長江上游珍稀、特有魚類生態(tài)水溫目標(biāo)研究

李 倩，李 翀，駱輝煌

（1.中國水利水電科學(xué)研究院 水環(huán)境研究所，北京 100038；2.中國長江三峽集團公司，北京 100038）

1 研究背景

水溫是影響魚類生長發(fā)育最重要的生態(tài)因子之一[1]，它通過影響新陳代謝的速率，對魚類生活史的各個階段均有一定的影響。每種魚都有各自的生長適溫，在適溫范圍內(nèi)，消化速率、攝食率和耗氧量等因素往往與水溫呈正相關(guān)關(guān)系，因此，溫度的變化會影響到攝食、呼吸等魚類生命活動[2]，繁殖期和魚類的早期發(fā)育階段（包括卵、仔魚和稚魚3個時期[3]）對水溫的變化尤其敏感。Jensen[4]通過對溫度與大馬哈魚體重的相關(guān)關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)在餌料供應(yīng)充足的條件下，最適生長溫度大約為15℃；易伯魯?shù)萚5]認(rèn)為，當(dāng)水溫超過18℃后，江水上漲，四大家魚就會產(chǎn)卵；郭永燦[6]認(rèn)為在適宜條件下魚類的胚胎發(fā)育速度隨水溫的增高而加快。

大型水庫蓄水后，下泄水溫會發(fā)生變化。年調(diào)節(jié)和多年調(diào)節(jié)水庫，由于水庫的興建形成了巨大的停滯水域，太陽輻射和水的理化特性改變，使河道原來流動的、水溫基本混摻均勻的水體轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬o止或流動十分緩慢的大體積水體[7]，會在垂向方向上呈現(xiàn)出水溫分層現(xiàn)象。由于水庫水溫分層現(xiàn)象或滯溫效應(yīng)等作用，下泄水溫會異于原天然河道的水溫，一般是春夏季節(jié)偏低，秋冬季節(jié)偏高。若水庫下泄低溫水，對魚類的直接影響是導(dǎo)致其繁殖季節(jié)推遲、當(dāng)年幼魚的生長期縮短、生長速度減緩、個體變小等[8]。

為保護國家及地方重點保護的珍稀瀕危魚類和其它長江上游特有魚類及其賴以生存的自然環(huán)境，2000年4月國務(wù)院批準(zhǔn)建立長江上游珍稀、特有魚類國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“保護區(qū)”），保護區(qū)內(nèi)有達氏鱘、白鱘、胭脂魚等3種國家重點保護魚類以及圓口銅魚、巖原鯉、長薄鰍等65種特有魚類。

根據(jù)《長江流域綜合利用規(guī)劃》，金沙江下游干流已在建或規(guī)劃向家壩、溪洛渡、白鶴灘和烏東德4座梯級電站。這4座梯級總庫容459.88億m3，總裝機容量4 296萬kW，均為高壩巨型電站。從圖1中可以看出，金沙江梯級電站最下游的向家壩水電站距保護區(qū)上游僅1.8km，梯級電站運行造成的低溫水下泄將直接影響其下游干流保護區(qū)河段[9]。

上游保護區(qū)的魚類，作為金沙江下游梯級電站下泄低溫水的主要影響對象，其生命史各階段的水溫需求，即生態(tài)水溫目標(biāo)，是梯級電站采取環(huán)境保護措施、制定水庫生態(tài)調(diào)度方案的基礎(chǔ)。但是，目前對于保護區(qū)魚類的生態(tài)水溫需求研究僅限于某幾種瀕危級別高或者經(jīng)濟價值高的魚，對保護區(qū)內(nèi)所有珍稀特有魚類的生態(tài)水溫需求尚無系統(tǒng)研究。本文在相關(guān)生物學(xué)資料較為稀缺的條件下，根據(jù)水文站多年觀測水溫數(shù)據(jù)，提出應(yīng)用生態(tài)水文學(xué)中的變化范圍法（Ranges of Variability Approach，RVA）[10]來確定保護區(qū)魚類生態(tài)適宜水溫的方法，研究保護區(qū)珍稀特有魚類的生態(tài)水溫目標(biāo)。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 水溫數(shù)據(jù)屏山水文站位于向家壩壩址上游33km處（如圖1所示），是距壩址最近的有水溫觀測記錄水文站。屏山水文站與向家壩壩址區(qū)間無支流匯入，水溫、氣象條件基本一致，因此，可將天然條件下向家壩壩址處的水溫取為屏山站的水溫。本文搜集了屏山水文站1961—1976年、1978—1988年的實測水溫數(shù)據(jù)。屏山站的實測水溫數(shù)據(jù)為月序列數(shù)據(jù)，包含旬均、月均、月最高及月最低水溫。其中1977年水溫數(shù)據(jù)在水文年鑒中無記錄，考慮到資料的連續(xù)性對本研究結(jié)果的影響不大，未進行插補。近年來金沙江支流的二灘水電站、干流的溪洛渡、向家壩水電站相繼開工建設(shè)，不能排除外界干擾，因此未采用近年來的觀測數(shù)據(jù)。

2.2 魚類信息以中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所編制的《長江上游珍稀、特有魚類及保護區(qū)魚類資源與環(huán)境檢測（Ⅱ）2007年度報告》中提到的65種特有魚類和3種珍稀魚類為研究對象，通過文獻調(diào)研的方式搜集了其生活史各階段的適宜水溫。資料的主要來源是《四川魚類志》[11]、《長江魚類》[12]、《長江魚類早期資源》[3]、《長江水系漁業(yè)資源》[13]、中國科學(xué)院中國動物物種編目數(shù)據(jù)庫以及其他一些網(wǎng)站資料和生物學(xué)研究論文[15-36]。

2.3 天然水溫包絡(luò)圖統(tǒng)計屏山站1961—1976年、1978—1988年各月最高水溫和最低水溫，找出各月最高水溫中的最大值（極限最大值）和最低水溫中的最小值（極限最小值）分別繪制成曲線，水溫就在極限最大值曲線和極限最小值曲線包圍的區(qū)間內(nèi)波動。同時將多年月平均水溫也繪制在圖中，得屏山站天然水溫包絡(luò)圖見圖2。

魚類經(jīng)過長久以來的適應(yīng)及進化，選擇生存在各自的水域中。從這個角度來講，保護區(qū)河段的天然水溫范圍可以代表生存在保護區(qū)的珍稀特有魚類的生長水溫范圍，但是這個范圍相對魚類生命周期的各個階段的適宜范圍來講，是有些寬泛的，且不能排除極端情況的干擾，因此，本文采用變動范圍法來進一步縮小區(qū)間，確定更為適宜的水溫范圍作為生態(tài)水溫目標(biāo)。

2.4 變動范圍法變動范圍法（RVA）建立在水文變化指標(biāo)（Indicators of Hydrological Alteration，IHA）體系之上。IHA指標(biāo)體系采用各月平均流量、年最大流量出現(xiàn)日期等32個水文指標(biāo)變量來評價生態(tài)水文情勢的適宜度[10]。RVA法是用來確定32個水文指標(biāo)變量管理目標(biāo)的一種方法。首先，確定32個水文指標(biāo)在天然情況下的變動范圍。然后，根據(jù)RVA法，用一定的規(guī)則或算法確定每一個水文指標(biāo)滿足生態(tài)需求的適宜變動范圍，以此作為管理目標(biāo)。基于這個管理目標(biāo)，可以建立一套管理規(guī)則或管理體系，并以其運用后反饋的生態(tài)效應(yīng)的監(jiān)測結(jié)果來進一步改善管理規(guī)則[14]。

RVA方法確定適宜變動范圍的方法有兩種，一種是用平均值加減一個標(biāo)準(zhǔn)差作為其上下限[10]，另外一種是用各指標(biāo)多年資料排頻后25%～75%的區(qū)間作為適宜變動范圍[15]。

本文采用RVA方法的思路，以水溫為唯一的生態(tài)指標(biāo)，在其天然情況下的變動范圍（即屏山站天然水溫包絡(luò)圖2）以及平均值已知的情況下，采用平均值加減標(biāo)準(zhǔn)差的方法確定滿足生態(tài)需求的適宜變動范圍。

3 結(jié)果與討論

3.1 魚類適宜產(chǎn)卵水溫調(diào)研結(jié)果通過資料調(diào)研，發(fā)現(xiàn)有關(guān)保護區(qū)68種珍稀特有魚類除白鱘、達氏鱘、胭脂魚、長薄鰍、黑尾近紅鲌、厚頜魴、巖原鯉等瀕危程度較高或經(jīng)濟價值較大的魚類之外，對其他魚類的研究較少。統(tǒng)計結(jié)果表明，有文獻資料記載繁殖時期的魚共有35種，其中有產(chǎn)卵時期適宜水溫范圍記錄的僅有17種，統(tǒng)計結(jié)果見表1。

表1 保護區(qū)珍稀特有魚類繁殖期及產(chǎn)卵適宜水溫范圍統(tǒng)計

3.2 生態(tài)水溫需求計算采用RVA方法，計算了1961—1976年、1978—1988年共28年的序列的水溫多年月平均值、標(biāo)準(zhǔn)差，統(tǒng)計了月平均水溫波動的上下范圍，并將多年月平均值加減標(biāo)準(zhǔn)差作為RVA目標(biāo)的上限和下限，見圖3。

3.3 生態(tài)水溫目標(biāo)與已有文獻成果對比將調(diào)研得到的17種有確切魚類生物學(xué)研究的產(chǎn)卵水溫范圍與用RVA方法推求的生態(tài)水溫目標(biāo)相進行比較，結(jié)果見表2。

表2 保護區(qū)珍稀特有魚類適宜生態(tài)水溫

由RVA方法推求的魚類生態(tài)水溫目標(biāo)，與通過純生物學(xué)方法研究的魚類各生命史過程中不同階段的水溫需求是有一定差別的。首先在于研究室內(nèi)確定的水溫需求與魚類在野外河流中的水溫需求，由于環(huán)境條件、空間尺度等因素的差別，是存在不一致的。再者，月尺度上的水溫分析，對于月內(nèi)的水溫過程變化進行了光滑平均，反映的是水溫的月平均或一種趨勢。但是，二者的差別，是在可以接受的范圍內(nèi)。

由表2可見，在17種有產(chǎn)卵適宜水溫記錄的魚類中，文獻記錄中的產(chǎn)卵適宜水溫與RVA方法推求的產(chǎn)卵生態(tài)水溫目標(biāo)的相近程度高的有12種，相近程度中等的有3種，相近程度低的有2種，可以認(rèn)為用RVA方法確定的魚類產(chǎn)卵期的適宜水溫目標(biāo)是比較可靠的，可以用來進一步縮小由水溫包絡(luò)圖確定的適宜水溫范圍。

另外，由于對保護區(qū)珍稀特有魚類產(chǎn)卵場的具體分布江段調(diào)研資料稀缺，目前無法具體推算到某種魚類在某個江段的水溫需求。但是，研究表明在較短范圍內(nèi)水庫下泄的低溫水的水溫沿程變化緩慢，因此，魚類在保護區(qū)內(nèi)產(chǎn)卵場的具體分布對本研究的影響不大。

因此，基于水文站多年水溫觀測，由RVA方法推求的魚類生態(tài)水溫目標(biāo)，在沒有生物學(xué)研究的魚類具體水溫需求情形下，可以作為一種快速的應(yīng)用方法，提出受電站下泄低溫水影響的魚類生態(tài)水溫目標(biāo)，確定各月適宜水溫范圍，為電站環(huán)境保護措施采取、水庫生態(tài)調(diào)度方案制定提供生物保護目標(biāo)需求。

4 結(jié)論

本文根據(jù)屏山水文站1961—1976年、1978—1988年的水溫觀測記錄，繪制出天然水溫包絡(luò)圖，并基于生態(tài)水文學(xué)中的變化范圍法（RVA方法），研究了保護區(qū)魚類生態(tài)適宜水溫，確定了保護區(qū)珍稀特有魚類的生態(tài)水溫目標(biāo)。本研究用有文獻記錄的17種保護區(qū)魚類的產(chǎn)卵適宜水溫范圍與用變化范圍法確定的適宜生態(tài)水溫目標(biāo)進行了對比，二者重疊比例較高，可認(rèn)為RVA方法確定的適宜生態(tài)水溫目標(biāo)是可靠的。

在相關(guān)生物學(xué)資料較為稀缺的條件下，根據(jù)水文站多年觀測水溫數(shù)據(jù)，采用基于變化范圍法的生態(tài)適宜水溫確定方法來研究保護區(qū)魚類生態(tài)水溫目標(biāo)，是一種快速有效的方法。根據(jù)該方法提出的各月適宜水溫范圍以及魚類生態(tài)水溫目標(biāo)，可為電站環(huán)境保護措施采取、水庫生態(tài)調(diào)度方案制定提供生物保護目標(biāo)需求。

[1]Kielbassa J，Ddlignette-Muller M L，Pont D，et al.Application of a temperature-dependent von Bertalanffy growth model to bullhead（Cottusgobio）[J].Ecologial Modelling，2010：5891-5898.

[2]殷名稱.魚類生態(tài)學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[3]曹文宣，常劍波，喬曄，等.長江魚類早期資源[M].北京：中國水利水電出版社，2007.

[4]Jensen Arne J.Growth of young migratory brown Trout Salmotrutta correlated with water temperature in Norwegian rivers[J].Journal of Animal Ecology，1990，59（2）：603-614.

[5]易伯魯，梁秩燊.長江家魚產(chǎn)卵場的自然條件和促使產(chǎn)卵的主要外界因素[J].水生生物學(xué)集刊，1964，5（1）：1-15.

[6]郭永燦.水溫對鰱魚、草魚胚胎發(fā)育的影響[J].淡水漁業(yè)，1982（3）：35-40.

[7]吳莉莉，王惠民，吳時強.水庫的水溫分層及其改善措施[J].水電站設(shè)計，2007，23（3）：97-99.

[8]常劍波，等.金沙江一期工程對白鱘等珍稀特有魚類的影響及保護對策研究報告[R].武漢：中國科學(xué)院水生物研究所，2001.

[9]駱輝煌，等.金沙江下游梯級水電站開發(fā)水溫累積影響及其對策措施研究[R].北京：中國水利水電科學(xué)研究院，2009.

[10]Richter B D.How much water does a river need[J].Freshwater Biology，1997，37：231-249.

[11]丁瑞華.四川魚類志[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1994.

[12]湖北省水生生物研究所魚類研究室.長江魚類[M].北京：科學(xué)出版社，1976.

[13]長江水系漁業(yè)資源調(diào)查協(xié)作組.長江水系漁業(yè)資源[M].北京：海洋出版社，1990.

[14]Richter B D，et al.A method for assessing hydrologic alteration within ecosystem[J].Conservation Biology，1996，10：1163-1174.

[15]李翀，廖文根，彭靜，等.宜昌站1900—2004年生態(tài)水文特征變化[J].長江流域資源與環(huán)境，2007，16（1）：76-80.

[16]中華人民共和國農(nóng)業(yè)部.長江上游珍稀、特有魚類國家級自然保護區(qū)綜合考察報告[R].北京：中華人民共和國農(nóng)業(yè)部，2004.

[17]劉樂和.胭脂魚生物學(xué)特征的研究[J].水利漁業(yè)，1996，3：3-6，15.

[18]王寶森，姚艷紅，王志堅.短體副鰍的胚胎發(fā)育觀察[J].淡水漁業(yè)，2008，38（2）：16-17，27，37.

[19]李杰，李金忠，劉慧集，等.長薄鰍的研究現(xiàn)狀與發(fā)展方向[J].淡水漁業(yè)，2005（增刊）：125-127.

[20]辛玉文，李育東.長薄鰍人工繁殖試驗[J].中國水產(chǎn)，2005（5）：42-44.

[21]朱立輝，郭延蜀，王旭，等.峨眉鱊的生物學(xué)資料及個體發(fā)育觀察[J].四川動物，2006，25（4）：832-835.

[22]劉飛，吳金明，王劍偉.高體近紅鲌的生長與繁殖[J].水生生物學(xué)報，2011，35（4）：587-595.

[23]譚德清，王劍偉，嚴(yán)太明，等.黑尾近紅鲌的人工繁殖研究[J].長江流域資源與環(huán)境，2004，13（2）：193-196.

[24]李操，陳自明.西昌白魚一新亞種描述及其亞種分化[J].動物分類學(xué)報，2003，28（2）：362-366.

[25]中華農(nóng)業(yè)信息網(wǎng)：http：//lmjtv.banzhu.net/article/lmjtv-5-2082472.html.

[26]譚紅武，等.昆明市清水海供水及水源環(huán)境管理項目環(huán)境影響報告書[R].北京：中國水利水電科學(xué)研究院，2007.

[27]桂建芳，等.赤水河水域生態(tài)和水生生物調(diào)查總結(jié)報告[R].武漢：中國科學(xué)院水生物研究所，2008.

[28]李文靜，王劍偉，謝從新，等.厚頜魴（Megalobramapellegrini）的繁殖生物學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27（5）：1917-1925.

[29]馬惠欽.長江干流圓筒吻鮈生物學(xué)的初步研究[D].重慶：西南師范大學(xué)，2001.

[30]謝佳燕.我國齊口裂腹魚的研究現(xiàn)狀[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（25）：13721-13722，13726.

[31]范林君，李志瓊，杜宗君.特色經(jīng)濟魚類“齊口裂腹魚”口裂腹魚[J].農(nóng)村百事通，2006，14：44-45.

[32]陳禮強，吳青，鄭曙明.細(xì)鱗裂腹魚人工繁殖研究[J].淡水漁業(yè)，2007，37（5）：60-63.

[33]宴宏，詹會祥，周禮敬，等.昆明裂腹魚人工繁殖技術(shù)研究[J].淡水漁業(yè)，2010，40（6）：66-70.

[34]庹云.巖原鯉的研究概況及進展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（11）：2878-2881.

[35]庹云.巖原鯉繁殖生物學(xué)研究綜述[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2008，14（19）：141-142.

[36]曹義虎，鄧勇輝，萬新民.我國黑尾近紅鲌研究進展[J].江西水產(chǎn)科技，2010（2）：10-12.