根瘤菌對桔梗幼苗根際土壤微生物種群和酶活性的影響

冀玉良

（商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛726000）

根瘤菌對桔梗幼苗根際土壤微生物種群和酶活性的影響

冀玉良

（商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛726000）

采用缽盤育苗試驗,研究了根瘤菌對桔梗幼苗根際微生物種群和土壤酶活性的影響。結(jié)果表明：根瘤菌能顯著地調(diào)節(jié)桔梗幼苗根際土壤微生物種群組成(P＜0.01)，表現(xiàn)出對細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量的影響程度明顯不同,與對照相比，根瘤菌接種處理28 d后的桔梗幼苗根際土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量分別增加了40.53%和48.05%,而真菌數(shù)量則減少了22.90%，根瘤菌的數(shù)量與剛接種時相比增加了190.90%；除了影響根際微生物種群結(jié)構(gòu)外，根瘤菌也能顯著提高土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶的活性(P＜0.01)，與對照相比接種處理28 d后三種酶的活性分別提高了28.80%、25.93%和32.33%。根瘤菌對桔梗幼苗根際微生物和土壤酶活性顯著的調(diào)節(jié)作用在改善土壤微生態(tài)環(huán)境、提高土壤肥力以及克服桔梗生產(chǎn)連作障礙方面具有一定的應(yīng)用開發(fā)潛力。

根瘤菌；桔梗；土壤微生物；土壤酶活性

桔梗[Platycodon grandiflorum(Jacq．)A．DC]屬于桔?？?、桔梗屬、桔梗種，為多年生雙子葉草本植物，有宣肺、祛痰、利咽、排膿等功能，主治咳嗽痰多、咽喉腫痛等癥狀，是傳統(tǒng)的大宗中藥材，需求量大。桔梗根中含有16種以上的氨基酸，包括人體所必需的8種氨基酸，桔梗還含有20多種微量元素，因此其食用價值也很高。但在桔梗生產(chǎn)中常面臨著連作障礙問題，表現(xiàn)為病蟲害加重，生長緩慢，土壤中礦質(zhì)元素的平衡狀態(tài)破壞，最終使其產(chǎn)量下降。作物連作障礙的發(fā)生與土壤根際微生態(tài)的失調(diào)和土壤酶活性的下降密切相關(guān)[1－3]。因為土壤根際微生物種群結(jié)構(gòu)改變后會使一些病原菌得以繁殖，土壤酶活性下降會使土壤中一些物質(zhì)不能被分解，從而導(dǎo)致土壤肥力下降。為了克服作物的連作障礙，人們希望通過在土壤中接入植物促生菌劑的方法來改變土壤的微生態(tài)環(huán)境，達(dá)到消除連作障礙的目的[4－8]。目前在這方面有關(guān)生防放線菌和霉菌的研究比較多[9－10]?；诟鼍粌H有與豆科植物共生存在的形式，它還有在土壤中自由存在的形式及與其它微生物在土壤中形成聯(lián)合體的形式[11]，并且近年來在根瘤菌中也發(fā)現(xiàn)有解磷、解氨和產(chǎn)植物生長素的活性菌株，人們已把根瘤菌的研究從狹隘的固氮作用擴(kuò)展到廣泛的促生作用。但關(guān)于根瘤菌是否能夠影響土壤微生物的種群數(shù)量，是否對土壤酶活性有調(diào)節(jié)作用尚未見報道。本研究將通過在桔梗土壤中接種根瘤菌，研究根瘤菌對桔梗根際微生態(tài)的調(diào)整效應(yīng)以及對土壤酶活性的調(diào)節(jié)作用，旨在為研究根瘤菌廣泛的促生作用機(jī)理提供依據(jù)，同時為提高土壤肥力，克服桔梗連作障礙，使桔梗生產(chǎn)走向綠色化積累資料。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試商洛桔梗品種購自商洛市商州區(qū)沙河子鎮(zhèn)桔梗種植區(qū)；供試根瘤菌菌株由本實驗室分離提供,根瘤菌菌種先接在YMA斜面培養(yǎng)基,于28℃恒溫下培養(yǎng)活化后轉(zhuǎn)接至TY(tryptone－yeast extract)培養(yǎng)液，搖床培養(yǎng)6 d制得菌懸液[12]，備用。

1.2 試驗方法

1．2．1桔梗育苗處理

從陜西省商洛市香菊藥源基地桔梗種植地采集三年連作桔梗土壤，取土深度為1－10 cm，土壤帶回實驗室自然風(fēng)干，用0．5 cm篩子過篩去掉其中的石子和雜質(zhì)，混勻并用濃度為1%的硫酸調(diào)pH成4．5－5．5作苗床土。育苗采用塑料軟盤法[10],每孔播種4粒,待出苗后每孔定苗3株,用根瘤菌菌懸液注澆幼苗根際進(jìn)行處理（根瘤菌菌懸液濃度調(diào)成106個細(xì)胞/mL）,每孔注澆0．05 mL，以注澆無菌水作對照(CK),每個處理播種4盤（塑料軟盤規(guī)格參考文獻(xiàn)[10]）供不同時期微生物計數(shù)和酶活性測定。

1．2．2桔梗根際土壤微生物分離與計數(shù)

分別于不同時期（播種0、7、14、21、28 d后）,從盤中取50穴土壤樣品并將其混合均勻，采用稀釋倒平板法對混勻土樣進(jìn)行細(xì)菌、放線菌、真菌和根瘤菌的分離計數(shù)，結(jié)果換算為每克干土所含微生物的數(shù)量（即cfu·g－1干土）[10]。

1．2．3桔梗土壤酶活性的測定

按1．2．2同樣方法取土樣，按參考文獻(xiàn)[13－18]測定土壤脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和纖維素酶的活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和SPPS16．0統(tǒng)計軟件進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根瘤菌在桔梗幼苗根際土壤中的定殖及其

對根際微生物種群數(shù)量的影響

圖1表示了不同時段根瘤菌在桔梗幼苗根際的定殖分布情況，從圖1可以看出，在對照處理的苗床土壤中根瘤菌數(shù)量較少,并且在5個不同取樣時期測得對照處理的根瘤菌數(shù)量變化不大。然而對于接種了根瘤菌的苗床土壤來說，其中的根瘤菌數(shù)量明顯高于對照處理,并且不同取樣時期測得接種處理根瘤菌數(shù)量有顯著差異(P＜0．01)，桔梗幼苗生長28 d后,接種土壤中的根瘤菌數(shù)量較剛播種時增加了190．9%。

根瘤菌對桔梗幼苗根際微生物種群的影響見表1，從表1可以看出，在對照處理和接種處理中細(xì)菌的變化皆為隨著桔梗幼苗的生長其數(shù)量呈現(xiàn)增加的趨勢,而且相對于對照接種處理細(xì)菌數(shù)量的增加有顯著的差異(P＜0．01)，接種處理21 d和28 d后，細(xì)菌數(shù)量分別增加了28．48%和40．53%；桔梗幼苗根際土壤中放線菌數(shù)量在對照處理中的變化呈現(xiàn)出先增加而后下降的趨勢，在接種處理中表現(xiàn)出隨著桔梗幼苗的生長而增加的趨勢，相對于對照其增加量具有顯著的差異(P＜0．01)。特別是接種處理桔梗幼苗生長21 d和28 d后,幼苗根際土壤放線菌數(shù)量分別增加20．64%和48．05%；桔梗幼苗根際土壤中真菌數(shù)量在對照處理中的變化呈現(xiàn)出隨著桔梗幼苗的生長而增加的趨勢，但在接種處理中表現(xiàn)出先增加而后下降的趨勢，相對于對照其變化具有顯著的差異(P＜0．01)。尤其是接種處理桔梗幼苗生長21 d和28 d后,幼苗根際土壤真菌數(shù)量分別降低6．64%和22．90%。上述結(jié)果證明,桔梗幼苗根際接種根瘤菌后，根際土壤中各類微生物的數(shù)量結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化，尤其是土壤的微生物類群發(fā)生了由真菌型向細(xì)菌型的轉(zhuǎn)化。細(xì)菌能夠促進(jìn)土壤的礦化，增強(qiáng)土壤的肥力，而真菌的減少在一定程度上對于控制病蟲害有利[2]。

圖1 根瘤菌在桔梗幼苗根際的定殖分布

表1 根瘤菌對桔梗幼苗根際微生物種群的影響

2.2 根瘤菌對桔梗幼苗根際土壤脲酶活性的影響

接種根瘤菌對土壤脲酶活性的影響如圖2所示，從圖2可以看出,根際土壤脲酶活性隨桔梗幼苗的生長呈現(xiàn)上升的趨勢。接種7 d和14 d后根瘤菌接種處理的桔梗根際土壤脲酶活性與對照處理的土壤脲酶活性之間差異不顯著。但接種根瘤菌21 d和28 d后的桔梗根際土壤脲酶活性顯著高于對照處理的土壤脲酶活性(P＜0．01),與對照相比，接種根瘤菌21 d和28 d后酶活性分別增加了23．81%和28．80%。由此可以發(fā)現(xiàn),根瘤菌在提高桔梗幼苗根際土壤脲酶活性上具有較突出的作用，從而也有利于增加土壤肥力。

圖2 根瘤菌對土壤脲酶活性的影響

2.3 根瘤菌對桔梗幼苗根際土壤蔗糖酶活性的影響

土壤蔗糖酶活性的增加，有助于將高分子糖類分解為低分子糖類，為土壤中細(xì)菌提供更多的能源，有利于由真菌型土壤向細(xì)菌型土壤轉(zhuǎn)化。圖3顯示了桔梗幼苗根際接種根瘤菌對土壤蔗糖酶活性的影響。從圖3可以看出,接種根瘤菌處理的桔梗苗床土壤蔗糖酶活性在不同時期均高于對照處理。桔梗苗床土壤蔗糖酶活性在桔梗播種21 d前呈現(xiàn)上升的趨勢,隨后開始下降,具有顯著性的差異(P＜0．01)。相較于對照處理，播種21 d后接種了根瘤菌處理的桔梗根際土壤蔗糖酶活性提高了30．00%；播種28 d后土壤蔗糖酶活性在接種和對照處理中均明顯下降,但接種處理的酶活性還是大于對照32．33%。這說明接種了根瘤菌能夠有效地減緩蔗糖酶的活性下降，這對維持細(xì)菌生長繁殖是有利的。

圖3 根瘤菌對土壤蔗糖酶活性的影響

2.4 根瘤菌對桔梗幼苗根際土壤堿性磷酸酶活性的影響

土壤中磷酸酶的作用是促使有機(jī)磷向無機(jī)磷的礦化與分解，它是反映土壤磷供應(yīng)能力的一項重要指標(biāo)。從圖4可以看出,桔梗幼苗根際土壤堿性磷酸酶活性在接種根瘤菌處理與對照處理中的變化趨勢基本相似,均表現(xiàn)為先上升再下降然后又上升。但接種根瘤菌處理的酶活性在不同時期均高于對照處理。如播種28 d后，接種根瘤菌處理的土壤中堿性磷酸酶活性與前期相比具有顯著性的差異(P＜0．01),磷酸酶活性和對照處理相比也增加了25．93%。這一結(jié)果說明，桔梗幼苗根際接入根瘤菌可以在一定程度上提高土壤磷酸酶的活性,從而有利于植物對土壤中磷的吸收。

2.5 根瘤菌對桔梗幼苗根際土壤纖維素酶活性的影響

圖5反映了桔梗幼苗根際土壤纖維素酶活性的變化，從圖4可以看出，土壤纖維素酶活性在對照處理的桔梗幼苗根際中表現(xiàn)出先隨著桔梗生長而上升然后再下降接著又上升的變化趨勢,而在接種根瘤菌處理的桔梗幼苗根際土壤中纖維素酶的活性在播種14 d前呈上升趨勢,隨后呈現(xiàn)下降的趨勢，而且變化差異性顯著(P＜0．01)。如在接種處理中,同播種14 d處理的土壤纖維素酶活性相比，播種21 d和28 d后桔梗幼苗根際土壤纖維素酶活性分別降低23．81%和28．57%。與對照處理相比，播種21 d和28 d后的土壤纖維素酶活性分別降低了5．88%和16．67%。纖維素酶主要由真菌分泌，纖維素酶活力的降低也從另一方面反映出真菌數(shù)量的減少，從而也佐證了接種根瘤菌有利于土壤由真菌型向細(xì)菌型轉(zhuǎn)化的結(jié)果。

圖4 根瘤菌對土壤堿性磷酸酶活性的影響

2.6 土壤酶活性與土壤微生物數(shù)量的相關(guān)性分析

土壤酶活性與微生物數(shù)量之間的相關(guān)性分析結(jié)果見表2。從表2可以發(fā)現(xiàn)，用根瘤菌接種處理的桔梗幼苗根際土壤中的脲酶和土壤蔗糖酶活性與桔梗幼苗根際細(xì)菌和根瘤菌數(shù)量之間均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，與放線菌之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)，與真菌之間的相關(guān)性不顯著。堿性磷酸酶的活性與細(xì)菌、放線菌和根瘤菌數(shù)量之間有較大的相關(guān)性，但與真菌數(shù)量的相關(guān)性不大。纖維素酶活性與真菌之間有一定的相關(guān)性，但與細(xì)菌、放線菌和根瘤菌之間成負(fù)相關(guān)；對照處理的土壤脲酶活性與真菌之間呈顯著的正相關(guān)，而與細(xì)菌和放線菌之間相關(guān)不明顯，這可能是因為未接根瘤菌時土壤還未轉(zhuǎn)化為細(xì)菌型土壤，其中的細(xì)菌還未占優(yōu)勢之故。對照處理的蔗糖酶活性與放線菌之間呈顯著正相關(guān)，與其它類群之間相關(guān)性不大。堿性磷酸酶活性與真菌相關(guān)性顯著，而與其它類群之間相關(guān)性也不大，這可能也是因為未接根瘤菌時土壤中的細(xì)菌還未占優(yōu)勢之故。纖維素酶的活性與各種微生物之間有一定的相關(guān)性但不明顯。

圖5 根瘤菌對土壤纖維素酶活性的影響

表2 土壤酶活性與微生物數(shù)量的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

本研究接入根瘤菌處理后，桔梗幼苗根際細(xì)菌和放線菌數(shù)量明顯提高，而真菌數(shù)量明顯下降，根瘤菌接種處理28 d后的桔梗幼苗根際土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量分別增加了40．53%和48．05%,而真菌數(shù)量則減少了22．90%,且根瘤菌的數(shù)量也與剛接種時相比增加了190．90%。這說明接入根瘤菌使土壤的微生物類群發(fā)生了由真菌型向細(xì)菌型的轉(zhuǎn)化。許多研究都證明，細(xì)菌型土壤有利于促進(jìn)土壤的礦化，增強(qiáng)土壤的肥力，而真菌型土壤往往容易發(fā)生病蟲害的連作障礙[9－10]，本研究的結(jié)果比同類用其它微生物菌劑接種引起的增加或減少幅度都要大，這說明根瘤菌在克服桔梗的連作障礙上有一定的開發(fā)應(yīng)用潛力。

除了影響根際微生物種群的結(jié)構(gòu)外，本研究揭示出根瘤菌也能顯著提高土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶的活性,與對照相比接種處理28 d后三種酶的活性分別提高了28．80%、25．93%和32．33%。根瘤菌對桔梗幼苗根際土壤酶活性顯著的調(diào)節(jié)作用在改善土壤微生態(tài)環(huán)境、提高土壤肥力以及克服桔梗生產(chǎn)的連作障礙方面有一定的積極作用。已知土壤酶類參與了土壤中所有的生化反應(yīng)過程和土壤營養(yǎng)元素的有效化過程，包括腐殖質(zhì)分解，各種有機(jī)物的分解與轉(zhuǎn)化，土壤養(yǎng)分的釋放與固定等。土壤酶活性既是土壤生物活性的指示器，又在一定程度上反映著土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化動態(tài)[19－21]。其中，脲酶能催化酰胺化合物水解為氨，根際土壤中脲酶活性的提高將加速土壤的各類含氮有機(jī)物轉(zhuǎn)化為植物可利用的無機(jī)物，大大提高根系有效態(tài)氮的含量。磷酸酶活性的增加可加速土壤有機(jī)磷脫磷速度，促進(jìn)土壤中有機(jī)磷化合物或無機(jī)磷酸鹽轉(zhuǎn)化成能為植物利用的無機(jī)態(tài)磷，從而增加土壤磷素的供應(yīng)水平。根際土壤中蔗糖酶活性的增加為根際微環(huán)境提供了必要的碳源營養(yǎng)[22－25]。此外，土壤微生物數(shù)量增加，可能會增強(qiáng)與土壤病原菌之間在養(yǎng)分和空間上的競爭，抑制病害的發(fā)生。這些都為桔梗創(chuàng)造了良好的生長條件?？傊诮酃Ｍ寥乐薪臃N根瘤菌菌懸液，提高了土壤酶活性，增加了土壤養(yǎng)分，增強(qiáng)了土壤的肥力，可以減少化肥的投入，有利于維持生態(tài)平衡，對于桔梗的綠色化生產(chǎn)具有重要意義。

近幾年一些研究發(fā)現(xiàn)根瘤菌中有能夠溶磷、解氨和分泌植物生長素的活性菌株，從而將根瘤菌的研究從狹隘的固氮作用擴(kuò)展到廣泛的促生作用。本研究發(fā)現(xiàn)的根瘤菌對桔梗根際微生物的種群結(jié)構(gòu)的調(diào)整和對土壤酶的活性調(diào)節(jié)作用將使對根瘤菌促生作用研究的內(nèi)容更為廣泛，當(dāng)然這方面的研究還有待繼續(xù)擴(kuò)展深入，特別是對于根瘤菌接種后的信號傳導(dǎo)以及是否對土壤中的病原菌有直接的生防作用尚需進(jìn)一步研究證實。

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（責(zé)任編輯：李堆淑）

Effects of Rhizobium on M icroorganism s and Enzymatic Activities in Rhizosphere Soil During Platycodon Grandiflorum Seedling Stage

JI Yu－liang
（College of Biopharmaceutical and Food Engineering,Shangluo University,Shangluo 726000,Shaanxi）

The effects of rhizobium on enzymatic activities and microbial community in rhizosphere soil of platycodon grandiflorum during seeding stage were studied by using a pot seeding experiment．The results showed that rhizobium could significantly regulate soil microbial community in rhizosphere soil during platycodon grandiflorum seedling stage(P＜0．01),however,it produced different effects on bacteria,actinomycete and fungi．In the 28th day after sowing,the amount of bacteria and actinomycete under inoculation treatment was increased by 40．53%and 48．05%respectively,but the amount of fungi was reduced by 22．90%,compared with those under control treatment;moreover,the amount of rhizobium under inoculation treatment was 190．90%more than that in the sowing day．Besides rhizobium could also improve the activities of urease,phosphatase and invertase(P＜0．01),which were increased by 25．80%,25．93%and 32．33%respectively under inoculation treatment．From the significant role of Rhizobia in regulating rhizosphere microorganisms and soil enzyme activity of platycodon grandiflorum during seedling stage the conclusion can be drawn that rhizobium has a certain application development potential in improving soil micro－ecological environment andimproving soil fertility and overcoming the continuous cropping obstacle of platycodon production．

rhizobium;platycodon grandiflorum;soil microorganism;soil enzymatic activity

S541．9

A

1674－0033（2015）06－0049－06

10．13440/j．slxy．1674－0033．2015．06．012

2015－10－22

商洛學(xué)院科研基金項目（13SKY－FWDF004）

冀玉良，男，陜西洛南人，碩士，教授