不同情境牡丹鸚鵡鳴叫的特征及節(jié)律研究

李 蘭，葉曉陽，高益詢，林婉純，陳曉珠，韋美佳，汪 瀅，李東風(fēng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室，廣東廣州510631)

隨著生物聲學(xué)的興起，鳥類聲學(xué)研究不斷發(fā)展［1］．20世紀(jì) 40 年代，Cornell大學(xué)的 BRAND 首次將鳥聲轉(zhuǎn)換為短波來記錄海鳥的鳴聲［2］．計算機的產(chǎn)生和發(fā)展促進對鳥鳴聲研究，借助于傅立葉分析儀可以對聲音信號進行多參數(shù)的定量分析，包括時間、聲強、頻率之間的二維和三維關(guān)系，使得對鳥聲的研究進入了智能化階段［3］．鳥聲研究涉及到分析鳥聲的時間差異、地域差異、種間和種內(nèi)差異，鳥類系統(tǒng)分類和鳥鳴識別機制，鳴聲與鳥類行為的關(guān)系等［4］．

目前對于鳥類的研究主要集中在鳴禽類，很少有關(guān)于亞鳴禽類的研究．而鸚鵡屬于亞鳴禽，其發(fā)聲學(xué)習(xí)記憶與鳴禽有很多相似之處．楊紅振等［5］研究了牡丹鸚鵡(Psittacula agapornis)鳴聲發(fā)育的5個階段，為進一步揭示鳥類發(fā)聲學(xué)習(xí)記憶的機制提供了直接的聲學(xué)證據(jù)．

本文在此基礎(chǔ)上，主要針對成年牡丹鸚鵡在不同情境下的鳴叫特征及節(jié)律開展研究，為成鳥的鳴聲行為提供資料．

1 材料與方法

1．1 實驗材料

成年牡丹鸚鵡15只，雌雄不拘．90～120 d齡，購于廣州花地灣花鳥魚蟲市場．牡丹鸚鵡的飼養(yǎng)選用金屬籠，長寬高各為40 cm．每個籠舍養(yǎng)1只．

mp3、佳能數(shù)碼相機、電腦、聲音處理軟件Cool edit2000和聲學(xué)分析軟件wavesurfer．

1．2 實驗方法

實驗分為3個小組:單雄組、單雌組、雌雄組，并設(shè)重復(fù)組，保證2組所處的環(huán)境基本一致．

每天錄音分為 3個時間段:08:30—10:30，12:30—14:30，18:00—19:00，一天持續(xù)時間 5 h．每一小段錄音為20 min(單雄或單雌，獨處)和10 min(雌雄一起，共處)一次，保證錄音在相對穩(wěn)定的環(huán)境中進行．實驗組和重復(fù)組的錄音時間分別為7 d．

錄音期間觀察鸚鵡行為，記錄叫聲和對應(yīng)的行為．錄音結(jié)束后，對其進行解剖，鑒定雌雄．

1．3 聲音分析

對鳴聲的分析從時域和頻域2個方面展開．

時域分析主要是指脈沖隨時間的變化規(guī)律．從聲強圖、語圖和波形模式圖中分析主要參數(shù):音節(jié)庫的數(shù)量和組成，聲長(sound length，SL)，間歇(interval time，IT)，每單個音節(jié)的脈沖個數(shù)(pulse group，PG)，脈沖持續(xù)時間(pulse duration，PD)，脈沖間隔時間(interlude of pulse interval，IPI)．從聲強圖中了解鳴聲的間歇起伏情況．語圖能讀出音節(jié)組成和數(shù)量，直觀的得到陪音等參數(shù)，顏色深淺表示能量帶的大?。ㄐ文Ｊ綀D能計算和測量出音節(jié)聲長、間歇時間，可將單個脈沖展開，計算每單個音節(jié)的脈沖數(shù)、脈沖持續(xù)時間、脈沖間隔時間等參數(shù)．

頻域分析主要是指頻率隨時間的變化規(guī)律．頻譜圖描述了鳴聲的頻率結(jié)構(gòu)及頻率與該頻率鳴聲幅度的關(guān)系．功率頻譜圖分析主要參數(shù):頻率范圍(frequency range，F(xiàn)R)，主頻率(principal frequency，PF)，主頻最大值(main peak frequency，MPF)，相對幅值(relative amplitude，RA)．

2 結(jié)果與分析

2．1 3種鳴聲結(jié)構(gòu)分析

鸚鵡的一次鳴叫為一個音節(jié)，而音節(jié)是由數(shù)目不等、強度不同的脈沖組成，脈沖是鳴聲結(jié)構(gòu)的基本單元，多個音節(jié)構(gòu)成音節(jié)組(音組)．脈沖、音節(jié)、音組可以說明不同種類的鳴聲以及同種不同類型鳴聲的結(jié)構(gòu)特征．

分析同一只鳥3種不同類型的鳴叫特征，并對時域和頻域特征進行比較分析．圖1是牡丹鸚鵡鳴聲中最常見的3種脈沖圖．間為106 ms．音節(jié)中只有基本音(BS)，且頻率范圍在0．6 ～5．6 kHz，能量較高的主要集中在 2 ～4 kHz，呈中間高兩端低的趨勢．頻域特征:能量主要集中在2～3個能峰上，頻率范圍為55～16 021 Hz，基頻f0為55 Hz，相對幅值為-27 dB，主頻為2 846 Hz，相對幅值為 -19．4 dB．

圖1 牡丹鸚鵡常見叫聲示意圖Figure 1 Normal call signals of Psittacula agapornis

2．1．2 雙脈沖鳴聲(double-pulse call，DPC) 時域特征:單個音節(jié)包含了2個脈沖數(shù)，且第1個脈沖較大，第2個脈沖較小，脈沖持續(xù)時間分別為128ms和62 ms，脈沖間隔時間為56 ms，所以聽起來是大小聲．音節(jié)中每個脈沖只有基本音(BS)，且頻率范圍在0．3 ～5．0 kHz，能量較高的主要集中在 1．6 ～4．5 kHz，呈中間高兩端低的趨勢．頻域特征:鳴聲的能量主要集中在3～5個能峰上，頻率范圍為55～16 691 Hz，基頻 f0為 55 Hz，相對幅值 -28．4 dB，主頻位于3 237 Hz，相對幅值為-18．4 dB．

2．1．3 多脈沖鳴聲(multiple-pulse call，MPC)時域特征:單個音節(jié)包含了20個脈沖數(shù)，脈沖持續(xù)時間和間隔時間相差不大，分別為40～50 ms和45～55 ms，每個脈沖大小和形狀相似．音節(jié)中每個脈沖只有基本音(BS)，且頻率范圍集中在2～4 kHz，基本音的能量呈中間大兩端低的趨勢．頻域特征:鳴聲的間歇起伏比較有規(guī)律，鳴聲的能量主要集中在2個能峰上，頻率范圍為242～16 554 Hz，基頻f0為 44 Hz，相對幅值 -31．6 dB，主頻位于 2 472 Hz，相對幅值為 -17．6 dB．

2．1．4 3種不同鳴聲的時域特征和頻域特征比較

3種鳴聲的時域呈現(xiàn)不同特征．其中單脈沖鳴聲的脈沖持續(xù)時間最長，雙脈沖鳴聲其次，多脈沖鳴聲最短．單脈沖鳴聲的脈沖持續(xù)時間接近于雙脈沖鳴聲的第1個脈沖，多脈沖鳴聲的脈沖持續(xù)時間接近于雙脈沖鳴聲的第2個脈沖．

3種鳴聲的頻域特征基本一致，差異不大，說明牡丹鸚鵡的叫聲處于比較穩(wěn)定的狀態(tài)．

2．2 雄性與雌性鳴聲比較分析

雄性和雌性的鳴聲存在著差異．在多脈沖鳴聲中，雄性的脈沖數(shù)在10～20個左右，而雌性的脈沖數(shù)一般是在10個以下，存在著明顯的差異(P＜0．05)．所以一次叫聲持續(xù)的時間不同．在頻域特征上，主頻的相對幅值雄性高于雌性，聽起來雄性的鳴聲響亮，聲帶比較寬，強度大，雌性的鳴聲清脆，聲帶比較窄，強度?。?/p>

在鳴叫的過程中，雄性的種類比較多，包括單、雙、多等3種，其中多脈沖鳴聲出現(xiàn)次數(shù)較多，持續(xù)時間久，一般是與單、雙脈沖鳴聲交替進行．雌性鳴聲種類比較少，包括單、雙2種，偶有多脈沖鳴聲，持續(xù)時間短．

2．3 鳴叫節(jié)律分析

實驗設(shè)獨雄或獨雌(獨處)、雌雄混合(共處)2種情境，鳴聲的分布呈獨雄＞獨雌＞雌雄混合，雄性的鳴聲最多，雌雄混合的鳴聲最少．在一天早、中、晚3個時間段中，鸚鵡的鳴聲呈早＞中＞晚分布(圖2)．

圖2 牡丹鸚鵡早中晚鳴叫節(jié)律Figure 2 Call rhythms of Psittacula agapornis

2．4 獨處與共處鳴聲結(jié)構(gòu)分析

獨處時的鳴聲和共處時的鳴聲大部分是相似的，只有一點不同之處在于脈沖持續(xù)時間．在獨處時，雌性和雄性的脈沖持續(xù)時間分別為83、89 ms，比較接近;在共處時，雌性和雄性的脈沖持續(xù)時間分別為71、153 ms，差異比較大．所以，表現(xiàn)出來的鳴聲特點為，雄性的聲音響亮有力，強度大，雌性的聲音清脆略帶沙啞，強度小，類似于雙脈沖鳴聲的“大小聲”，但脈沖的間隔時間不一樣．

3 討論

3．1 3種不同鳴聲結(jié)構(gòu)與相應(yīng)的行為特征

牡丹鸚鵡的鳴聲主要包括3種:單脈沖鳴聲、雙脈沖鳴聲和多脈沖鳴聲．時域存在明顯的差異，頻域幾乎相似，與鳴叫時的行為有關(guān)，與自身的發(fā)育程度有關(guān)［6-7］．

單脈沖鳴聲行為特征:脖子略微向前，上下喙張開，時間比較短暫，張開的幅度越大，叫聲越大，是牡丹鸚鵡叫聲中常見的一種．所以單脈沖鳴聲聽起來響亮，每聲清脆有力，即發(fā)出“qiu”這種聲音．

雙脈沖鳴聲行為特征:脖子略微向前伸展，上下喙張開，第1聲張開幅度比較大，結(jié)束后上下喙閉合，在沒有完全閉合時發(fā)出第2聲，有時伴隨著翅膀和尾羽的抖動．所以雙脈沖鳴聲聽起來節(jié)奏有變調(diào)，大小聲．即發(fā)出“qiu qiu”這種聲音．

多脈沖鳴聲行為特征:脖子斜向前伸長，上下喙張開且幅度比較大，全身隨叫聲而顫抖，有時伴隨著翅膀和尾羽的抖動．所以多脈沖鳴聲聽起來節(jié)奏平穩(wěn)有周期性，鳴聲高鏘，清脆響亮，短急而勻稱．即發(fā)出“qiu qiu qiu qiu qiu”這種聲音．

3種鳴聲在時域上存在差異主要與牡丹鸚鵡上下喙張開的幅度有關(guān)．單脈沖鳴聲，喙張開幅度最大，時間最長;雙脈沖鳴聲，第1個脈沖時張開大，第2個脈沖時略微閉合;多脈沖鳴聲，喙一直保持著半張半合的狀態(tài)．

3種鳴聲在頻域上幾乎相似，沒有明顯差異，主要是因為牡丹鸚鵡年齡是在90～120 d之間，處于完美鳴聲期，鳴聲趨于完美狀態(tài)［5］．

3．2 鳴叫節(jié)律

實驗設(shè)獨雄，獨雌或雌雄混合3種情境．鳴聲的分布呈獨雄＞獨雌＞雌雄混合，雄性的鳴聲最多，雌雄混合的鳴聲最少．一般來說，雄性主要靠鳴聲來吸引雌性，有利于繁殖后代，所以雄性的鳴聲比較多且復(fù)雜．單獨放置時的鳴聲比混合放置時的鳴聲多，主要是因為單獨一只時，有孤獨和不安全的感覺，處于比較緊張的狀態(tài)，需要依靠鳴聲來召喚同伴，所以此時的鳴聲又叫召喚聲．當(dāng)雌雄混合放置時，可以互相看到對方，處于比較放松的狀態(tài)，這種聲音又叫對鳴聲．鳴叫時，一般是雄鳥在前，雌鳥在后，2種聲音交替進行．與其相應(yīng)的行為也比較一致，比如一起啄食，一起喝水，一起抖羽，一起攀爬等．

在一天早、中、晚3個時間段中，鸚鵡的鳴聲呈早＞中＞晚分布．在18:00—19:00這個時間段中，在前30 min鳴聲還比較多，但到后30 min鳴聲明顯減少，幾乎沒有，導(dǎo)致晚上這段時間的鳴聲偏低．這主要因為18:30開始，天色逐漸變暗，鸚鵡處于安靜和休息狀態(tài)，所以鳴聲數(shù)量明顯減少．

國內(nèi)外學(xué)者在鳴禽類鳴聲的研究方面有較多的報道［8-10］，但有關(guān)亞鳴禽類的研究較少．本實驗的研究結(jié)果，希望能為有關(guān)亞鳴禽類鳴叫特征及其行為方面的后續(xù)研究提供借鑒．

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