèi)化學(xué)信號(hào)分子。這暗示了土壤微生物似乎可以與植物根分泌物中的某一類(lèi)化合物，通過(guò)土壤媒介，建立專(zhuān)一的、特異的化學(xué)通訊關(guān)系，這也可能是植物與土壤中某些微生物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。

同樣，一些具有專(zhuān)化性寄生特點(diǎn)的病原菌，由于其腐生競(jìng)爭(zhēng)力相對(duì)較弱，在根際土壤中很難改變被腐生菌抑制的命運(yùn)。為維持其種群的繁衍，它們對(duì)寄主種子浸出液或根分泌物極可能進(jìn)化出極其敏感的感覺(jué)機(jī)制，以便使其搶先一步萌發(fā)并定殖。雖然人們至今仍未能找到確鑿的證據(jù)，證明根分泌物中存在特異性物質(zhì)，誘導(dǎo)根專(zhuān)化性病原寄生菌增殖并形成根際優(yōu)勢(shì)種群，但至今絕大多數(shù)學(xué)者堅(jiān)信，對(duì)專(zhuān)化性寄生的病原菌而言，在植物根分泌物中應(yīng)當(dāng)存在著某類(lèi)具有特異性的化學(xué)信號(hào)分子性質(zhì)的物質(zhì)。事實(shí)上，它仍將是目前國(guó)內(nèi)外植物病原性連作障礙研究的熱點(diǎn)與難點(diǎn)。隨著土壤中化學(xué)分子的捕獲技術(shù)與現(xiàn)代生物化學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，這一類(lèi)問(wèn)題可望在不久的將來(lái)逐漸得到解決。

6 展 望

盡管對(duì)于根分泌物的研究由來(lái)已久，尤其是澳大利亞的A.D.Rovira和他的合作者以及捷克科學(xué)院的V.Vancura等對(duì)根土界面根系分泌物進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，總結(jié)了植物根分泌物主要化合物及其可能的功能，將植物根的分泌作用和根際效應(yīng)與微生物活動(dòng)和植物健康聯(lián)結(jié)起來(lái)，使人們對(duì)這一問(wèn)題的認(rèn)識(shí)比過(guò)去更加清晰。但對(duì)植物病原性連作障礙成因的研究進(jìn)展不大。毋庸諱言，該領(lǐng)域涉及到植物病理學(xué)、農(nóng)學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等多門(mén)學(xué)科，確實(shí)是一項(xiàng)極大的、復(fù)雜的系統(tǒng)工程，也是許多研究工作備受挫折的原因。事實(shí)上，目前對(duì)根滲出物的理解還只是一個(gè)最基本的理解，它對(duì)病原菌的反應(yīng)所起作用的重要性，大部分仍是推測(cè)結(jié)果。此外，研究方法有待精準(zhǔn)。目前許多數(shù)據(jù)是利用離體培養(yǎng)這種外推法所得到的數(shù)據(jù)，而不是將作物直接栽在土壤中。盡管在植物科學(xué)的基礎(chǔ)研究中，液態(tài)培養(yǎng)已經(jīng)提供，并將繼續(xù)提供非常有用的功能，但液體培養(yǎng)與土壤存在以下四個(gè)方面的重要差異：一是土壤中植物有效的根表面積比液體栽培時(shí)大得多，其吸附作用存在極大的差異；二是液體栽培基質(zhì)不停地混合，根分泌物的擴(kuò)散狀況與固定不動(dòng)的根際土壤顯然不同；三是這兩者栽培介質(zhì)中的微生物生態(tài)學(xué)存在極大差異；四是水和氧氣在這兩種栽培系統(tǒng)中的狀況完全不同。因此，未來(lái)有關(guān)植物病原性連作障礙的研究重點(diǎn)：一是應(yīng)當(dāng)著力如何建立植物在土壤系統(tǒng)原位中根滲出物的鑒定與量化方法。二是利用現(xiàn)代技術(shù)，創(chuàng)新土傳病害研究的理論與方法，探索連作栽培條件下，根分泌物是如何打破病原菌—寄主植物之間的侵染與反侵染、致病與抗病等基因互作的平衡。

[1]喻景權(quán).蔬菜設(shè)施栽培可持續(xù)發(fā)展中的連作障礙問(wèn)題[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，31（1）：124-126.

[2]Pinton R,Varanin Z,Nannipieri P.The Rhizosphere biochemistry and organic substances at the soil-plant interface[M].America:CRC Press,2007.

[3]Nicholas C U.Types,amounts,and possible functions of compounds released into the rhizosphere by soil-grown Plants[M].Oxford:Oxford Oniversity Press,2004.

[4]徐瑞富，王小龍.花生連作田土壤微生物群落動(dòng)態(tài)與土壤養(yǎng)分關(guān)系研究[J].花生學(xué)報(bào)，2003，32（3）：19-24

[5]馬云華，魏 珉，王秀峰.日光溫室連作黃瓜根區(qū)微生物區(qū)系及酶活性的變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（6）：1005-1008.

[6]胡元森，劉亞峰，吳 坤，等.黃瓜連作土壤微生物區(qū)系變化研究[J].土壤通報(bào).2006，37（1）：126-129.

[7]Lugtenburg B J J,Bloemberg,G V.Life in the rhizosphere,in Pseudomonas[M].New York:Kluwer Academic/Plenum Publishers,2004.403.

[8]Kuiper I,Bloemberg G V,Noreen S,et al.Increased uptake of putrescine in the rhizosphere inhabits competitive root colonization by Pseudomonas fluorescens strain WCS365[J].Mol.Plant-Microbe Interact.,2001,14（9）:1096-1104.

[9]Kuiper I,Kravchenko L V,Bloemberg G V,et al.Pseudomonas putide strain PCL1444,Selected for efficient root colonization and naphthalene degradation,effectively utilizes root exudate components[J].Mol.Plant-Microbe Interact,2002,（15）:734-741.

[10]Ito S,Eto T,Tanaka S,et al.Tomatidine and lycotetraose,hydrolysis products of a-tomatine by Fusarium oxysporum tomatinase,suppress induced defenses in tomato cells[J].FEBS Letters 2004,571:31-34.

[11]Ito S,Kawaguchi T,Nagata A,et al.Distribution of the FoToml gene encoding tomatinase in formae speciales of Fusarium oxysporum and identification of a novel tomatinase from Fusarium oxysporum f.sp.radicis-lycopersici,the causal agent of Fusarium crown and root rot of tomato[J].Journal of General Plant Pathology 2004,70:195-201.

[12]Ito S,Takahara H,Kawaguchi T,et al.Post-transcriptional silencing of the tomatinase gene in fusarium oxysporum f.sp lycopersici[J].Journal of Phytopathology 2002,150:474-480.

[13]Boominathan K,Mahaadevan A.Dissimilation of aromatic substances by fungi[J].Zentralblatt fur Mikrobiologie,2003,144:37-45.

[14]Kim Y H,Lee J,Ahn Y,et al.Enhanced degradation of an endocrine-disrupting chemical,butyl benzyl phthalate,by Fusarium oxysporum f.sp.pisi cutinase[J].Applied and Environmental Mcrobiology,2002,68:4684-4688.

[15]韓 雪，吳鳳芝，潘 凱.根系分泌物與土傳病害關(guān)系之研究綜述[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（2）：316-318.

[16]張淑香，高子勤.連作障礙與根際微生態(tài)研究I.根系分泌物與酚酸物質(zhì)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（1）：152-156.

[17]張淑香，高子勤，劉海玲.連作障礙與根際微生態(tài)研究Ⅲ.土壤酚酸物質(zhì)及其生物學(xué)效應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（5）：741-744.

[18]孔垂華.植物與其它有機(jī)體的化學(xué)作用——潛在的有害生物控制途徑[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（4）：712-720.

[19]梁文舉.根分泌的化感物質(zhì)及其對(duì)土壤生物產(chǎn)生的影響[J].地球科學(xué)進(jìn)展，2005，20（3）：330-335.

[20]孔垂華，胡 飛.植物化學(xué)通訊研究進(jìn)展 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（4）：561-566.

[21]胡 飛，孔垂華.寄生植物對(duì)寄主植物的化學(xué)識(shí)別[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（5）：965-971.

[22]Akiyama K,Hayashi H.Strigolactones:chemical signals for fungal symbionts and parasitic weeds in plant roots[J].Ann Bot（Lond）,2006,97（6）:925-931.

[23]Redecker D,Kodner R,Graham L E.Glomalean fungi from the Ordovician[J].Science,2000,289（5486）:1920-1921.