漓江秋季大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征分析

楊青瑞，陳求穩(wěn)，趙 丹，張新龍

（1.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院 國(guó)家水電可持續(xù)發(fā)展研究中心，北京 100038；2.中國(guó)科學(xué)院 生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；3.水利部 水文局，北京 100053）

1 研究背景

漓江為珠江水系桂江上游河段的習(xí)稱(chēng)，發(fā)源于廣西興安縣、資源縣交界處興安縣華江鄉(xiāng)越城嶺貓兒山東北面海拔1 732m的老山界南側(cè)。流經(jīng)靈川、桂林、陽(yáng)朔，至平樂(lè)匯入桂江，全長(zhǎng)214km，流域面積12 285km2。其中，貓兒山至桂林為上游，桂林至陽(yáng)朔為中游，陽(yáng)朔至平樂(lè)為下游（圖1）。漓江流域?qū)儆谟暝葱秃恿鳎嗄昶骄鶑搅髁?0.3億m3，最小徑流量23.3億m3，最大流量5 252m3/s，多年平均流量128m3/s。每年3—8月為汛期，降雨集中，5—6月水位達(dá)到最高，9月—翌年2月底為枯水期，時(shí)間長(zhǎng)達(dá)5個(gè)月左右。汛期徑流占全年的80%，枯水期徑流僅為全年的20%，而最枯月1月僅占全年徑流的2%，枯水期缺水現(xiàn)象明顯。近年來(lái)，枯水期間漓江兩岸山體裸露日趨嚴(yán)重、河道干涸，嚴(yán)重影響漓江生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。因此，桂林市在漓江規(guī)劃了三期補(bǔ)水工程以滿(mǎn)足枯水期用水的需求，目前一期補(bǔ)水工程已經(jīng)完成，枯水期流量達(dá)到了30m3/s。

目前，漓江枯水期水庫(kù)流量調(diào)節(jié)下岸邊帶植物、魚(yú)類(lèi)與水環(huán)境的變化已有相關(guān)的研究報(bào)道[1-6]，但對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的分析還相對(duì)較少。大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生長(zhǎng)、繁殖、群落演替和群落結(jié)構(gòu)的變化與水環(huán)境因子密切相關(guān)[7]，能夠?yàn)楹恿魃鷳B(tài)系統(tǒng)的健康評(píng)價(jià)提供一定的參考。本研究在漓江流域內(nèi)選取代表性的江段，采集大型底棲動(dòng)物標(biāo)本，分析其群落結(jié)構(gòu)組成以及空間變化特征，以期為評(píng)價(jià)漓江上游水庫(kù)運(yùn)行所造成的水生生態(tài)影響提供依據(jù)。

圖1 研究江段（上游：甘棠江潭下江段；中游：大圩江段；下游：福利江段）

2 材料與方法

2.1 采樣方法2009年8—9月在漓江流域（圖1）進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物調(diào)查，共布設(shè)采樣站點(diǎn)150個(gè)，其中上游江段長(zhǎng)7km（采樣點(diǎn)54個(gè)），中游江段長(zhǎng)6km（采樣點(diǎn)48個(gè)），下游江段長(zhǎng)7km（采樣點(diǎn)48個(gè)）。采用Peterson改良式采泥器（1/20m2）取樣，現(xiàn)場(chǎng)用鐵篩（網(wǎng)目500μm）篩洗樣品并倒入白瓷盤(pán)中，挑出大型底棲動(dòng)物，放入100ml標(biāo)本瓶中，用5%的甲醛溶液固定。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在解剖鏡下鑒定、計(jì)數(shù)[8]，并用萬(wàn)分之一天平稱(chēng)重（濕重）。

2.2 群落多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Margalef豐富度指數(shù)（D）和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）4個(gè)參數(shù)分析漓江大型底棲動(dòng)物的群落多樣性特征[9-11]：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中：ni為第i種的總個(gè)體數(shù)；N為物種總個(gè)體數(shù)；S為總種類(lèi)數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)

式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值；S為樣品中總種類(lèi)數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù)

式中：S為總種類(lèi)數(shù)；N為物種總個(gè)體數(shù)。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

式中：ni為第i種的總個(gè)體數(shù)；N為物種總個(gè)體數(shù)；fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率，以Y＞0.02作為優(yōu)勢(shì)種。

2.3 豐度/生物量比較曲線(xiàn)豐度/生物量曲線(xiàn)（即ABC曲線(xiàn)）是將豐度和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)繪制在同一個(gè)坐標(biāo)系中，通過(guò)對(duì)比兩條曲線(xiàn)的分布情況來(lái)判斷大型底棲動(dòng)物群落受干擾的程度。圖中X軸是依種類(lèi)豐度或生物量的重要性的相對(duì)種數(shù)排序，Y軸是豐度或生物量?jī)?yōu)勢(shì)度的累積百分比。對(duì)于不受干擾的群落，豐度曲線(xiàn)比生物量曲線(xiàn)平滑，繪出的圖形是生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)始終位于豐度曲線(xiàn)之上；當(dāng)群落處于中等程度干擾時(shí)，豐度和生物量曲線(xiàn)接近重合，或者出現(xiàn)部分交叉；當(dāng)群落處于嚴(yán)重干擾時(shí)，豐度曲線(xiàn)位于生物量曲線(xiàn)之上[12]。本文ABC曲線(xiàn)的繪制使用PRIMER5.2軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成及分布本次調(diào)查中共采集大型底棲動(dòng)物3門(mén)6綱24種（包括中華顫蚓Tubifex sinicus、霍甫水絲蚓Limnodrilus hoffmeisteri claparede、扁蛭Glossiphonia complanata、蟌Caenagrion、赤卒Crocothemis servillia Drury、扁蜉Epeorus vitreus、蜉蝣Ephemera、細(xì)蜉Caenis、小蜉Ephemerella、豉蟲(chóng)Gyrinus japonicus、龍虱cybister、搖蚊Chironomidae、紋石蠶Hydropsychidae、細(xì)足米蝦Caridinanilotica gracilipes、耳蘿卜螺Radix auricularia、旋螺Gyraulus conwexiusculus、膀胱螺Physa fontinalis、福壽螺Ampullaria gigas spix、銅銹環(huán)棱螺Bellamya aeruginosa、中國(guó)圓田螺Cipangopaludina chinensis、梨形環(huán)棱螺Bellamya purificata、黑龍江短溝蜷Semisulcospira amurensis、河蜆Corbicula fluminea、湖沼股蛤Limnoperna lacustris），其中昆蟲(chóng)綱10種（占41.7%），腹足綱8種（占33.3%），其他4綱（寡毛綱、蛭綱、甲殼綱、瓣鰓綱）共6種（占25.0%），各江段中均為昆蟲(chóng)綱和腹足綱占優(yōu)勢(shì)（表1）。以?xún)?yōu)勢(shì)度指數(shù)Y＞0.02作為判別標(biāo)準(zhǔn)，上游優(yōu)勢(shì)種為扁蜉、紋石蠶、河蜆、中國(guó)圓田螺和黑龍江短溝蜷；中游優(yōu)勢(shì)種為扁蜉、小蜉、紋石蠶、河蜆、梨形環(huán)棱螺和黑龍江短溝蜷；下游優(yōu)勢(shì)種為扁蜉、紋石蠶、河蜆和黑龍江短溝蜷。其中，扁蜉、紋石蠶、河蜆和黑龍江短溝蜷全流域優(yōu)勢(shì)種。

表1 漓江大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成

3.2 密度與生物量

圖2 漓江大型底棲動(dòng)物密度空間差異

圖3 漓江大型底棲動(dòng)物生物量空間差異

圖4 漓江大型底棲動(dòng)物密度組成比例

圖5 漓江大型底棲動(dòng)物生物量組成比例

3.2.1 大型底棲動(dòng)物密度和生物量分布 漓江大型底棲動(dòng)物平均總密度與平均總生物量分別為682個(gè)/m2和157.77g/m2（圖2、圖3）。其中，漓江上、中、下游平均密度分別為483個(gè)/m2、779個(gè)/m2和787個(gè)/m2，平均生物量依次為91.39g/m2、167.95g/m2和222.28g/m2。對(duì)比漓江各江段大型底棲動(dòng)物平均密度和平均生物量，均為下游最高、中游次之、上游最低。密度組成中，上游以昆蟲(chóng)綱所占比例最大，為52.4%，腹足綱次之；中游和下游均以腹足綱所占比例最大，分別為56.6%和58.0%，昆蟲(chóng)綱次之（圖4）。生物量組成中，上游、中游和下游均為腹足綱所占比例最大，依次為76.1%、77.7%和67.2%，寡毛綱次之（圖5）。從空間分布來(lái)看，腹足綱密度呈現(xiàn)上游＜中游＜下游的趨勢(shì)，昆蟲(chóng)綱密度則呈現(xiàn)完全相反的變化；腹足綱生物量呈現(xiàn)下游＜上游＜中游的趨勢(shì)，寡毛類(lèi)生物量則從上游到下游依次遞增。

3.2.2 優(yōu)勢(shì)種密度和生物量分布 如表1所示，優(yōu)勢(shì)種的密度和生物量空間分布呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。密度組成中，扁蜉平均密度在中游最大，下游最??；紋石蠶平均密度下游最大，中游最小；河蜆和黑龍江短溝蜷則呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，從上游到下游依次遞增。生物量分布中，除扁蜉外，其他3種平均生物量均呈現(xiàn)如下規(guī)律：上游＜中游＜下游。

圖6 漓江大型底棲動(dòng)物群落多樣性

3.3 生物多樣性大型底棲動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的平均值分別為2.37、0.61和6.01（圖6）。從分布上來(lái)看，各江段多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)從上游到下游依次遞減，最大值分別為2.77和0.73，最小值分別為2.17和0.53，但變化范圍較??；豐富度指數(shù)從上游到下游逐步遞增，變化幅度也較小，最大值為6.45，最小值為5.76。

3.4 ABC曲線(xiàn)根據(jù)漓江上、中、下游3個(gè)江段150個(gè)采樣點(diǎn)的豐度和生物量數(shù)據(jù)作出ABC曲線(xiàn)（圖7）。由圖7可知，上游大型底棲動(dòng)物的ABC曲線(xiàn)中生物量曲線(xiàn)始終在豐度曲線(xiàn)的上方，表明上游大型底棲動(dòng)物群落處于未受干擾的狀態(tài)；其他兩個(gè)江段ABC曲線(xiàn)中生物量曲線(xiàn)和豐度曲線(xiàn)在末端均有重疊的現(xiàn)象，表明這兩個(gè)江段大型底棲動(dòng)物群落受到了輕度的干擾。

4 討論與結(jié)論

與以往調(diào)查資料[13-14]比較，本調(diào)查結(jié)果與前人調(diào)查資料基本一致，但漓江大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)目較前兩次有所減少。這種差異可能是人類(lèi)活動(dòng)加劇或采樣點(diǎn)布置差異造成的。本研究在漓江上、中、下游共設(shè)置采樣點(diǎn)150個(gè)，但大部分支流及附屬湖泊中均未設(shè)置采樣點(diǎn)，因此可能導(dǎo)致部分種類(lèi)遺漏。同時(shí)，隨著城市化的發(fā)展和旅游業(yè)開(kāi)發(fā)步伐的加快，城市中大量生活污水和工農(nóng)業(yè)污水直接排入漓江河道，造成干流中總氮等含量升高[15]。而有關(guān)研究表明：總氮、總磷與氨氮與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和組成有著顯著影響[16]。圖7中漓江上中下游ABC曲線(xiàn)的結(jié)果也很好的印證了這一點(diǎn)，漓江流域上游甘棠江屬于山區(qū)河流，受人為干擾較少，而中下游江段流經(jīng)桂林市，人類(lèi)干擾較為嚴(yán)重，并且受到旅游業(yè)的脅迫，水體環(huán)境質(zhì)量有所下降。另外，大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)從上游到下游依次遞減的趨勢(shì)也間接反映出漓江中下游江段受到了不同程度的人為干擾。

圖7 漓江各江段大型底棲動(dòng)物ABC曲線(xiàn)及w統(tǒng)計(jì)值

具體的調(diào)查結(jié)論如下：共采集大型底棲動(dòng)物3門(mén)6綱24種，昆蟲(chóng)綱與腹足綱為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。漓江大型底棲動(dòng)物平均總密度與平均總生物量分別為682個(gè)/m2和157.77g/m2，對(duì)比漓江各江段數(shù)據(jù)，均為下游最高、中游次之、上游最低。全流域優(yōu)勢(shì)種扁蜉、紋石蠶、河蜆和黑龍江短溝蜷的密度和生物量空間分布呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。漓江大型底棲動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的平均值分別為2.37、0.61和6.01。漓江流域大型底棲動(dòng)物豐度與生物量曲線(xiàn)結(jié)果表明：漓江上游大型底棲動(dòng)物群落處于未受干擾的狀態(tài)；而在中下游江段則受到了輕度的干擾。建議在漓江流域建立水生生物監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，對(duì)流域內(nèi)水生生物狀況開(kāi)展定期監(jiān)測(cè)以維護(hù)漓江流域河流生態(tài)系統(tǒng)健康。

[1]陳求穩(wěn)，程仲尼，蔡德所，等.基于個(gè)體模型摸擬的魚(yú)類(lèi)對(duì)上游水庫(kù)運(yùn)行的生態(tài)響應(yīng)分析[J].水利學(xué)報(bào)，2009，40（8）：897-903.

[2]葉飛，陳求穩(wěn)，吳世勇，等.空間顯式模型模擬河流岸邊帶植被在水庫(kù)運(yùn)行作用下的演替[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（6）：7-16.

[3]Chen Q，Ye F.Unstructured cellular automata and the application to model river riparian vegetation dynamics[J].Lect Notes Comput Sci.，2008，5191：337-344.

[4]陳求穩(wěn)，韓瑞，葉飛.水庫(kù)運(yùn)行對(duì)下游岸邊帶植被和魚(yú)類(lèi)的影響[J].水動(dòng)力學(xué)研究與進(jìn)展，2010，25（1）：85-92.

[5]李若男，陳求穩(wěn)，吳世勇，等.模糊數(shù)學(xué)方法模擬水庫(kù)運(yùn)行影響下魚(yú)類(lèi)棲息地的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（1）：0128-0137.

[6]李若男，陳求穩(wěn)，蔡德所，等.水庫(kù)運(yùn)行對(duì)下游河道水環(huán)境影響的一維-二維耦合水環(huán)境模型[J].水利學(xué)報(bào)，2009，40（7）：769-775.

[7]張愛(ài)菊，練青平，原居林，等.甌江干流“玉溪電站～開(kāi)潭大壩”段底棲動(dòng)物現(xiàn)狀及水質(zhì)生物評(píng)價(jià)研究[J].淡水漁業(yè)，2010，40（4）：10-15.

[8]梁象秋，方紀(jì)祖，楊和荃.水生生物學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996.

[9]李博.生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2000：346.

[10]國(guó)家海洋局.海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范[M].北京：海洋出版社，1991：727-728.

[11]Sun J，Liu D Y，et al.The netz-phytoplanton community of the Central Bohai Sea and its adjacent waters in spring 1999[J].Acta Ecologica Sinica，2004，24（9）：2003-2016.

[12]Platt H M，Shaw K M，Lambshead P J D.Nematode species abundance patterns and their use in the direction of enviromental perturbations[J].Hydrobiologia，1984，118：59-66.

[13]曹艷霞，蔡德所，張杰，等.漓江水系大型無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性現(xiàn)狀調(diào)查[J].廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，27（2）：118-223.

[14]張益峰.漓江底棲動(dòng)物調(diào)查[J].廣西水產(chǎn)科技，2007（2）：47-54.

[15]韓耀全，周解，吳祥慶.漓江的自然地理與水質(zhì)調(diào)查[J].廣西水產(chǎn)科技，2007（2）：8-16.

[16]趙湘桂，曹艷霞，張杰，等.影響漓江底棲動(dòng)物群落的主要環(huán)境因素解析[J].廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，27（2）：137-141.