不同核桃品種光合特性比較研究

金耀華，劉杜玲，李青鋒

核桃（Juglans regia）是我國重要的經(jīng)濟生態(tài)樹種之一，因其經(jīng)濟、生態(tài)及社會效益高而在各地廣泛栽培。近年來核桃光合作用研究試材有普通核桃［1－4］、河北核桃［5］（藝核1號）、鐵核桃及其核桃雜交種［6］，研究中試驗材料多為普通核桃。果樹的光合能力是其產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)的90%以上來自葉片的光合產(chǎn)物口。而核桃90%～95%的干物質(zhì)是通過光合作用獲得的。光合速率決定光合產(chǎn)物的積累，在一定程度上也決定產(chǎn)量的高低［7－8］。隨著我國核桃產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，核桃相關(guān)的科學(xué)研究也逐漸深入，越來越多，研究核桃光合特性，對于了解核桃豐產(chǎn)機理、實施標準化豐產(chǎn)高效栽培具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本情況

試驗地設(shè)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)教學(xué)試驗苗圃內(nèi)，地處暖溫帶半濕潤氣候區(qū)。地理位置為34°18′N，108°15′E，海拔高度450m。年平均氣溫12.9℃，1月均溫－1.2℃ ，7月均溫26.0℃ ，年均≥l0℃積溫4 143℃，年日照時數(shù)2 163h［9］。

1.2 試驗材料

采用的實驗材料為五種核桃嫁接樹三年植株，分別為魯光、清香、香玲、西林3號、西洛3號。

1.3 光合特性的測定方法

1.3.1 光合速率日變化的測定 每個品種選擇四株生長健壯，生長勢基本一致的植株，選擇同一方向（向東）上同一部位（中部葉片，從復(fù)葉基部數(shù)起第三對葉片）無病蟲害和機械損傷的葉片，每個核桃品種測定8枚。本試驗采用Li－6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)儀，在2010年5月15日8：00～18：00，每隔2h測定1次。測定的光合指標包括光合有效輻射（PAR，μmol·m－2·s－1）、氣溫（Ta，℃）、凈光合速率 （Pn，μmol·m－2·s－1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m－2·s－1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，μmol·m－2·s－1）和胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol－1）。

1.3.2 香玲核桃光合曲線的測定 從早晨9：00～11：00，用儀器配備的紅藍光源控制光強，測定不同光強條件下核桃葉片的凈光合速率等指標，光合有效輻射（PAR）梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m－2·s－1。

1.3.3 光響應(yīng)曲線擬合及光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）計算 采用非直線雙曲線方程［10］對不同品種核桃葉片Pn與PAR之間的響應(yīng)關(guān)系進行擬合，公式為：

其中，φ為表觀量子效率，Pmax為最大凈光合速率，k為光響應(yīng)曲線曲角。

計算飽和點（LSP）、光補償點（LCP）：對Pn在低光強下（PAR＜200μmo1·m－2·s－1）的響應(yīng)進行直線回歸，求出光響應(yīng)曲線直線方程斜率（φ），即表觀量子效率。當Pn＝Pmax時，得到光飽和點LSP；Pn＝0時，得到光補償點LCP［11］。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理方法 采用Excel和SPSS 13.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同核桃品種的光合作用日變化

2.1.1 凈光合速率（Pn）日變化 由圖1可見，不同核桃品種Pn日變化曲線不同，主要呈單峰型和雙峰型2種類型。其中魯光、清香、西林3號、西洛3號呈單峰型變化，香玲呈雙峰型變化，有“午休”現(xiàn)象。呈單峰型曲線的核桃品種中，峰值出現(xiàn)在14：00的有魯光、清香、西林3號，Pn分別為16.71、16.5和15.45μmol·m－2·s－1；峰值出現(xiàn)在12：00的有只有西洛3號，Pn為15.08μmo1·m－2·s－1。香玲核桃的第1個峰值出現(xiàn)在10：00，Pn為18.25 μmol·m－2·s－1。12：00出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。第2個峰值出現(xiàn)在14：00，Pn為16.99μmol·m－2·s－1。凈光合速率日平均值大小順序為香玲＞魯光＞清香＞西林3號＞西洛3號。

圖1 核桃苗木凈光合速率日變化

2.1.2 蒸騰速率（Tr）日變化 由圖2可見，不同核桃品種的Tr日變化曲線有單峰型和雙峰型2種。其中，西林3號和西洛3號呈單峰型變化，魯光、清香和香玲呈雙峰型變化。西林3號和西洛3號的峰值均出現(xiàn)在14：00，魯光、清香和香玲第1個峰值出現(xiàn)在10：00，第2個峰值出現(xiàn)在14：00。第二個峰值均大于第一個峰值。在18：00時，蒸騰速率到達最小值，此時蒸騰速率極弱，最大值僅為0.59mmol·m－2·s－1，最小值僅為0.25mmol·m－2·s－1，因為此時溫度降低，濕度增大，致使蒸騰速率降低。在中午10：00，在所有核桃品種當中，香玲核桃的蒸騰速率最大；在14：00，香玲核桃的蒸騰速率亦為最大值；香玲核桃的平均蒸騰速率亦為最大值。

2.1.3 氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化 由圖3可見，不同核桃品種的氣孔導(dǎo)度Gs日變化曲線有2種類型。西林3號和西洛3號的Gs曲線呈單峰型。魯光、清香和香玲呈雙峰型，第一、第二個峰值均分別出現(xiàn)在10：00、14：00，14：00時峰值較高。另外，從圖中還可以看出，香玲核桃的氣孔導(dǎo)度日變化曲線呈明顯的雙峰型，而且在任意時刻的氣孔導(dǎo)度均大于其他品種。

圖2 核桃苗木蒸騰速率日變化

圖3 核桃苗木氣孔導(dǎo)度日變化

2.1.4 胞間CO2濃度（Ci）日變化 由圖4知，5不同核桃品種的Ci日變化曲線類型呈單谷型，雙谷型和平緩變化3種類型。魯光的Ci曲線呈單谷型，上午8：00時后隨著Pn的增加Ci下降，16：00達最低，之后又開始逐漸回升。清香的曲線呈雙谷型，上午8：00時后隨著Pn的增加Ci下降，12：00時到達第一個波谷，稍上升后，16：00時到達第二個波谷，之后又有所回升。香玲、西林3號、西洛3號的曲線變化比較平緩，基本上呈遞減的趨勢。

圖4 核桃苗木胞間CO2濃度日變化

2.1.5 不同核桃品種葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)分析 分析結(jié)果顯示（表1），5個核桃品種光合特征日變化參數(shù)進行相關(guān)分析（見表1），發(fā)現(xiàn)Pn與Tr、Pn與Gs、Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。Pn與Ci、Tr與Ci、Gs與Ci呈正相關(guān)，但均不顯著。

表1 不同核桃品種光合特性的相關(guān)分析

2.2 香玲核桃的光響應(yīng)特征

擬合得到曲線R2為0.9472，根據(jù)Pn與PAR數(shù)值繪制圖形（圖5）。當光照在58.997 μmo1·m－2·s－1左右時，香玲核桃葉片Pn為0；以后隨著光合有效輻射的增加，光合作用逐漸增強，當光合有效輻射PAR達到1 450μmo1·m－2·s－1時，凈光合速率Pn＝22.775 5μmo1·m－2·s－1，達到最大值?？芍?，香玲核桃的光補償點為58.997μmo1·m－2·s－1，而其光飽和點為1 450μmo1·m－2·s－1［12］。

圖5 香玲核桃擬合光響應(yīng)曲線

3 結(jié)論

（1）研究結(jié)果表明，核桃光合、蒸騰過程一般與光合有效輻射和氣溫相符：早晨8：00－10：00，在低溫度、低光照條件下，光合作用隨著溫度、光照的增加而急劇增加。中午，在高溫度、高光照條件下，光合速率增加緩慢，并達到了高峰。以后隨著光照和氣溫的降低逐漸下降，到日落停止，為單峰曲線。有的核桃Pn與Tr呈雙峰曲線，一個高峰在上午，一個高峰在下午，中午12：00前后Pn和Tr下降，呈現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。因為在此時，植株處于干旱脅迫狀態(tài)，致使水分供應(yīng)不上，氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)不足，進而影響了光合作用和蒸騰作用速率。

（2）不同品種核桃凈光合速率日平均值大小順序為：香玲＞魯光＞清香＞西林3號＞西洛3號。Pn與Gs、Pn與Tr、Tr與Gs均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），表明氣孔在核桃植株光合作用與蒸騰作用中具有極顯著調(diào)控作用。Gs日變化有單峰和雙峰兩種類型。凈光合速率高于其他品種的香玲品種核桃葉片光合作用光補償點、飽和點分別為58.997、450μmo1·m－2·s－1。

［1］ 方潔，王紅霞，趙悅平，等.核桃光合影響因子的研究［J］.干果研究進展，2006（5）：206－211.

［2］ 李小磊，張光燦，周澤福，等.黃土丘陵區(qū)不同土壤水分下核桃葉片水分利用效率的光響應(yīng)［J］.中國水土保持科學(xué)，2005，3（1）：43－47.

［3］ 廖行，王百田，武晶，等.不同水分條件下核桃蒸騰速率與光合速率的研究［J］.水土保持研究，2007，14（4）：30－34.

［4］ 劉鵬，劉慶忠，趙紅軍，等.核桃光合作用特性的初步研究［J］.落葉果樹，2003（4）：l－3.

［5］ 王紅霞，張志華，王文江，等.河北核桃光合特性的研究［J］.園藝學(xué)報，2005，32（3）：392－396.

［6］ 周蘭英，蒲光蘭，肖前剛.核桃雜交后代光合生理優(yōu)勢研究［J］.北方園藝，2009（10）：41－44.

［7］ 束懷瑞.果樹栽培生理學(xué)［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1993.

［8］ Massai R，Remorirfi D，Tattini M.Gas exchange，water relations and osmotic adjustment in two scion／rootstock combinations of Pmn under various salinity concentrations［J］.Plant Soil，2004，259：153－162.

［9］ 劉玲，劉淑明，孫丙寅.不同產(chǎn)地花椒幼苗光合特性研究［J］.西北農(nóng)學(xué)報，2009，18（3）：160－165.

［10］Calnel M G R，Thomley J H M.Temperature and CO2Responses of Leaf and Canopy Photosynthesis：a Clarification using the Non－rectangular［J］.Hyperbola Model of Photosynthesis.Annals of Botany.1998，82：883－892.

［11］劉宇鋒.蕭浪濤.童建華.等.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2005，21（8）：76－79.

［12］趙登超，侯立群，韓傳名，等.我國核桃光合作用研究進展［J］.山東林業(yè)科技，2011（4）：107－110.