不同生境中的中華結(jié)縷草（Zoysia sinica Hance）和白茅（Imperata cylindrica（Linn.）Beauv.）在生長初期氮磷營養(yǎng)分配

沈章軍， 何 磊， 黃 俊， 湯 偉

（合肥師范學(xué)院生命科學(xué)系，安徽 合肥230061）

0 前言

N、P是植物生長發(fā)育過程中所必需礦質(zhì)元素，也是最受限制的元素，成為陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的生長2個關(guān)鍵性的限制因子［1］。銅尾礦廢棄地是由采礦過程產(chǎn)生的大量未經(jīng)處理的尾礦和其它礦業(yè)廢料堆積形成，其物理結(jié)構(gòu)不良、持水保肥能力差、重金屬濃度過高、極端pH，特別是N、P等營養(yǎng)元素極端貧瘠，成為限制植物成長、繁殖和定居的主要因素之一［2、3］。

安徽銅陵是我國重要的產(chǎn)銅地區(qū)之一，冶銅歷史悠久，尤其是解放后大規(guī)模開采過程中形成的大量尾礦占用了大面積土地，其中大型尾礦庫有五公里尾礦庫、黑沙河尾礦庫、銅官山尾礦庫、鳳凰山尾礦庫、獅子山尾礦庫五處，其總面積約280萬m2［4］。在對銅陵銅尾礦庫廢棄地自然演替階段植物群落進(jìn)行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)禾本科植物白茅（Imperata ylindrical（Linn.）Beauv.）和中華結(jié)縷草（Zoysia sinica Hance）在植物群落中相對優(yōu)勢度最高，先鋒種效應(yīng)明顯［5］。

本文以銅陵楊山?jīng)_尾礦廢棄地兩種優(yōu)勢植物白茅（Imperata ylindrical（Linn.）Beauv.）和中華結(jié)縷草（Zoysia sinica Hance）作為研究對象，以同區(qū)農(nóng)田系統(tǒng)、安徽大學(xué)校園、合肥旱地3種生境作為對照，探討不同生境營養(yǎng)條件對兩種植物體內(nèi)氮磷營養(yǎng)分配的影響，旨在從養(yǎng)分利用的角度揭示其對尾礦惡劣環(huán)境的適應(yīng)性，為尾礦植被的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究取材根據(jù)白茅和中華結(jié)縷草地理分布的差異，中華結(jié)縷草主要取自安徽省銅陵市銅礦區(qū)楊山?jīng)_尾礦廢棄地和同區(qū)農(nóng)田系統(tǒng)，白茅取自楊山?jīng)_尾礦廢棄地和同區(qū)農(nóng)田系統(tǒng)、安徽大學(xué)校園、合肥旱地4種生境。楊山?jīng)_尾礦庫棄置時間約20年，處于自然生態(tài)恢復(fù)狀態(tài)，自然植物群落主要包括白茅群落、中華結(jié)縷草群落及木賊群落，另外尚有部分未有任何植物生長的裸地。

本地區(qū)介于北緯30°46′～31°08′，東經(jīng)117°42′～118°11′之間，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。年降雨1346mm，降雨主要集中在夏季；年平均溫度16.2℃，一月份平均溫度3.2℃，七月份平均溫度28.8℃；無霜期237～258天，全年≥10℃的積溫為4944.4℃～5463.9℃。區(qū)內(nèi)總體氣候條件表現(xiàn)為光熱資源豐富、降水充沛，光、熱、水分配較平衡。

1.2 采樣和處理

2011年5月進(jìn)行采樣。每種生境隨機取6個樣點，植物整株取回。根據(jù)植物生理結(jié)構(gòu)的差異，中華結(jié)縷草按根、莖和葉3部分進(jìn)行分離，白茅按葉片和地下部分（根狀莖）進(jìn)行分離。所采植物樣品均置于烘箱中105℃殺青20min，70℃烘干，用植物樣品粉碎機粉碎，并通過0.5mm篩孔，然后裝于自封袋中備用。

1.3 化學(xué)分析

1.3.1 土壤性質(zhì)分析

幾種生境的基本性質(zhì)采用常規(guī)分析法［6］。土壤pH值用PHS－3C型酸度計測定。土壤電導(dǎo)率用DDS－307電導(dǎo)率儀測定。

1.3.2 植物氮磷濃度分析

植物樣品經(jīng)過H2SO4－HClO4消煮后，全氮用KDY－9820凱氏定氮法測定，全磷用鉬銻黃比色法測定，所用儀器為UV－2450紫外分光光度計。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel和SPSS for Windows 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，不同生長期白茅組織間養(yǎng)分濃度、氮磷比及再吸收率差異等多組間比較采用單因素方差分析（One－Way ANONA），用S－N－K（Student－Newman－Keuls）進(jìn)行顯著性檢驗，顯著水平取P＝0.05。

2 結(jié)果與討論

2.1 幾種生境的基本理化性質(zhì)

表1 土壤基本理化性質(zhì)（n＝4）

從表1可以得到，尾礦區(qū)土壤的pH值呈弱堿性（pH＝7.98±0.5），而其它3中生境基本呈中性。尾礦區(qū)土壤有機質(zhì)含量偏低，然而有機質(zhì)的含量決定土壤肥力［7］，因此尾礦的土壤肥力低，不利于植物生長。單因素回歸分析發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田、旱地和校園三地區(qū)的土壤的全氮含量無顯著差異性（P＜0.05），均約為尾礦廢棄地全氮含量的2倍。氮素是植物生長必需元素之一，因此缺少氮素限制了大多數(shù)植物在尾礦中生長。

2.2 兩種生境生長的中華結(jié)縷草體內(nèi)氮磷元素的分配特征

中華結(jié)縷草屬于多年生草本植物，對環(huán)境條件適應(yīng)性廣，具有耐濕、耐旱、耐鹽堿的特性，它的根系發(fā)達(dá)，生長匍匐性好，是一種良好的水土保持植物［8、9］。從圖1a中可直觀地看出，在同一生境條件下，結(jié)縷草體內(nèi)氮含量表現(xiàn)為：根＜莖＜葉，尾礦上生長的中華結(jié)縷草根、莖中氮的含量都略低于農(nóng)田樣本，但葉中氮含量卻相差無幾。氮是植物生理代謝活動主要元素，葉片中的氮含量直接影響了葉片的光合作用效率。兩種生境下的中華結(jié)縷草葉中的氮含量無明顯差異，說明尾礦中生長的中華結(jié)縷草能夠通過自身的調(diào)節(jié)作用，克服低氮營養(yǎng)對其正常生長的N限制。

圖1 兩種生境中中華結(jié)縷草體內(nèi)氮磷養(yǎng)分的分配特征（n＝6）

磷在生命活動最旺盛的分生組織中含量最高。在本研究中，兩種生境下的中華結(jié)縷草體內(nèi)的磷濃度均表現(xiàn)為葉＞根＞莖（圖1b），說明P主要參與葉中的代謝活動。兩種生境土壤中全磷的含量基本相同，但尾礦中華結(jié)縷草各器官中的磷含量均略低于農(nóng)田區(qū)，說明尾礦中有效磷的含量要顯著低于農(nóng)田，不利于植物對磷的吸收。

2.3 多種生境中生長的白茅體內(nèi)氮磷元素的分配特征

植物在不同的生長期為了達(dá)到生長或繁殖的目的，需要將體內(nèi)基本養(yǎng)分進(jìn)行不斷的轉(zhuǎn)移、再分配和再利用［10］。在本研究中，四種生境下的白茅宿存根莖中的氮含量表現(xiàn)為尾礦＞旱地＞農(nóng)田＞安大校園，尾礦白茅宿存根莖中的氮含量表現(xiàn)最大（圖2a），可見白茅為適應(yīng)N營養(yǎng)貧瘠的尾礦環(huán)境，根狀莖吸收和儲備氮養(yǎng)分的能力得到提高，根狀莖中積蓄大量的N養(yǎng)分為植物后期的有性生殖和營養(yǎng)生長提供了N養(yǎng)分支持。相反，4種生境下白茅莖中磷的含量表現(xiàn)為農(nóng)田＞安大校園＞旱地＞尾礦，尾礦白茅莖內(nèi)磷含量表現(xiàn)最低（圖2a），表明在尾礦中白茅生長初期根莖中磷養(yǎng)分就大量轉(zhuǎn)移到其它生命活動旺盛的組織，以適應(yīng)尾礦有效磷素較低的磷營養(yǎng)脅迫。白茅屬于適應(yīng)性強，耐陰、耐貧瘠和干旱，對極端惡性環(huán)境有很強適應(yīng)性的禾本科多年生草本植物，在尾礦廢棄地自然生態(tài)恢復(fù)過程中發(fā)揮著重要作用［11、12］。其對貧瘠生境極強的生理生態(tài)調(diào)節(jié)能力在本研究中得到了驗證。

四種生境下白茅成熟葉片中的氮、磷含量均表現(xiàn)為農(nóng)田＞安大校園＞旱地＞尾礦（圖2b）。說明生境中有效氮磷營養(yǎng)的缺乏直接影響了植物體內(nèi)養(yǎng)分的含量。對比圖2a和b可以發(fā)現(xiàn)，四種生境下白茅體內(nèi)的氮和磷主要集中分布在生理活動旺盛的成熟葉片中，這一結(jié)果和中華結(jié)縷草體內(nèi)氮磷的分布特征一致。

圖2 白茅宿存根莖和成熟葉片中氮磷含量（n＝6）

2.4 中華結(jié)縷草和白茅體內(nèi)氮磷濃度的差異性分析

比照圖1和圖2分析發(fā)現(xiàn)，尾礦生境中，中華結(jié)縷草莖內(nèi)N、P濃度均顯著高于白茅莖（P＜0.05）；中華結(jié)縷草葉片內(nèi)N濃度平均值也大于白茅葉片，但方差分析表明之間差異性不顯著（P＞0.05）；中華結(jié)縷草葉片內(nèi)P濃度要顯著大于白茅葉片（P＜0.05）。農(nóng)田系統(tǒng)中，植物莖內(nèi)N、P濃度表現(xiàn)出與尾礦中相同的結(jié)果，但植物葉片內(nèi)N、P濃度的平均值表現(xiàn)為白茅大于中華結(jié)縷草，方差分析表明之間無顯著差異性（P＞0.05）。說明在同一生境條件下，植物體內(nèi)養(yǎng)分的濃度在物種之間存在較大的差異。

3 小結(jié)

（1）白茅和中華結(jié)縷草在四種生境中各器官氮、磷含量存在顯著差異，氮磷主要分配在葉中，莖部次之，根部最少，地上部分高于地下部分。白茅和中華結(jié)縷草體內(nèi)氮磷的分布量不同體現(xiàn)了它們各器官對氮磷元素的需求不同，它們對氮磷元素的利用主要集中在葉器官中，葉主要進(jìn)行光合作用需要大量的營養(yǎng)元素。

（2）通過對尾礦基本理化性質(zhì)和中華結(jié)縷草、白茅體內(nèi)營養(yǎng)含量的分析可知，尾礦中的有機質(zhì)和全氮含量很低，成為植物生長的限制因子，制約了植物在尾礦的正常生長發(fā)育?？梢試L試向尾礦人工添加有機養(yǎng)分的辦法改善尾礦基質(zhì)營養(yǎng)成分，對加快尾礦區(qū)的生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

（3）尾礦區(qū)中的白茅和中華結(jié)縷草各器官中的氮磷含量都低于其它三種生境的氮磷含量，但卻成功的完成了生長、繁殖和定居的自然演替過程。說明白茅和中華結(jié)縷草具有克服營養(yǎng)脅迫和其它惡劣條件的生理生態(tài)優(yōu)勢，對于改善尾礦的基質(zhì)條件，促進(jìn)物質(zhì)元素的循環(huán)，實現(xiàn)尾礦廢棄地自然生態(tài)恢復(fù)具有重要作用。

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