基于線粒體Cyt b基因的南海北部金錢魚種群遺傳結(jié)構(gòu)分析

彭敏 肖珊 陳曉漢 潘傳燕 馮鵬霏 陳秀荔 曾地剛 朱威霖 陳慧芳 楊春玲

摘要：【目的】分析南海北部金錢魚（Scatophagus argus）遺傳多樣性，明確其群體演化歷史和分布動態(tài)，為金錢魚養(yǎng)殖育種及其種質(zhì)資源的合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳圆勺愿＝|山（DS）、廣東陽江（YJ）、海南?？冢℉K）、廣西北海潿洲島（BH）、廣西欽州（QZ）、廣西防城港（FC）及越南清化（TH）等南海北部的7個金錢魚地理群體為研究對象，基于線粒體DNA細胞色素b基因（Cyt b）序列分析，利用DnaSP 5.10統(tǒng)計南海北部金錢魚群體的單倍型、單倍型多樣性指數(shù)（Hd）和遺傳多樣性指數(shù)（π），通過鄰接法（NJ）構(gòu)建單倍型的系統(tǒng)發(fā)育進化樹，以Network 4.6中的中介連接網(wǎng)絡(luò)法構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖，并綜合Tajima’s D檢驗、Fu’s Fs檢驗及核苷酸錯配分布等方法分析金錢魚群體的歷史動態(tài)?！窘Y(jié)果】7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列定義為33個單倍型（Hap1～Hap33），其中單倍型Hap1、Hap2和Hap7是南海北部金錢魚在長期進化過程中形成的穩(wěn)定優(yōu)勢基因型。7個金錢魚地理群體的Hd為0.54103～0.77436，π為0.00112～0.00171，群體內(nèi)遺傳距離為0.00113～0.00171，遺傳分化系數(shù)（Fst）為-0.01734～0.00364，基因流（Nm）為137.03888～inf。不同地理群體的單倍型均無規(guī)律地散布在單倍型系統(tǒng)發(fā)育進化樹上，不存在與地理群體明顯對應(yīng)的系統(tǒng)分支，也未表現(xiàn)出明顯的地理聚群分布特征。金錢魚群體內(nèi)個體間的遺傳變異為100.74%，說明遺傳變異全部來源于群體內(nèi)個體間，即南海北部金錢魚群體既無群體分化，也無以瓊州海峽分隔的組群分化。Tajima’s D檢驗和Fu’s Fs檢驗結(jié)果均為顯著負值，且核苷酸錯配分布呈單峰分布，推測南海北部金錢魚群體發(fā)生過群體擴張，且擴張事件約發(fā)生在3.4萬年前，屬于更新世晚期。【結(jié)論】南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性符合高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型，群體間遺傳距離較小，親緣關(guān)系較近，遺傳分化不明顯，且群體間存在頻繁的基因交流，具有高度的遺傳同質(zhì)性，符合南海北部金錢魚是一個隨機交配種群的假設(shè)。

關(guān)鍵詞：金錢魚;細胞色素b（Cyt b）;遺傳結(jié)構(gòu);單倍型;基因交流

中圖分類號：S917.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2851-10

Abstract： 【Objective】In order to analyze the genetic diversity of the spotted scat （Scatophagus argus） in the northern South China Sea， clarify its population evolution history and distribution dynamics， and provide a scientific basis for the breeding，sustainable use of resources， and genetic diversity protection. 【Method】 The seven geographic S. argus populations collected in? Dongshan， Fujian（DS）， Yangjiang， Guangdong （YJ）， Haikou， Hainan （HK）， Weizhou Island， Beihai， Guangxi （BH）， Qinzhou， Guangxi （QZ）， Fangchenggang， Guangxi （FC）， and? Qinghua of Vietnam（TH） of the northern South China Sea were used as research objects. Based on the mitochondrial DNA cytochrome b gene （Cyt b） sequence analysis， DnaSP 5.10 was used to calculate the haplotype， haplotype diversity index （Hd）， and genetic diversity index （π） of S. argus populations in the northern South China Sea. A phylogenetic tree of haplotypes was constructed by the neighbor joining method （NJ）， a haplotype network diagram was constructed by the intermediary connection network method in Network 4.6， and the historical dynamics of S. argus populations was analyzed by the Tajima’s D test， Fu’s Fs test and nucleotide mismatch distribution methods. 【Result】The 291 Cyt b gene sequences of the seven S. argus populations were defined as 33 haplotypes （Hap1-Hap33）， among which haplotypes Hap1， Hap2 and Hap7 were stable dominant genotype formed during the long-term evolution of S. argus in the northern South China Sea.The Hd， π， genetic distance， genetic differentiation coefficient （Fst）， and gene flow（Nm） of the seven geographic populations were 0.54103-0.77436， 0.00112-0.00171， 0.00113-0.00171，-0.01734-0.00364， 137.03888-inf， respectively. The haplotypes of different geographic populations were scattered irregularly on the haplotype phylogenetic tree， there was no systematic branch that clearly corresponded to a geographic population， and it did not show obvious geographic clustering distribution characteristics. The genetic variation among individuals within S. argus populations was 100.74%， indicating that all genetic variation came from individuals within populations， i.e.， S. argus populations in the northern South China Sea had neither population differentiation nor group differentiation separated by Qiongzhou Strait. Both Tajima’s D and Fu’s Fs tests were significantly negative， and the nucleotide mismatch distribution was unimodal， indicating that S. argus populations in the northern South China Sea might have experienced an expansion event in history， which occurred about 34000 years ago， belonging to the late Pleistocene.【Conclusion】The genetic diversity of the seven geographic S. argus populations in the northern South China Sea belong to the diversity type of high haplotype diversity and low nucleotide diversity. The genetic distance between the populations is small， the genetic relationship is close， the genetic differentiation is not obvious， and there are frequent gene exchanges between populations and a high degree of genetic homogeneity， which is consistent with the hypothesis that S. argus in the northern South China Sea is a random mating population.

Key words： Scatophagus argus; cytochrome b（Cyt b）; genetic structure; haplotype; gene flow

Foundation item：Guangxi Innovation Driven Development Special Project（Guike AA17204088-2）

0 引言

【研究意義】金錢魚（Scatophagus argus）又稱金鼓魚，隸屬于鱸形目（Perciformes）金錢魚科（Scatophagidae），為廣鹽暖水性中小型魚類，廣泛分布于印度洋和太平洋，在我國東海南部和南海分布較多（張邦杰等，1999）。金錢魚科共有2個屬4個種，金錢魚是我國檔案記錄金錢魚科的唯一物種，其體型扁平，近圓形，體色棕綠或銀白，具棕紅色斑點（孫仁杰等，2018）。金錢魚食性廣、適應(yīng)性和抗病抗逆性強，可在咸淡水及淡水中生長發(fā)育，易養(yǎng)殖且成本低，是我國東南沿海地區(qū)重要的捕撈和養(yǎng)殖品種（蘭國寶等，2005;蔡澤平等，2010）。近年來，受環(huán)境污染、生境破壞及過度捕撈等社會因素的影響，導(dǎo)致金錢魚資源逐年減少，嚴重制約其產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展，因此亟待進一步加強對金錢魚種質(zhì)資源的保護及開發(fā)利用?！厩叭搜芯窟M展】目前，國內(nèi)外有關(guān)金錢魚的研究主要聚焦在基礎(chǔ)生物學(xué)（宋郁等，2012;吳波等，2014）、人工養(yǎng)殖和繁殖技術(shù)（張敏智等，2013;楊尉等，2018）、滲透壓調(diào)節(jié)（Hu et al.，2014;Mu et al.，2015;Su et al.，2016）及繁殖相關(guān)基因調(diào)控（張逛等，2017;翟毅等，2018;古皓天等，2019）等方面，而針對金錢魚遺傳多樣性、種群遺傳結(jié)構(gòu)和種群動態(tài)分子系統(tǒng)進化等方面的研究鮮見報道。線粒體DNA（Mitochondrial DNA，mtDNA）具有堿基替代速率較快、結(jié)構(gòu)簡單、遵循母系遺傳、幾乎不發(fā)生重組及基因進化速度適中等特點，且易使用相關(guān)引物進行擴增和測序（杜景豪等，2020;韓浩園等，2020）。在13個mtDNA蛋白編碼基因中，以細胞色素b（Cyt b）的結(jié)構(gòu)和功能研究最透徹，適用于物種系統(tǒng)發(fā)育及種群遺傳學(xué)分析（胡靜等，2014）。Huang等（2000）基于Cyt b基因分析了北美田間蟋蟀（Gryllulus）的系統(tǒng)演化關(guān)系;Flanley等（2018）應(yīng)用Cyt b基因?qū)Π＜昂图s旦的白紋伊蚊（Phlebotomus papatasi）進行種群遺傳學(xué)分析;劉玟妍等（2019）通過Cyt b基因鑒定了肉制品中的鴨源性成分;喬付杰等（2019）利用Cyt b基因研究了阿拉善馬鹿（Cervus elaphus alxaicus）的分子系統(tǒng)學(xué);祝愿等（2019）基于Cyt b基因探究了假眼小綠葉蟬[Empoasca vitis（G?the）]11個地理種群的遺傳分化情況;梁雪等（2020）利用Cyt b基因研究了西伯利亞狍（Capreolus pygargus）種群的分子系統(tǒng)地理學(xué)。Cyt b基因在魚類遺傳多樣性分析方面也得到廣泛應(yīng)用，沈朕等（2017）通過Cyt b基因和 D-Loop序列研究了4個大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）群體的遺傳多樣性，楊天燕等（2017）基于Cyt b基因分析了新疆額爾齊斯河貝加爾雅羅魚（Leuciscus leuciscus baicalensis）的遺傳結(jié)構(gòu)，郭易佳等（2019）利用Cyt b基因分析了龍頭魚（Harpadon nehereus）群體的遺傳結(jié)構(gòu)。此外，還有學(xué)者基于Cyt b基因先后開展了翹嘴鲌（Culteralburnus）（王偉，2007）、大鰭鳠（Mystusmacropterus Bleeker）（周麗，2008）、川陜哲羅鮭（Hucho bleekeri）（祁得林等，2009）、西伯利亞鱘（Acipenser baerii）（王巍等，2012）、刀鱭（Coilia nasus）和鳳鱭（C. mystys）（楊巧莉，2012）、羅非魚（Oreochromis niloticus）（張浩然，2019）等魚類的遺傳多樣性、系統(tǒng)發(fā)育及分子系統(tǒng)地理學(xué)研究?！颈狙芯壳腥朦c】Cyt b基因進化速率適中，包含著從種內(nèi)到種間的較強進化信號，已廣泛應(yīng)用于物種多樣性及系統(tǒng)進化等研究領(lǐng)域，但至今未見應(yīng)用于南海北部金錢魚種群遺傳結(jié)構(gòu)分析的相關(guān)報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過分析金錢魚線粒體Cyt b基因全長序列，探究南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性，明確其群體演化歷史和分布動態(tài)，進而評估南海北部金錢魚種質(zhì)資源狀況，為金錢魚養(yǎng)殖育種及其種質(zhì)資源的合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

金錢魚樣本于2018—2019年采自南海北部7個采樣點，分別為福建東山（DS）、廣東陽江（YJ）、海南?？冢℉K）、廣西北海潿洲島（BH）、廣西欽州（QZ）、廣西防城港（FC）及越南清化（TH）。各采樣點的地理分布及采集樣本數(shù)量見表1。

1. 2 DNA提取及PCR擴增

取50.0 mg金錢魚肌肉組織，采用醋酸銨法提取DNA（彭敏等，2011），利用微量核酸蛋白分析儀測定DNA濃度和純度，并以1.0%瓊脂糖凝膠電泳進行DNA質(zhì)量檢測，合格的DNA置于-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。根?jù)金錢魚線粒體序列全長（MN909969）設(shè)計Cyt b基因PCR擴增引物（F：5'-AACCAGAACCTATG GCTTGA-3'和R：5'-CCCTGACATCCGGTTTACAA GAC-3'），并委托生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PCR反應(yīng)體系50.0 mL：2×Ex Taq Master Mix Bufffer 25.0 mL，上、下游引物（10.0 mmol/L）各2.0 mL，DNA模板（100 ng/mL）2.0 mL，ddH2O補足至50.0 mL。擴增程序：94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃ 30 s，62 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，進行35個循環(huán);72 ℃延伸10 min。PCR擴增產(chǎn)物經(jīng)1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測合格后送至深圳華大基因股份有限公司測序。

1. 3 數(shù)據(jù)處理分析

1. 3. 1 序列分析 測序獲得的序列采用Chromas Pro 2.33（http：//www.technelysium.com.au/chromas.html）進行人工編輯、校對電泳峰圖與堿基對應(yīng)關(guān)系及剪切非研究區(qū)域序列。編輯后的序列使用DNAStar中的SeqMan 7.1.0（https：//www.dnastar.com/）進行拼接，獲得Cyt b基因全長序列后采用MEGA X（https：//www.megasoftware.net/）分析序列堿基組成及其變異位點，并以DnaSP 5.10（http：//www.ub.edu/dnasp/）統(tǒng)計單倍型、單倍型多樣性指數(shù)（Hd）和遺傳多樣性指數(shù)（π）。

1. 3. 2 群體系統(tǒng)進化關(guān)系分析 ①以條紋錢蝶魚（Selenotoca multifasciata， Cyt b基因序列GenBank登錄號KP728238.1）為外群，利用MEGA X計算Kimura 2-parameter遺傳距離，并以鄰接法（Neighbor-joining，NJ）構(gòu)建單倍型的系統(tǒng)發(fā)育進化樹。②利用Network 4.6（http：//www.fluxus-engineering.com/sharenet.htm1）中的中介連接網(wǎng)絡(luò)法（Median joining）構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖，探討單倍型間的譜系結(jié)構(gòu)。

1. 3. 3 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析 ①采用遺傳距離、基因流（Nm）和遺傳分化系數(shù)（Fst）評價兩兩群體間的遺傳差異，重復(fù)抽樣10000次以檢驗Fst的顯著性。②根據(jù)樣品來源，將7個金錢魚地理群體劃分為瓊州海峽東部組群EAST（HK、YJ和DS）和瓊州海峽西部組群WEST（TH、FC、QZ和BH）進行分子方差分析（AMOVA），估算遺傳變異的分布情況，隨機重復(fù)抽樣10000次后進行顯著性分析。③通過種群分化測試（Exact test of population differentiation）進行隨機交配群假設(shè)，檢驗單倍型在不同群體間的分布情況。

1. 3. 4 群體歷史動態(tài)檢測 ①以Tajima?s D檢驗和Fu?s Fs檢驗檢測中性假說是否成立，隨機重復(fù)抽樣10000次后進行顯著性分析。②基于核苷酸不配對分布檢驗?zāi)虾１辈拷疱X魚群體是否存在擴張現(xiàn)象，通過公式t=τ/2uT計算群體自擴張開始到現(xiàn)在的時間（t）。式中，τ為擴張時間參數(shù)，u為序列突變速率（u=2μk，k為序列長度，μ為每個核苷酸位點的突變速率），T為世代時間。

2 結(jié)果與分析

2. 1 Cyt b基因序列分析結(jié)果

經(jīng)比對分析獲得7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列全長均為1141 bp，堿基A、T、G、C的平均含量依次為24.4%、29.0%、14.8%和31.8%，其中A+T含量較C+G含量高6.8%，屬于少G偏倚性。Cyt b基因測序結(jié)果顯示，金錢魚Cyt b基因序列存在34個變異位點（22個簡約信息位點，12個單一變異位點），無插入或缺失位點，變異位點占比為2.98%;在不同金錢魚地理群體中發(fā)現(xiàn)的變異位點數(shù)為11～16個，在34個變異位點中有29個為堿基轉(zhuǎn)換、4個為堿基顛換、1個既為堿基顛換又為堿基轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)顛換比值（R）為6。

金錢魚Cyt b基因共編碼380個氨基酸殘基，平均含量最高的是異亮氨酸（16.84%），平均含量最低的是半胱氨酸（0.79%）。在密碼子第1位點上，4種堿基均未出現(xiàn)明顯的堿基偏倚性，第2位點存在明顯的T偏倚性和反G偏倚性，而第3位點存在明顯的A偏倚性和反G偏倚性。在Cyt b氨基酸序列中共檢測到6個氨基酸變異位點，是由密碼子第1位點和第2位點各引起3個變異位點，據(jù)此定義出7個氨基酸單倍型，表明金錢魚Cyt b氨基酸序列具有較低的多態(tài)性。

2. 2 單倍型和遺傳多樣性分析結(jié)果

7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列定義為33個單倍型（Hap1～Hap33），包括16個獨享單倍型和17個共享單倍型。在共享單倍型中，3個單倍型（Hap1、Hap2和Hap7）為7個地理群體所共享，1個單倍型（Hap4）為6個地理群體所共享，1個單倍型（Hap10）為4個地理群體所所共享，4個單倍型（Hap3、Hap16、Hap25和Hap29）為3個地理群體共享，8個單倍型（Hap5、Hap6、Hap14、Hap15、Hap18、Hap19、Hap22和Hap26）為2個地理群體所共享。33個單倍型的出現(xiàn)頻率存在明顯差異，其中單倍型Hap1、Hap2、Hap4和Hap7的出現(xiàn)頻率合計為75.60%。以單倍型Hap1的出現(xiàn)頻率最高，占57.04%;其次為Hap7和Hap2，分別占9.62%和8.93%，說明這3個單倍型是南海北部金錢魚在長期進化過程中形成的穩(wěn)定優(yōu)勢基因型。

從表1可看出，7個金錢魚地理群體的Hd變異不明顯，其范圍在0.54103～0.77436，以QZ群體的Hd最高（0.77436），其次是BH群體和DS群體，分別為0.68854和0.66262，TH群體的最低（0.54103）。π的范圍在0.00112～0.00171，以QZ群體的最高（0.00171），其次是DS群體和FC群體，分別為0.00160和0.00151，TH群體的最低（0.00112）。7個金錢魚地理群體的Hd為0.65491，π為0.00138，表現(xiàn)為高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型。

2. 3 群體單倍型間的系統(tǒng)進化關(guān)系

根據(jù)金錢魚Cyt b基因全長序列，以條紋錢蝶魚為外群，基于Kimura 2-parameter遺傳距離構(gòu)建33個單倍型的系統(tǒng)發(fā)育進化樹及群體聚類圖，結(jié)果（圖1和圖2）顯示，不同地理群體的單倍型均無規(guī)律地散布在單倍型系統(tǒng)發(fā)育進化樹上，未能形成明顯的類聚分支，不存在與地理群體明顯對應(yīng)的系統(tǒng)分支，也未觀察到明顯的區(qū)域聚群。單倍型系統(tǒng)發(fā)育進化樹各節(jié)點的支持率均較低（<30%），只有極少數(shù)兩兩單倍型分支的支持率超過50%。使用Network 4.0基于中介連接網(wǎng)絡(luò)法對金錢魚單倍型進行網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果（圖3）發(fā)現(xiàn)大多數(shù)單倍型通過一個突變鏈接，且多數(shù)與高頻單倍型相關(guān)聯(lián)。在金錢魚單倍型網(wǎng)絡(luò)圖（圖3）中，Hap1為高頻單倍型，在7個地理群體中均有出現(xiàn)，次高頻單倍型Hap7和Hap2在所有地理群體中也均有出現(xiàn)，且出現(xiàn)頻率很高，推測這3個單倍型為起源于母系祖先的主體單倍型;其余單倍型無規(guī)律，與優(yōu)勢單倍型相連，但未表現(xiàn)出明顯的地理聚群分布特征。此外，優(yōu)勢單倍型周圍呈輻射狀或星狀分布有大量單倍型，由此推測金錢魚群體歷史上曾發(fā)生過擴張事件。

2. 4 遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果

利用MEGA X分析7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列，得到各地理群體間的遺傳距離（表2）。其中，群體內(nèi)遺傳距離為0.00113～0.00171，具體排序為QZ群體>DS群體>FC群體>BH群體>HK群體=YJ群體>TH群體。從群體間遺傳距離來看，QZ群體與DS群體間的遺傳距離最遠（0.00163），TH群體與HK群體及TH群體與YJ群體的遺傳距離最近，均為0.00118。由表3可知，7個金錢魚地理群體間的Fst在-0.01734～0.00364，除了TH群體與DS群體及BH群體與DS群體外，其余群體間的Fst都很小，甚至為負值，且Exact檢驗均不顯著（P>0.05，下同）。7個金錢魚地理群體間的Nm在137.03888～inf之間，說明基因交流非常頻繁，群體間存在高度的遺傳同質(zhì)性。

根據(jù)樣品來源，將7個金錢魚地理群體劃分為EAST（HK、YJ和DS）和WEST（TH、FC、QZ和BH）2個組群，通過AMOVA分析計算遺傳變異分布情況，結(jié)果（表4）顯示，組群間、組群內(nèi)群體間及群體內(nèi)個體間的遺傳變異分別為0.27%、-1.01%和100.74%，且Exact檢驗均不顯著，說明遺傳變異全部來源于群體內(nèi)個體間，即南海北部金錢魚群體既無群體分化，也無以瓊州海峽分隔的組群分化。Exact檢驗結(jié)果顯示，7個金錢魚地理群體單倍型在群體間的分布頻率并無顯著差異，Exact檢驗得知WEST組群（P=0.62025）、EAST組群（P=0.63755）及整體（P=0.06203）間均不顯著，符合南海北部金錢魚是一個隨機交配種群的假設(shè)。

2. 5 群體動態(tài)分析結(jié)果

采用Tajima?s D檢驗、Fu?s Fs檢驗及核苷酸錯配分布等方法同時分析金錢魚群體的歷史動態(tài)。由于7個金錢魚地理群體間的遺傳分化不顯著，故將其合并為1個大群體進行歷史動態(tài)分析。中性檢驗結(jié)果顯示，Tajima?s D=-1.97503（P=0.00100），F(xiàn)u?s Fs=-27.35849（P=0.00000），均為負值，顯著偏離中性理論下的Wright-Fisher模型。由圖4可知，基于數(shù)量擴張的核苷酸錯配分布呈單峰分布，且觀測分布與期望分布基本吻合。中性檢驗結(jié)果和核苷酸錯配分布結(jié)果均提示，南海北部金錢魚群體在歷史上可能發(fā)生過擴張事件。根據(jù)Arlequin計算的擴張時間參數(shù)（τ）為3.10352，Cyt b基因核苷酸進化速率按2%每百萬年計，以1年為1個世代的時間跨度（楊尉等，2018），估算得到南海北部金錢魚群體的擴張事件約發(fā)生在3.4萬年前。

3 討論

3. 1 金錢魚遺傳多樣性

遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是物種及其群體通過適應(yīng)不斷變化的生存環(huán)境而自我進化的前提。通常情況下，物種遺傳多樣性與其進化潛力及響應(yīng)環(huán)境改變的能力呈正相關(guān)（Laikre et al.，2005）。遺傳多樣性為物種的適應(yīng)能力、生存能力和進化潛力提供潛在的遺傳基礎(chǔ)，其多樣性下降可導(dǎo)致物種適應(yīng)能力下降，物種退化，甚至威脅物種生存（季維智和宿兵，1999;姜艷艷等，2003）。Hd和π等遺傳指數(shù)是評估群體遺傳多樣性的重要指標，其值越高，說明群體遺傳多樣性越高，遺傳資源越豐富，育種空間和遺傳改良潛力越大（鄧朝陽，2015）。本研究中，基于Cyt b基因序列的7個金錢魚地理群體Hd在0.54103～0.77436，平均為0.65491;π在0.00112～0.00171，平均為0.00138。根據(jù)Grant和Bowen（1998）的研究方法，以Hd=0.5和π=0.005為界，可將海水魚類的遺傳多樣性劃分為4種類型：①低單倍型多樣性指數(shù)低遺傳多樣性指數(shù);②高單倍型多樣性指數(shù)低遺傳多樣性指數(shù);③低單倍型多樣性指數(shù)高遺傳多樣性指數(shù);④高單倍型多樣性指數(shù)高遺傳多樣性指數(shù)。本研究結(jié)果表明，南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性符合高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型，可能是由于該種群發(fā)生瓶頸效應(yīng)后，種群快速增長，單倍型多樣性得到提高，但在相同時間內(nèi)核苷酸多樣性未得到提高。與同海域的其他魚類相比，金錢魚的多樣性低于波紋唇魚（Cheilinus undulatus）（Hd=0.663～0.800，π=0.00082～0.00155）（胡靜等，2014）、黃鰭馬面鲀（Thamnaconus hypargyreus）（Hd=0.8842～0.9804，π=0.00262～0.00469）（李玉芳等，2014）、短尾大眼鯛（Priacanthus macracanthus）（Hd=0.8130～0.9012，π=0.0040～0.0053）（熊丹等，2016）及花斑蛇鯔（Saurida undosquamis）（Hd=0.9251～0.9929，π=0.003145～0.003852）（李敏等，2019），但高于龍頭魚（Harpadon nehereus） （Hd=0.1630～0.2391，π=0.000150～0.000225）（郭易佳等，2019）?？梢?，基于Cyt b基因序列的金錢魚多樣性處于中等偏低水平，可能與過度捕撈等因素有關(guān)。金錢魚廣泛分布于我國南海，具有性成熟早（1齡）、個體絕對生殖力強（魚體重與懷卵量比18～20∶1）、產(chǎn)卵時間長（4—9月）、孵化時間短（28.5 h）、浮性卵、食性廣及適應(yīng)性和抗病抗逆性強等特點（蘭國寶等，2005;楊尉等，2018），理論上應(yīng)積累有較多遺傳變異，但自20世紀70年代以來其產(chǎn)量逐年遞減，過度捕撈增加了物種遺傳信息保存的壓力，最終可能導(dǎo)致遺傳多樣性水平的丟失（牛素芳等，2018）。

基因中性檢驗通常用于判斷群體的穩(wěn)定和歷史動態(tài)（張浩然，2019）。本研究通過中性檢驗和制作核苷酸錯配分布圖以推斷南海北部金錢魚的群體動態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Tajima?s D檢驗和Fu?s Fs檢驗結(jié)果均為顯著負值，且核苷酸錯配分布呈單峰分布，推測南海北部金錢魚群體發(fā)生過群體擴張，且擴張事件約發(fā)生在3.4萬年前，屬于更新世晚期。在中更新世期間（0.786百萬～0.126百萬年前），我國華南地區(qū)出現(xiàn)過多次冰期，期間氣候變冷、海平面下降、食物匱乏，均不利于生物的生存繁衍;直到冰期褪去，氣候逐漸回暖，食物豐富，生物得以生存繁衍，才極大促進物種的種群擴張（楊計平等，2018）。南海海域的許多魚類如三線磯鱸（Parapristipoma trilineatus）（薛丹等，2014）、大斑石鱸（Pomadasys maculatus）（郜星晨等，2016）及黃斑藍子魚（Siganus oramin）（黃小林等，2018）等均在此時期發(fā)生擴張事件。

3. 2 金錢魚遺傳變異情況

遺傳距離是指不同種群或種間的基因差異程度，是衡量群體間遺傳變異程度的重要指標，遺傳距離越小，說明群體間的親緣關(guān)系越近。Sharlee等（1982）通過整理已有資料，指出魚類在種群（0.05）、種（0.30）和屬（0.90）水平上的遺傳距離分類依據(jù)。本研究基于Cyt b基因序列，利用MEGA X計算Kimura 2-parameter遺傳距離，得知7個金錢魚地理群體的群體間和群體內(nèi)遺傳距離分別為0.00118～0.00163和0.00113～0.00171，均遠低于0.05且無顯著差異，遺傳距離較小，說明這些金錢魚群體間的親緣關(guān)系較近。金錢魚單倍型系統(tǒng)發(fā)育進化樹、群體聚類分析結(jié)果及單倍型網(wǎng)絡(luò)圖均顯示，來自各地理群體的單倍型呈交叉散亂分布，未觀察到明顯以地理群體為單位的家系式分支或聚簇現(xiàn)象，也沒觀察到明顯的區(qū)域聚群。一般認為，Nm<1表示群體間遺傳分化較大，Nm>1表示群體間遺傳分化較?。≒etit and Excoffier，2009）。本研究中，7個金錢魚地理群體間的Nm范圍在137.03888～inf，均遠大于1，說明這些金錢魚群體間存在非常頻繁的基因交流。

在群體遺傳學(xué)中，F(xiàn)st是衡量群體間遺傳分化程度的重要指標，F(xiàn)st越大表明種群間的遺傳分化程度越高。早在1965年，Wright就對遺傳分化提出標準：Fst為0～0.05時表示群體間無遺傳分化，F(xiàn)st為0.05～0.15時表示群體間存在較小遺傳分化，F(xiàn)st為0.15～0.25表示群體間存在中度遺傳分化，F(xiàn)st大于0.25時表示群體間存在較大遺傳分化。本研究中，7個金錢魚地理群體間的Fst在-0.01734～0.00364，除了TH群體與DS群體及BH群體與DS群體外，其余群體間的Fst都很小，甚至為負值，且Exact檢驗均不顯著。AMOVA分析結(jié)果顯示，100.74%的遺傳變異來源于群體內(nèi)個體間，進一步表明南海北部金錢魚群體既無群體分化，也無以瓊州海峽分隔的組群分化。Exact檢驗結(jié)果也顯示，7個金錢魚地理群體單倍型在群體間的分布頻率并無顯著差異，符合南海北部金錢魚是一個隨機交配種群的假設(shè)。究其原因可能是許多海洋魚類具有較強的擴散能力，其卵、幼體甚至成魚借助南海沿海季風漂流、南海暖流、瓊州海峽余流及北部灣沿岸流等海流進行長距離擴散，導(dǎo)致地理距離很遠的群體間產(chǎn)生頻繁的基因交流，而在廣闊的分布范圍內(nèi)表現(xiàn)出較低的遺傳分化（牛素芳等，2018），如同海域的藍圓鲹（Decapterus maruadsi）、卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）、黃鰭馬面鲀、短尾大眼鯛及花斑蛇鯔等魚類均具有高度的遺傳同質(zhì)性，屬于無變異種群。

4 結(jié)論

南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性符合高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型，群體間遺傳距離較小，親緣關(guān)系較近，遺傳分化不明顯，且群體間存在頻繁的基因交流，具有高度的遺傳同質(zhì)性，符合南海北部金錢魚是一個隨機交配種群的假設(shè)。

參考文獻：

蔡澤平，王毅，胡家瑋，張俊彬，林岳光. 2010. 金錢魚繁殖生物學(xué)及誘導(dǎo)產(chǎn)卵試驗[J]. 熱帶海洋學(xué)報，29（5）：180-185. [Cai Z P，Wang Y，Hu J W，Zhang J B，Lin Y G. 2010. Reproductive biology of Scatophagus argus and artificial induction of spawning[J]. Journal of Tropical Oceanography，29（5）：180-185.] doi：10.3969/j.issn.1009-5470.2010.05.029.

鄧朝陽. 2015. 鯽4個群體線粒體Cyt b序列和D-loop區(qū)的比較分析[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，（9）：277-279. [Deng C Y. 2015. Comparative of mitochondrial Cyt b sequence and D-loop region of Carassius auratus from four populations[J]. Modern Agricultural Science and Technology，（9）：277-279.]

杜景豪，王偉峰，陳秀荔，侯春秀，王煥嶺。 2020. 基于Cytb和D-Loop的日本囊對蝦遺傳多樣性分析[J]。 水產(chǎn)科學(xué)，39（4）：524-531. [Du J H，Wang W F，Chen X L，Hou C X，Wang H L. 2020. Analysis of genetic diversity of kuruma prawn Marsupenaeus japonicus based on mitochondrial Cytb and D-Loop sequences[J]. Fisheries Scien-ce，39（4）：524-531.] doi：10.16378/j.cnki.1003-1111.2020. 04.008.

郜星晨，章群，薛丹，宮亞運，曹艷，韓博平. 2016. 基于線粒體控制區(qū)部分序列的南海大斑石鱸遺傳多樣性分析[J]. 海洋科學(xué)，40（7）：41-45. [Gao X C，Zhang Q，Xue D，Gong Y Y，Cao Y，Han B P. 2016. Genetic diversity of Pomadasys maculatus in coastal waters of South China Sea via mtDNA control region partial sequences[J]. Marine Sciences，40（7）：41-45.] doi：10.11759//hykx2014 1118001.

古皓天，劉倩晴，司徒家欣，江東能，陳華譜，吳天利，李廣麗. 2019. 金錢魚Dmrt5基因的克隆及表達分析[J]. 海南熱帶海洋學(xué)院學(xué)報，26（2）：9-15. [Gu H T，Liu Q Q，Situ J X，Jiang D N，Chen H P，Wu T L，Li G L. 2019. Cloning and expression of Dmrt5 gene in Scatophagus argus[J]. Journal of Hainan Tropical Ocean University，26（2）：9-15.] doi：10.13307/j.issn.2096-3122.2019.02.02.

郭易佳，楊天燕，孟瑋，韓志強，高天翔. 2019. 基于線粒體Cyt b基因的龍頭魚群體遺傳結(jié)構(gòu)分析[J]. 水生生物學(xué)報，43（5）：945-952. [Guo Y J，Yang T Y，Meng W，Han Z Q，Gao T X. 2019. The genetic structure of the bombay duck（Harpadon nehereus） based on mitochondrial Cyt b gene[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，43（5）：945-952.] doi：10.7541/2019.112.

韓浩園，權(quán)凱，閆志浩，高慧軍，劉德奇，王先寧，尹慧茹，趙金艷，賈萬里，李紅霞，余世鋒，王擁慶，李君. 2020. 河南奶山羊線粒體D-loop區(qū)遺傳多態(tài)性和遺傳分化研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，54（4）：643-649. [Han H Y，Quan K，Yan Z H，Gao H J，Liu D Q，Wang X N，Yin H R，Zhao J Y，Jia W L，Li H X，Yu S F，Wang Y Q，Li J. 2020. Genetic diversity and genetic differentiation analysis of mitochondrion D-loop region in Henan dairy goats[J]. Journal of Henan Agricultural University，54（4）：643-649.] doi：10.16445/j.cnki.1000-2340.2020.04.012.

胡靜，侯新遠，尹紹武，祝斐，賈一何，王小軍. 2014. 基于mtDNA COI和Cyt b基因序列對南中國海不同海域波紋唇魚群體遺傳多樣性的研究[J]. 水生生物學(xué)報，38（6）：1008-1016. [Hu J，Hou X Y，Yin S W，Zhu F，Jia Y H，Wang X J. 2014. Genetic diversity and divergence of Cheilinus undulatus of different geographic populations of the South China Sea revealed by COIand Cyt b gene analyses[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，38（6）：1008-1016.] doi：10. 7541/2014.149.

黃小林，李文俊，林黑著，楊育凱，李濤，虞為，黃忠. 2018. 基于線粒體DNA D-loop序列的黃斑籃子魚群體遺傳多樣性分析[J]. 熱帶海洋學(xué)報，37（4）：45-51. [Huang X L，Li W J，Lin H Z，Yang Y K，Li T，Yu W，Huang Z. 2018. Genetic variations among Siganus oramin populations in coastal waters of southeast China based on mtDNA control region sequences[J]. Journal of Tropical Oceanography，37（4）：45-51.] doi：10.11978/2017109.

季維智，宿兵. 1999. 遺傳多樣性研究的原理和方法[M]. 杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社. [Ji W Z，Su B. 1999. Principles and methodologies of genetic diversity studies[M]. Hangzhou：Zhejiang Science and Technology Press.]

姜艷艷，孔曉瑜，喻子牛，莊志猛，金顯仕. 2003. 黃海藍點馬鮫mtDNA D-1oop序列變異分析[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，10（3）：177-183. [Jiang Y Y，Kong X Y，Yu Z N，Zhuang Z M，Jin X S. 2003. Genetic diversity of Scomberomorus niphonius in the Yellow Sea revealed by mtDNA D-loop sequence[J]. Journal of Fishery Sciences of China，10（3）：177-183.] doi：10.3321/j.issn：1005-8737.2003.03.001.

蘭國寶，閻冰，廖思明，羅硯，謝若癡. 2005. 金錢魚生物學(xué)研究及回顧[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，24（7）：39-41. [Lan G B，Yan B，Liao S M，Luo Y，Xie R C. 2005. Biology of spotted scat Scatophagus argus：A review[J]. Fisheries Science，24（7）：39-41.] doi：10.3969/j.issn.1003-1111.2005.07.013.

李敏，黃梓榮，許友偉，陳作志. 2019. 基于線粒體cytb序列的花斑蛇鯔種群遺傳結(jié)構(gòu)研究[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，15（6）：41-48. [Li M，Huang Z R，Xu Y W，Chen Z Z. 2019. Population genetic structure of brushtooth lizardfish （Saurida undosquamis）based on mitochondrial cytochrome b gene sequences[J]. South China Fisheries Science，15（6）：41-48.] doi：10.12131/20190123.

李玉芳，李永振，陳國寶，孫典榮，于杰，崔科. 2014. 基于線粒體Cyt b基因的黃鰭馬面鲀種群分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，38（1）：23-32. [Li Y F，Li Y Z，Chen G B，Sun D R，Yu J，Cui K. 2014. Population analysis of Thamnaconus hypargyreus based on the mitochondrial Cyt b sequence[J]. Journal of Fisheries of China，38（1）：23-32.] doi：10.3724/SP.J.1231.2014.48864.

梁雪，周紹春，劉艷華. 2020. 基于線粒體DNA Cyt b西伯利亞狍種群分子系統(tǒng)地理學(xué)研究[J]. 野生動物學(xué)報，41（3）：560-565. [Liang X，Zhou S C，Liu Y H. 2020. Molecular phylogeography of Capreolus pygargus population based on mitochondrial DNA Cyt b[J]. Chinese Journal of Wildlife，41（3）：560-565.] doi：10.19711/j.cnki.issn2310-1490.2020.03.002.

劉玟妍，陳思秀，王天添，段思琪，艾金霞，王艷雙，孫麗媛. 2019. 基于Cyt-B基因鑒定肉制品中鴨源性成分的研究[J]. 食品研究與開發(fā)，40（24）：173-179. [Liu W Y，Chen S X，Wang T T，Duan S Q，Ai J X，Wang Y S，Sun L Y. 2019. Identification of duck derived components in meat products based on Cyt-B gene[J]. Food Research and Development，40（24）：173-179.] doi：10.12161/j.issn.1005-6521.2019.24.027.

牛素芳，吳仁協(xié)，張麗艷，張浩冉，梁銳，李忠爐. 2018. 基于Cyt b基因序列的南海北部藍圓鲹群體遺傳多樣性研究[J]. 應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報，37（2）：263-273. [Niu S F，Wu R X，Zhang L Y，Zhang H R，Liang R，Li Z L. 2018. Genetic diversity analysis of Decapterus maruadsi from South China Sea based on mitochondrial DNA Cyt b sequence[J]. Journal of Applied Oceanography，37（2）：263-273.] doi：10.3969/J.ISSN.2095-4972.2018.02.014.

彭敏，陳秀荔，蔣偉明，楊春玲，李詠梅. 2011. 醋酸銨法提取卵形鯧鲹基因組DNA[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，17（1）：114-117. [Peng M，Chen X L，Jiang W M，Yang C L，Li Y M. 2011. Ammonium acetate method to isolate high quality genomic DNA of Trachinotus ovatus[J]. Tianjin Agricultural Science，17（1）：114-117.] doi：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.01.029.

祁得林，晁燕，楊成，申志新，唐文家. 2009. 川陜哲羅鮭Cyt b基因克隆及其在鮭亞科中的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[J]. 四川動物，28（6）：805-809. [Qi D L， Chao Y， Yang C，Shen Z X， Tang W J. 2009. Cloning of mitochondrial Cyt b gene of Hucho bleekeri and its phylogenetic relationship in subfamily salmoninae[J]. Sichuan Journal of Zoology，28（6）：805-809.]

喬付杰，李俊樂，高惠，滕麗微，王繼飛，劉振生. 2019. 基于線粒體Cyt b DNA阿拉善馬鹿分子系統(tǒng)學(xué)研究[J]. 野生動物學(xué)報，40（2）：307-311. [Qiao F J，Li J L，Gao H，Teng L W，Wang J F，Liu Z S. 2019. Molecular phylogenetics of the Alashan red deer （Cervus elaphus alxaicus） based on Cyt b DNA[J]. Chinese Journal of Wildlife，40（2）：307-311.] doi：10.3969/j.issn.1000-0127.2019.02.009.

沈朕，關(guān)洪斌，鄭風榮，胡發(fā)文，郭文，王波. 2017. 基于cytb和D-loop的4個大瀧六線魚群體遺傳多樣性分析[J]. 海洋科學(xué)進展，35（4）：524-534. [Shen Z，Guan H B，Zheng F R，Hu F W，Guo W，Wang B. 2017. Analysis of genetic diversity between four populations of Hexagrammos otakii based on partial mtDNA cytb and D-loop[J]. Advances in Marine Science，35（4）：524-534.] doi：10.3969/j.issn. 1671-6647.2017.04.009.

宋郁，蘇冒亮，劉南希，張俊彬. 2012. 金錢魚幼魚低溫耐受能力和餌料營養(yǎng)需求的研究[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報，21（5）：715-719. [Song Y，Su M L，Liu N X，Zhang J B. 2012. Studied on low temperature resistance and nutritional needs of Scatophagus argus juveniles[J]. Journal of Shanghai Ocean University，21（5）：715-719.]

孫仁杰，范航清，吳斌，周浩郎，劉文愛，閻冰，邱廣龍，楊明柳. 2018. 廣西紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的常見物種[J]. 廣西科學(xué)，25（4）：372-387. [Sun R J，F(xiàn)an H Q，Wu B，Zhou H L，Liu W A，Yan B，Qiu G L，Yang M L. 2018. Common species of mangrove ecosystems in Guangxi[J]. Guangxi Sciences，25（4）：372-387.] doi：10.13656/j.cnki.gxkx. 20180813.001.

王巍，朱華，胡紅霞. 2012. 4種鱘魚養(yǎng)殖親魚群體遺傳多樣性分析[J]. 動物學(xué)雜志，47（1）：105-111. [Wang W，Zhu H，Hu H X. 2012. Genetic diversity of the reserved brood stocks in four species of sturgeon[J]. Chinese Journal of Zoology，47（1）：105-111.] doi：10.13859/j.cjz.2012.01.013.

王偉. 2007. 翹嘴鲌（Culter alburnus）群體遺傳多樣性及鲌亞科魚類系統(tǒng)發(fā)生的研究[D]. 上海：華東師范大學(xué). [Wang W. 2007. Study on population genetic diversity of Culter alburnus and phylogeny of cultrinae[D]. Shanghai：East China Normal University.] doi：10.7666/d.y1073549.

吳波，張敏智，鄧思平，師尚麗，李廣麗，朱春華. 2014. 金錢魚雌雄個體的形態(tài)差異分析[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報，23（1）：64-69. [Wu B，Zhang M Z，Deng S P，Shi S L，Li G L，Zhu C H. 2014. Analysis of morphological index and discrimination of male and female Scatophagus argus[J]. Journal of Shanghai Ocean University，23（1）：64-69.]

熊丹，李敏，李永振，李玉芳，張魁，陳作志. 2016. 南海短尾大眼鯛線粒體Cyt b基因序列及種群判別分析[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，23（1）：188-197. [Xiong D，Li M，Li Y Z，Li Y F，Zhang K，Chen Z Z. 2016. Sequence analysis of the mitochondrial cytochrome b gene and identification of the Priacanthus macracanthus population in the South China Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China，23（1）：188-197.] doi：10.3724/SP.J.1118.2016.15114.

薛丹，章群，郜星晨，宮亞運，曹艷. 2014. 基于線粒體控制區(qū)的粵閩三線磯鱸地理群體的遺傳變異分析[J]. 海洋漁業(yè)，36（6）：496-502. [Xue D，Zhang Q，Gao X C，Gong Y Y，Cao Y. 2014. Genetic variations among Parapristipoma trilineatus in coastal waters of Southeast China based on mtDNA control region sequences[J]. Marine Fisheries，36（6）：496-502.] doi：10.3969/j.issn.1004-2490. 2014.06.003.

楊計平，李策，陳蔚濤，李躍飛，李新輝. 2018. 西江中下游鳤的遺傳多樣性與種群動態(tài)歷史[J]. 生物多樣性，26（12）：1289-1295. [Yang J P，Li C，Chen W T，Li Y F，Li X H. 2018. Genetic diversity and population demographic history of Ochetobius elongatus in the middle and lower reaches of the Xijiang River[J]. Biodiversity Science，26（12）：1289-1295.] doi：10.17520/biods.2018121.

楊巧莉. 2012. 中國鱭屬魚類進化關(guān)系及刀鱭、鳳鱭的分子系統(tǒng)地理學(xué)研究[D]. 青島：中國海洋大學(xué). [Yang Q L. 2012. Phylogenetic analysis of genus Coilia in China and molecular phylogeography of C. nasus and C. mystys[J]. Qingdao：Ocean University of China.] doi：10.7666/d.y215 8221.

楊天燕，孟瑋，海薩，牛建功，周瓊. 2017. 基于線粒體Cyt b序列對新疆額爾齊斯河貝加爾雅羅魚遺傳結(jié)構(gòu)的分析[J]. 動物學(xué)雜志，52（2）：304-313. [Yang T Y，Meng W，Hai S，Niu J G，Zhou Q. 2017. Population genetic structure of siberian dace （Leuciscus leuciscus baicalensis） in Irtysh River China based on the Cyt b gene sequences[J]. Chinese Journal of Zoology，52（2）：304-313.] doi：10.13859/j.cjz.201702014.

楊尉，陳華譜，江東能，鄧思平，吳天利，朱春華，李廣麗. 2018. 金錢魚生物學(xué)及繁養(yǎng)殖技術(shù)研究進展[J]. 生物學(xué)雜志，35（5）：104-108. [Yang W，Chen H P，Jiang D N，Deng S P，Wu T L，Zhu C H，Li G L. 2018. An overview on biology and artificial propagation and culture in the spotted scat Scatphagus argus[J]. Journal of Biology，35（5）：104-108.] doi：10.3969/j.issn.2095-1736.2018.05.104.

翟毅，劉建業(yè)，賈麗英，江東能，陳華譜，李廣麗，鄧思平. 2018. 金錢魚cyp17a1基因克隆、組織分布及在卵巢發(fā)育中的表達[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報，38（5）：1-7. [Zhai Y，Liu J Y，Jia L Y，Jiang D N，Chen H P，Li G L，Deng S P. 2018. Cloning，tissue distribution and expression of cyp17a1 at different ovarian development stages in spotted scat （Scatophagus argus ）[J]. Journal of Guangdong Ocean University，38（5）：1-7.] doi：10.3969/j.issn.1673-9159.2018.05.001.

張邦杰，梁仁杰，毛大寧，張邦豪. 1999. 金錢魚的生長特性與咸水池塘馴養(yǎng)[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息，14（10）：8-12. [Zhang B J，Liang R J，Mao D N，Zhang B H. 1999. Growth cha-racteristic and its salt-water pond rearing of Scatophagus argus[J]. Modern Fisheries Information，14（10）：8-12.]

張逛，王武，段征宇，桂朗，蘇冒亮，牟幸江，張俊彬. 2017. 金錢魚促性腺激素受體基因克隆及其在性腺發(fā)育不同時期mRNA表達水平的分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，41（7）：993-1005. [Zhang G，Wang W，Duan Z Y，Gui L，Su M L，Mu X J，Zhang J B. 2017. Gene cloning of gonadotropic hormone receptors and their mRNA expressions at diffe-rent development stages of the gonad in Scatophagus argus[J]. Journal of Fisheries of China，41（7）：993-1005.] doi：10.11964/jfc.20160310332.

張浩然. 2019. 珠江水系西江上游尼羅羅非魚群體變異及遺傳多樣性[D]. 貴陽：貴州大學(xué). [Zhang H R. 2019. Genetic variation and diversity of Oreochromis niloticus population in the upper reaches of Xijiang River in Pearl River System[D]. Guiyang：Guizhou University.]

張敏智，鄧思平，朱春華，李廣麗. 2013. 溫度對金錢魚卵巢發(fā)育的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，20（3）：599-606. [Zhang M Z，Deng S P，Zhu C H，Li G L. 2013. Effects of temperature on ovarian development in Scatophagus argus[J]. Journal of Fishery Sciences of China，20（3）：599-606.] doi：10.3724/SP.J.1118.2013.00599.

周麗. 2008. 大鰭鳠（Mystus macropterus Bleeker）遺傳多樣性及其線粒體控制區(qū)結(jié)構(gòu)的研究[D]. 重慶：西南大學(xué). [Zhou L. 2008. Studies on genetic diversity and structure of mtDNA control region of Mystus macropterus Bleeker[D]. Chongqing：Southwest University.]

祝愿，李俊，龐宏宇，王震，杜楠，熊勝利，蔡滔. 2019. 基于Cyt b基因的假眼小綠葉蟬11個地理種群遺傳分化研究[J]. 生物資源，41（3）：228-235. [Zhu Y，Li J，Pang H Y，Wang Z，Du N，Xiong S L，Cai T. 2019. Genetic differentiation of 11 geographical populations of Empoasca vitis （G?the）（Hemiptera：Cicadellidae）based on mtDNA Cyt b gene[J]. Biotic Resources，41（3）：228-235.] doi：10.14188/ j.ajsh.2019.03.006.

Flanley C M，Ramalho-Ortigao M，Coutinho-Abreu I V，Mukbel R，Hanafi H A，El-Hossary S S，F(xiàn)awaz E E Y，Hoel D F，Bray A W，Stayback G，Shoue D A，Kamhawi S，Karaku? M，Jaouadi K，Yaghoobie-Ershadi M R，Krüger A，Amro A，Kenawy M A，Dokhan M R，Warburg A，Hamarsheh O，McDowell M A. 2018. Population genetics analysis of Phlebotomus papatasi sand flies from Egypt and Jordan based on mitochondrial cytochrome b haplotypes[J]. Parasit Vectors，11（1）：214. doi：10.1186/s13071-018-2785-9.

Grant W S，Bowen B W. 1998. Shallow population histories in deep evolutionary lineages of marine fishes：Insights from sardines and anchovies and lessons for conservation[J]. The Journal of Heredity，89（5）：415-426. doi：10. 1093/jhered/89.5.415.

Hu P，Li S Q，Zhong Y，Mu X J，Gui L，Zhang J B. 2014. Identification of fxyd genes from the spotted scat （Scatophagus argus）：Molecular cloning，tissue-specific expression，and response to acute hyposaline stress[J]. Comparative Biochemistry and Physiology. Part B：Biochemistry and Molecular Biology，174：15-22. doi：10.1016/j.cbpb.2014. 05.002.

Huang Y，Ortí G，Sutherlin M，Duhachek A，Zera A. 2000. Phylogenetic relationships of north American field cric-kets inferred from mitochondrial DNA data[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，1（17）：48-57. doi：10. 1006/mpev.2000.0815.

Laikre L，Palm S，Ryman N. 2005. Genetic population structure of fishes：Implications for coastal zone management[J]. Ambio，34（2）：111-119.

Mu X J，Su M L，Gui L，Liang X M，Zhang P P，Hu P，Liu Z H，Zhang J B. 2015. Comparative renal gene expression in response to abrupt hypoosmotic shock in spotted scat （Scatophagus argus）[J]. General and Comparative Endocrinology，215：25-35. doi：10.1016/j.ygcen.2014.09.017.

Petit R J，Excoffier L. 2009. Gene flow and species delimitation[J]. Trends in Ecolgoy and Evolution，24（7）：386-93. doi：10.1016/j.tree.2009.02.011.

Sharlee J B，Tamaru C，Waples R S. 1982. Speciation and evolution of marine fishes studied by the electrophoretic analysis of proteins[J]. Pacific Science，36（2）：141-157.

Su M L，Mu X J，Gui L，Zhang P P，Zhou J N，Ma J，Zhang J B. 2016. Dopamine regulates renal osmoregulation during hyposaline stress via DRD1 in the spotted scat （Scatophagus argus）[J]. Scientific Reports，6：37535. doi：10. 1038/srep37535.

Wright S. 1965. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating[J]. Evolution，19（3）：395-420.

（責任編輯 蘭宗寶）