光照強(qiáng)度對毛竹竹筍到幼竹生長過程的影響1)

方飛燕 白尚斌 周國模 王懿祥 謝一鳴

(浙江農(nóng)林大學(xué)，臨安，311300)

光是一切生命的能量來源，光因子對植物的生長發(fā)育和分布產(chǎn)生重要的影響。綠色植物依賴葉綠素進(jìn)行光合作用，將輻射能轉(zhuǎn)化成具豐富能量的糖。光合作用與光照強(qiáng)度密切相關(guān)，在不同植物種中，植物光合能力對光照強(qiáng)度的反應(yīng)是有差異的［1］。當(dāng)生境中光照強(qiáng)度超過光補(bǔ)償點(diǎn)(光合作用吸收CO2與呼吸作用放出CO2相等時的光照強(qiáng)度)，植物才有凈光合效率，才能正常的生長，反之，植物因有機(jī)物質(zhì)無法得到有效的補(bǔ)充而不能正常生長。不同植物的光補(bǔ)償點(diǎn)是不一樣的。因此，環(huán)境中光照強(qiáng)度的變化不僅影響植物的生長發(fā)育，而且還影響植物群落的發(fā)育和演替［2－3］。

毛竹(Phyllostachys pubescens)，又名楠竹(湖南、貴州)、孟宗竹(臺灣)，禾本科竹亞科剛竹屬植物［4］，是我國竹類植物中分布最廣、產(chǎn)量最大、用途最多的一個優(yōu)良竹種。由于其重要的經(jīng)濟(jì)價值，中國南方地區(qū)近年來大力發(fā)展竹業(yè)，使得毛竹林面積逐年增加，毛竹純林化過程表現(xiàn)明顯，蠶食了大量殼斗科、樟科和松科等喬木樹種，灌木層和草本層的物種組成也發(fā)生著顯著變化［5］。這一過程可能與毛竹蔓延引起林內(nèi)光環(huán)境的變化有關(guān)［6－7］。毛竹自身獨(dú)特的繁殖特性，即由竹筍長成幼竹，在這個過程中很大程度上是不直接需光的［8］，且毛竹幼竹在林內(nèi)的弱光條件也能很好地進(jìn)行光合作用［9］，生長極其迅速，短短的時間內(nèi)就能達(dá)到林冠層。因此，為了解毛竹幼竹成竹過程中對光的需求，探討毛竹成功擴(kuò)張到周邊森林群落的機(jī)制，文中采用人工遮光的方法來研究不同光照強(qiáng)度對毛竹幼竹生長的影響。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江安吉遞鋪鎮(zhèn)東側(cè)高塢嶺村，E119°22'～119°23'，N30°36'～ 30°37°，屬天目山山脈，海拔為 192 ～558 m，東西高，中部低［10］，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫13.4℃，年降水量1100～1900 mm［11］，無霜期 250 d，雨日 170 d，年平均日照1900 h，光照充足、氣候溫和、雨量充沛、四季分明。區(qū)域面積10.2 km2，其中毛竹林面積 1.1 hm2，是個山多田少的純山丘?，F(xiàn)植被多為毛竹林、松林及常綠闊葉次生林，保存良好，土壤大部分為山地紅壤，土層較厚。

2 材料和方法

在浙江安吉高塢嶺村，經(jīng)踏查選擇有代表性的毛竹林分3個(分別記為毛竹林A、毛竹林B、毛竹林C，基本概況見表1)，各設(shè)置50 m×50 m的樣地1個，于2010年3月末竹筍破土10～20 cm時，在每個樣地內(nèi)選取45株竹筍，分成3組，即每15株成一組作為試驗(yàn)對象，而所選竹筍的胸徑、生長情況都要大致相同。對每個樣地內(nèi)的各組竹筍分別進(jìn)行遮光處理試驗(yàn)。遮光處理分為全遮光和筍尖透光遮光，以自然條件做對照。全遮光是先把遮陽布做成錐臺型，上底面直徑為5 cm，下底面為30 cm，高為15 m，上底面為封閉，下底面為敞開。為了防止筍苗被壓壞，采用3根12 m左右的桿子撐起遮陽布，以竹筍為中心距竹筍8 cm處對稱地插上幾根木頭用以支開錐臺內(nèi)保持空氣的流通;筍尖透光遮光是把遮陽布做成錐臺型，上底面直徑為5 cm，下底面為30 cm，高為15 m，上底面為不封閉并在上底面用鐵絲扎成一小環(huán)(直徑為5 cm)，下底面為敞開，處理過程中，筍尖露出2 cm，其余操作與全遮光相同。

表1 安吉高塢嶺村毛竹林分立地基本概況

2010年3月末遮光處理后到6月份(毛竹生長基本結(jié)束)，每隔1 d進(jìn)行各項指標(biāo)(包括株高、胸徑等)觀測、測定。

為了對比遮光處理對幼竹成竹過程的影響，數(shù)據(jù)采用SPSS17.0中ANOVA進(jìn)行差異分析，不同林分之間的對比采用EXCELL中描述統(tǒng)計中均值±標(biāo)準(zhǔn)誤進(jìn)行。繪圖采用SigmaPlot 10.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光處理對毛竹竹高的影響

將不同遮光處理下的毛竹竹高按時間序列繪成圖1。由圖1可知，各樣地中，從3月27日至4月4日，毛竹在全遮光處理下和在其他處理下一樣，毛竹的竹高均在增長，但從4月4日至4月11日，毛竹的竹高不再增長，之后，毛竹停止生長，直至萎蔫死亡。而從其他處理看來，在3月末到4月末，毛竹的竹高增長速度相對緩慢，各處理和各樣地間差別不明顯;從5月份開始，竹高增長明顯加快，5月下旬至6月初基本穩(wěn)定，說明高生長過程基本結(jié)束。各處理和各樣地之間的差異變化明顯，這個階段毛竹竹高由高到低的順序均為:尖透、對照。這說明適當(dāng)?shù)恼诠馓幚碛欣诿裰窀叩脑龈?，而過度的遮光如前面所說的全遮光處理，就對毛竹的竹高生長有抑制作用，導(dǎo)致毛竹死亡。而從方差分析表明，在不同樣地中，在不同處理下，毛竹竹高有顯著差異(P＜0.05)，尖透處理下比對照高12.99%;在不同樣地中，毛竹竹高在尖透處理下比對照分別高16.07%、8.73%和 14.16%。

2.2 遮光處理對毛竹胸徑的影響

由圖2可知，在3月末到4月末，各處理和各樣地間均無胸徑，即幼竹的高度還未超過1.3 m，故未測得胸徑數(shù)據(jù);從4月底開始，胸徑增長明顯加快，到5月中旬達(dá)到穩(wěn)定，不再增加，各處理之間的差異變化明顯，這個階段毛竹胸徑由大到小的順序均為:尖透、對照。這同樣說明適當(dāng)?shù)恼诠馓幚碛欣诿裥貜降奶嵩缟L，而全遮光處理下，毛竹未長到1.3 m就死亡，故未測定胸徑數(shù)據(jù)。在毛竹林A、B和C 3塊樣地中，毛竹胸徑在尖透處理下比對照分別高2.56%、2.94%和 1.78%，尖透處理下比對照高均值為2.43%。而從方差分析表明，在2種不同處理下，毛竹胸徑差異不顯著(P＜0.05)，這說明胸徑的生長幾乎不受光照強(qiáng)度的影響，而取決于竹筍的大小。但其生長過程受到光照強(qiáng)度的影響，適當(dāng)遮光有利于提前進(jìn)入胸徑的生長。

2.3 遮光處理對毛竹徑高比的影響

毛竹的徑高比，即毛竹的胸徑與竹高的比值，反映毛竹橫向和縱向生長的關(guān)系。由表2可知，毛竹的徑高比變化動態(tài)與毛竹的胸徑變化動態(tài)相似，即在3月份到4月下旬，各處理和各樣地間均無徑高比;從4月底開始，徑高比增長明顯加快，樣地A、C中尖透處理下，在5月8日到達(dá)頂峰，之后有所下降且達(dá)到固定值;而樣地B中，在5月1日最大，尖透處理和對照的徑高比分別為2.36和2.51，之后開始下降，到5月中旬后穩(wěn)定不變。方差分析表明，在不同的樣地中，各處理間的毛竹徑高比無顯著差異(P＞0.05)，說明不同處理方法對毛竹的徑高比影響不明顯。

圖1 不同遮光處理下不同樣地毛竹的竹高動態(tài)變化(A、B、C為樣地)

3 結(jié)論與討論

植物生長狀況與其所處的光環(huán)境密切相關(guān)［12］。在影響植物結(jié)構(gòu)特性的生態(tài)因子(光、溫度、水分及營養(yǎng)等)中，光照強(qiáng)度的作用最為顯著［13］，對植株的生長發(fā)育有重要意義。遮光影響光照強(qiáng)度大小，遮光度越高，光照強(qiáng)度越低。隨著光照強(qiáng)度的降低，植物從生長上會產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，植物可以通過形態(tài)和生長調(diào)節(jié)，如增加株高、擴(kuò)大葉面積、調(diào)整平面在空間上的方向等，主動適應(yīng)環(huán)境，但當(dāng)遮光嚴(yán)重時，會造成氣孔部分關(guān)閉及生理功能減弱［14］，生長發(fā)育就會受到嚴(yán)重阻礙，表現(xiàn)出黃花、瘦弱及死亡現(xiàn)象［15］。株高和胸徑是毛竹兩個重要生長指標(biāo)。對毛竹進(jìn)行全遮光處理，剛開始幾天竹高在增長，但到達(dá)一定時候，缺少陽光導(dǎo)致毛竹死亡，說明由竹筍過渡到幼竹前盡管未展枝放葉也是離不開光的。而毛竹透尖遮光處理下，其竹高、胸徑均大于自然條件下的毛竹竹高和胸徑，特別是高生長有顯著的差異，適當(dāng)?shù)卣诠馓幚?筍尖透光處理)對毛竹的生長發(fā)育有更大的促進(jìn)作用，竹高和胸徑增長快。這也說明了毛竹從竹筍到幼竹這個生長過程中很大程度上是不直接需強(qiáng)光的［8］，能夠在弱光條件下很好地生長，這與楊迪蝶等［9］的研究結(jié)果相似。這個階段與毛竹成竹生長需要較強(qiáng)的光照強(qiáng)度［16］是不同的，苗期毛竹葉片隨著光合有效輻射(PA，R)逐漸增強(qiáng)(0～1800 μmol·m－2·s－1)，其葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)非光化學(xué)猝滅也隨之增加，表觀光合電子傳遞速率則呈現(xiàn)先上升，后下降的趨勢［17］。

圖2 不同遮光處理下不同樣地毛竹的胸徑動態(tài)變化(A、B、C為樣地)

另外，光環(huán)境對植物生長的影響是獨(dú)特和相當(dāng)復(fù)雜的。在試驗(yàn)中遮光下改變的不只是毛竹的光照情況，其他因子如氣溫、土溫、空氣濕度、土壤濕度等可能會隨之變化［12］，同時采用遮光處理的材料、遮光程度和所選樣地的不同，毛竹的生長是否受到影響，仍需作進(jìn)一步的研究和探討。

表2 不同遮光處理下不同樣地毛竹的徑高比動態(tài)變化

同時，不同立地條件對植物生長的影響也是復(fù)雜的。為了了解光環(huán)境的影響，文中選擇了同一地區(qū)不同的3個毛竹林分，結(jié)果顯示3個林分內(nèi)毛竹幼竹生長雖有一定的差異，但遮光處理下，表現(xiàn)出非常的一致性，說明無論立地條件如何，遮光處理總會促進(jìn)毛竹竹筍到幼竹生長過程。據(jù)劉爍等［18］研究表明，毛竹擴(kuò)散形成的純林內(nèi)光照強(qiáng)度大于有毛竹擴(kuò)散的針闊葉混交林和未有毛竹擴(kuò)散的針闊葉混交林，這可能對擴(kuò)散到針闊葉混交林內(nèi)的毛竹竹鞭發(fā)筍成竹十分有利。這些為進(jìn)一步了解毛竹成功擴(kuò)張到周邊林分的原因奠定了良好的基礎(chǔ)。

［1］牛翠娟，婁安如.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)［M］.2版.北京:高等教育出版社，2007.

［2］Wiedemeyer W L.Biology of small juveniles of the holothurians Actinopyga echinites:Growth，mortality，and habitat preferences［J］.Mar Biol，1994，120:81－93.

［3］張碩，陳勇，孫滿昌.光強(qiáng)對刺參行為特性和人工礁模型集參效果的影響［J］.中國水產(chǎn)科學(xué)，2006，13(1):20－27.

［4］商業(yè)部土產(chǎn)雜品局.毛竹經(jīng)營知識［M］.北京:中國財政經(jīng)濟(jì)出版社，1982:1.

［5］鄭成洋，何建源，羅春茂，等.不同經(jīng)營強(qiáng)度條件下毛竹林植物物種多樣性的變化［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2003，22(6):1－6.

［6］Nakatsubo T，Suzaki T.Ecological studies on the vegetation and management of the Yahagi River I.The impact of bamboo cutting on the vegetation in Otsuridoba area［J］.Rep Yahagi River Inst，1998(2):113－127.

［7］Suzaki T，Nakatsubo T.Impact of the bamboo Phyllostachys bambusoides on the light environment and plant communities on riverbanks［J］.J For Res，2001(2):81－86.

［8］李睿，維爾格M J A，鐘章成.施肥對毛竹(Phyllostachys pubescens)竹筍生長的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1997，21(1):19－26.

［9］楊迪蝶，黃啟民.毛竹適生苗生物量及光合速率的研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1990，3(5):461－465.

［10］邱栩文，王莉紅，王衛(wèi)軍.生態(tài)工程在山區(qū)生態(tài)村建設(shè)規(guī)劃中的應(yīng)用:以安吉縣高塢嶺村為例［J］.農(nóng)機(jī)化研究，2006，5(5):200－203.

［11］潘春霞，李雪濤，呂玉龍.安吉縣毛竹資源及其生物量研究［J］.浙江林業(yè)科技，2010，30(1):82－84.

［12］陳菊艷，楊遠(yuǎn)慶.遮光對野扇花生長特性和生理指標(biāo)的影響［J］.西北植物學(xué)報，2010，30(8):1646－1652.

［13］Bjorkman O，Holmgren P.Adaptability of the photosynthetic apparatus to light intensity in ecotypes from exposed and shaded habitat［J］.Physoil Plantarum，1963，16(4):889－914.

［14］Titlyanov E A，Titlyanova T V，Yamazato K.Photo-acclimation dynamics of the coral Stylophora pistillata to low and extremely low light［J］.J Exp Mar Biol Ecol，2001，263:211－225.

［15］遲偉，王榮富.遮光條件下的草莓光合生理特性［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2001，17(1):62－63.

［16］陳建華，毛丹，馬宗艷，等.毛竹葉片的生理特性［J］.中南林學(xué)院學(xué)報，2006，26(6):76－80.

［17］鄭波，高志民.毛竹苗期NPQ和ETR特征初步研究［J］.世界竹藤通訊，2011，9(1):12－14.

［18］劉爍，周國模，白尚斌.基于光照強(qiáng)度變化的毛竹擴(kuò)張對杉木影響的探討［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2011，28(4):550－554.