大別山五針?biāo)裳芯窟M(jìn)展

徐燕英，王 雷，宋效剛，張興旺，郭傳友

(淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000)

大別山五針?biāo)裳芯窟M(jìn)展

徐燕英，王 雷，宋效剛，張興旺，郭傳友

(淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000)

大別山五針?biāo)蔀槲覈?guó)特有珍稀瀕危植物，保護(hù)等級(jí)為二級(jí).目前，關(guān)于該樹(shù)種的研究文獻(xiàn)較少，主要集中在其生態(tài)生物學(xué)特性、木材構(gòu)造與材性、核型、繁殖、起源與演化、病蟲(chóng)害情況等方面.大別山五針?biāo)傻难芯颗c保護(hù)工作刻不容緩.

大別山五針?biāo)?瀕危植物;種群;研究進(jìn)展

所謂瀕危植物是指已遭受不同程度威脅，在短時(shí)間內(nèi)可能導(dǎo)致滅絕的植物種類(lèi)，其種群規(guī)模不大，己達(dá)到生存極限，若其種群或個(gè)體數(shù)量進(jìn)一步減小將會(huì)導(dǎo)致該植物物種滅絕.瀕危植物一般種群密度小，地理分布區(qū)域狹窄，對(duì)特有生境的依賴(lài)性強(qiáng)，常出現(xiàn)在有限、特殊且脆弱的生境條件中.導(dǎo)致這些瀕危植物滅絕的潛在風(fēng)險(xiǎn)有生殖能力很弱，其種群或單株數(shù)量減少到最小種群的臨界閾值;或者是由于其所要求的特有生境條件被強(qiáng)烈地改變，已經(jīng)退化到不適合其生存的程度;也可能是因?yàn)槿祟?lèi)的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用、病蟲(chóng)害加劇，或者是其它目前還不能確定的因素造成.這些可能導(dǎo)致其瀕危的因素持續(xù)存在，最終將會(huì)促使這些瀕危植物滅絕[1].

導(dǎo)致植物物種瀕危的機(jī)制多樣復(fù)雜，涉及植物種群自身內(nèi)在的、歷史的和遺傳的等諸多因素，其中包括種群進(jìn)化的歷史、種群所處的生境、種群的遺傳特征[2]、種群的生殖生物學(xué)、種群的動(dòng)態(tài)特征以及種群的遺傳多樣性水平與遺傳結(jié)構(gòu)等;也存在人為因素[3－4].

1956年，大別山五針?biāo)墒状伟l(fā)現(xiàn)于安徽省岳西縣的鷂落坪(現(xiàn)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))，后經(jīng)我國(guó)著名的樹(shù)木分類(lèi)學(xué)家鄭萬(wàn)均先生鑒定，并正式命名為松科松屬五針?biāo)山M一新種，1978年編入《中國(guó)植物志》第七卷，并在《植物分類(lèi)學(xué)報(bào)》上發(fā)表.1992年被列為國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[5－6].

自大別山五針?biāo)砂l(fā)現(xiàn)以來(lái)，一直缺乏深入系統(tǒng)地研究.目前，關(guān)于該樹(shù)種的研究文獻(xiàn)較少，主要集中在其生態(tài)生物學(xué)特性、木材構(gòu)造與材性、核型、繁殖、起源與演化、病蟲(chóng)害情況等方面.

1 生態(tài)生物學(xué)特性

大別山五針?biāo)?Pinus dabeshanensi)，俗稱(chēng)青松或果松，隸屬于松科、松屬，是我國(guó)特有珍稀瀕危樹(shù)種之一.于1992年10月被列為國(guó)家第一批珍稀保護(hù)樹(shù)種[7].

1.1 分類(lèi)學(xué)特征

大別山五針?biāo)墒且环N常綠喬木，成年后株高達(dá)30余米，直徑可達(dá)50 cm;其樹(shù)皮可區(qū)分為兩個(gè)部分，外皮呈黃褐色，比較薄，內(nèi)皮比較厚，約為外皮厚度的2～3倍，呈暗栗褐色，層狀結(jié)構(gòu)明顯，而其韌皮纖維并不發(fā)達(dá)，樹(shù)皮常常淺裂成不規(guī)則小方塊，薄片狀剝落;樹(shù)冠尖塔型;大枝斜展，無(wú)毛，有光澤;針葉5針一束，長(zhǎng)5～12 cm，寬約1 mm，微彎曲，腹面每側(cè)具氣孔線(xiàn);球果呈圓柱狀橢圓形，下垂，長(zhǎng)11～14 cm，直徑40～55 mm;大別山五針?biāo)删哂械孤褷顧E圓形的種子，成熟時(shí)淡褐色，長(zhǎng)度在13～16 mm之間，直徑約為8 mm左右，其頂部具有極短的木質(zhì)化的種翅，種皮比較薄[8－9].

1.2 生態(tài)生物學(xué)特性

當(dāng)環(huán)境溫度平均達(dá)到5℃以上的3月中旬時(shí)，大別山五針?biāo)蓸?shù)液開(kāi)始流動(dòng)，枝條的傷口處將會(huì)有大量松脂滲出，植株開(kāi)始進(jìn)入最明顯的活動(dòng)期.氣溫平均達(dá)到6℃以上的3月下旬時(shí)，冬芽的芽鱗片表面呈現(xiàn)淡紅綠色，且稍張開(kāi)卷起，芽的綠色區(qū)域呈現(xiàn)線(xiàn)狀露出.從3月下旬至4月上旬，此時(shí)外界平均氣溫達(dá)到8～9℃，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入活躍期，芽的頂部從冬眠時(shí)期的圓錐狀發(fā)育成了圓鈍狀，芽鱗完全反卷張開(kāi)，芽的綠色部分露出頂部.

到4月中下旬，氣溫平均達(dá)到10℃以上時(shí)花芽開(kāi)始分化.成熟植株其雄花芽著生在當(dāng)年生小枝上基部，基部開(kāi)始逐漸膨大，最后張開(kāi)，逐步形成麥粒狀成簇的雄性球花，集中分布于樹(shù)冠的中、下部.雌性球花著生在當(dāng)年生小枝的頂部，逐漸膨大，最后形成圓卵狀，多數(shù)著生于樹(shù)冠的上部.隨著氣溫的進(jìn)一步回升，雌、雄性球花逐漸膨大，表面呈現(xiàn)紅褐色，外部鱗片依次枯落.到了4月下旬至5月上旬，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到15℃以后，雄性球花的黃白色成熟花粉開(kāi)始四處飛散，新生小枝頂端的雌性球花已形成幼果，鱗片交界處顯現(xiàn)紫紅色，雌性松球果等到第二年10月份才完全成熟[9].

1.3 生長(zhǎng)與發(fā)育規(guī)律

大別山五針?biāo)蓮姆N子萌發(fā)開(kāi)始，前5年生長(zhǎng)緩慢，5年后生長(zhǎng)加速.山場(chǎng)立地條件好，其樹(shù)干高度年生長(zhǎng)量平均達(dá)39 cm.立地條件差，樹(shù)高年生長(zhǎng)量在13～20 cm之間.樹(shù)高具有較長(zhǎng)時(shí)間的持續(xù)生長(zhǎng)，25年以后進(jìn)入生長(zhǎng)高峰期，對(duì)于百年老樹(shù)，其樹(shù)高年生長(zhǎng)量仍在10 cm左右.

大別山五針?biāo)尚貜降谝淮紊L(zhǎng)高峰期在20－25年，具有較長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)性，至40年前后，逐漸減緩，以后將再次出現(xiàn)小高峰，再逐步減少，平均生長(zhǎng)曲線(xiàn)與連年生長(zhǎng)曲線(xiàn)相交于40－45年.胸徑在一定程度上受立地條件的影響，良好的立地條件，10年后胸徑以0.4－0.8 cm生長(zhǎng)量增加，生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)較早，幅度較大.立地條件差，15年以后胸徑才出現(xiàn)明顯生長(zhǎng)，年生長(zhǎng)量在0.28－0.36 cm，35－40年后，胸徑平均生長(zhǎng)量達(dá)到最大值.江澤慧等研究了在不同立地條件下大別山五針?biāo)傻哪静臉?gòu)造與材性，認(rèn)為其木材結(jié)構(gòu)與材性?xún)?yōu)于華山松、紅松、黃山松及馬尾松[10].

1.4 種群地理分布

大別山五針?biāo)墒俏覈?guó)特有珍稀瀕危樹(shù)種，其天然分布于安徽岳西、金寨，湖北羅田、英山及河南商城、新縣等地，主要分布在大別山區(qū)E115°24'～116°21'、N30°44'～30°51'、海拔介于800～1 350 m的山脊、懸?guī)r陡坡和溝谷兩側(cè).該區(qū)域?qū)儆诖髣e山腹地，雨量豐富，夏季多云霧，冬季較寒冷.

氣溫年平均為14－15℃，年降水量介于1 350－1 400 mm.幼樹(shù)較耐陰蔽，具有發(fā)達(dá)的根系，常盤(pán)根錯(cuò)節(jié)，延伸到巖體縫隙中，具有很強(qiáng)的生活力，耐嚴(yán)寒，抗風(fēng)害.常與黃山松等組成針闊葉混交林[11].

2 繁殖特性

2.1 實(shí)生苗培養(yǎng)

利用種子繁殖生成實(shí)生苗，其培育圃地的選擇條件是地勢(shì)要平坦、土層較深、質(zhì)地較疏松、偏酸性(pH 6.0～6.5)的砂質(zhì)壤土.播種前，種子要用清水浸泡2－3 d，每日保證換水一次，用于催芽處理.采用條播方式，行間距保持20 cm左右，播種深度5－7 cm.將種子均勻排放于播種溝槽內(nèi)，隨后覆土2～3 cm，再蓋上干草或覆蓋地膜，以保持土壤濕潤(rùn)和溫度.待幼苗出土后，及時(shí)除去上面的覆蓋物.由于大別山五針?biāo)傻挠酌缰赡矍胰崛酰ε聫?qiáng)光曝曬，需要采取一定的遮蔽措施，且需要及時(shí)進(jìn)行中耕、除草及噴水，保持苗床濕潤(rùn).為了加速幼苗生長(zhǎng)，從5月中旬開(kāi)始至7月底前，還需要進(jìn)行2－3次追肥處理.追肥應(yīng)以氮肥為主，到了生長(zhǎng)后期應(yīng)停止氮肥，而改為追施鉀肥，從而加速苗木的木質(zhì)化，促進(jìn)成熟[12].

2.2 無(wú)性繁殖

由于大別山五針?biāo)沙７植加陉幤禄虬腙幤?，結(jié)實(shí)率很低，且秕粒較多.采種母樹(shù)宜選擇50－60年生的成熟壯年植株.每年的10月份左右雌球果成熟，開(kāi)始采集球果.采后的球果應(yīng)堆放在陰濕的地方，并澆透清水，其上覆蓋稻草，經(jīng)過(guò)5－7 d時(shí)間，球果變成黑色.此時(shí)，扒開(kāi)球果攤開(kāi)晾曬2－3 d，使其鱗片張開(kāi)，種子自然脫落下來(lái).種子采集后需要進(jìn)行水選，收集下沉的飽滿(mǎn)種子，除去雜物，陰干后裝入通氣的袋中，放置在陰涼、通風(fēng)干燥處，留待次年春季播種育苗.由于該松樹(shù)種子大，不易傳播，鼠害嚴(yán)重，加之人為破壞，種子產(chǎn)量少，天然更新難.為了解決采集種子困難的問(wèn)題，在上世紀(jì)80年代的岳西縣河圖林場(chǎng)開(kāi)展了大別山五針?biāo)傻臒o(wú)性繁殖試驗(yàn).具體方法為:選取2－3年生、苗高40－50 cm、直徑1－1.5 cm的黃山松健壯苗木作為砧木，采用大別山五針?biāo)?5－20年生，且生長(zhǎng)勢(shì)旺盛的成齡植株樹(shù)冠外圍的當(dāng)年生枝條作為接穗，在每年的4月中旬，樹(shù)液流動(dòng)的旺盛期，溫度達(dá)到15℃左右的氣候條件下，采用短穗砧頂劈接法進(jìn)行嫁接.這種嫁接方法操作方便、簡(jiǎn)單，嫁接成活率可達(dá)90%左右，且嫁接苗生長(zhǎng)速度較快，2年生的嫁接苗一般抽梢長(zhǎng)可達(dá)20 cm以上，單株平均高度達(dá)到11.8 cm，粗度達(dá)到0.78 cm，且生長(zhǎng)健康.孫光新等[13]研究發(fā)現(xiàn)大別山五針?biāo)刹捎枚趟胝桧斉臃敝承Ч芎?，成活率達(dá)89%以上.邢自琢等[4]利用其子葉和下胚軸進(jìn)行離體培養(yǎng)，用冷水浸種24 h，剝?nèi)シN殼，經(jīng)0.1%升汞(8 min)和70%酒精(0.5 min)表面滅菌后，用無(wú)菌水沖洗5遍，接種到MS培養(yǎng)基上可以發(fā)芽成苗.

3 核型分析

自從Sax首次報(bào)道了松樹(shù)染色體組型以來(lái)，Macpherson和日潔雅博等廣泛地研究了松屬植物的核型，目前已有87個(gè)種核型的報(bào)道，其中包括一些單維管亞屬植物.近年來(lái)，Saylor詳細(xì)地報(bào)道了這個(gè)亞屬5個(gè)亞組22個(gè)種的核型以及各亞組核型的特點(diǎn)，吳克賢研究了我國(guó)產(chǎn)紅松的核型.

邢自琢等對(duì)大別山五針?biāo)傻暮诵瓦M(jìn)行了研究，顯示其染色體基數(shù)X=12，除了第12對(duì)染色體最短且具亞中部著絲點(diǎn)以外，其余11對(duì)染色體長(zhǎng)度相近且具中部著絲點(diǎn)，在核型上與我國(guó)分布4種五針?biāo)?紅松、新疆五針?biāo)?、華山松和喬松)差異較小，與前人報(bào)道的其它單維管亞屬的核型相似.而與國(guó)外引進(jìn)的2種五針?biāo)?北美喬松和日本五針?biāo)?差異較大.然而，在形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)上與大別山五針?biāo)勺罱咏娜A山松，在核型上與大別山五針?biāo)傻牟町愡h(yuǎn)遠(yuǎn)大于紅松和新疆五針?biāo)蒣15].

4 起源與演化

五針?biāo)山M(Sect.Str obus)屬于裸子植物松科，裸子植物是古老的植物，其發(fā)生發(fā)展經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的歷史，距今約3億5千萬(wàn)年以上，其時(shí)正處在泛大陸形成前后.松科松屬五針?biāo)山M區(qū)別松科其他種最明顯特征有二:一是針葉為五針一束;二是針葉橫切面只有一個(gè)維管束.從進(jìn)化的觀點(diǎn)，顯然單維管束較之雙維管束更為原始.因此，五針?biāo)山M是松科中最原始、最古老的一族.

彭鎮(zhèn)華通過(guò)對(duì)松屬五針?biāo)山M植物葉片樹(shù)脂道類(lèi)型及其演化的研究，認(rèn)為五針?biāo)山M起源于中國(guó).中國(guó)植物種質(zhì)資源豐富，是世界許多物種起源中心.據(jù)五針?biāo)山M樹(shù)脂道分析，認(rèn)為華山松為五針?biāo)?6個(gè)樹(shù)種原始種，故五針?biāo)山M起源中國(guó).五針?biāo)山M親緣關(guān)系與地緣關(guān)系高度一致性，證明泛大陸時(shí)亞洲東側(cè)與北美西側(cè)聯(lián)成一體，并非是其東西外側(cè).美國(guó)西部竟有8個(gè)同一樹(shù)脂道類(lèi)型五針?biāo)蓸?shù)種，表明其西海岸外曾有島嶼，是基因隔離的結(jié)果[16].

5 病蟲(chóng)害情況

大別山五針?biāo)刹『Πl(fā)生的位置包括根、莖、葉、球果、種子，其中以葉部發(fā)病情況最為嚴(yán)重，而葉部發(fā)生的病害中又以松苗葉枯病、殼針孢葉枯病、松赤枯瘸為主.

5.1 松殼針孢葉枯病

1990年對(duì)大別山五針?biāo)蛇M(jìn)行病害調(diào)查時(shí)首次發(fā)現(xiàn)了殼針孢葉枯病，這是一種新的病害.這種病害一般發(fā)生在人工幼年林分中，特別發(fā)生在樹(shù)冠的中部、上部針葉中.通常針葉的先端部位首先發(fā)病，接著發(fā)病部位枯死，發(fā)病部位與正常葉片的交界處出現(xiàn)一個(gè)暗紅色的環(huán)圈斑，第二年春季發(fā)病部位散生出略帶光澤的小黑點(diǎn)，病原菌的分生孢子器在空氣濕度增大時(shí)從小黑點(diǎn)處露出白色卷須狀孢子梗[16].

5.2 松赤枯瘸

病害最為嚴(yán)重的是松赤枯瘸，其發(fā)病部位與殼針孢葉枯病相似，容易被混淆.松針受害后，開(kāi)始為黃色病斑，后漸變?yōu)楹稚?，最終變?yōu)榛疑虬祷疑?健康組織與病斑之間常有暗紅色環(huán)紋，病斑以上部分針葉常?？菟啦⒚撀?，發(fā)病部位常散生黑色小點(diǎn)，其即為病菌的分生孢子盤(pán)，黑色小點(diǎn)周?chē)鸀榛疑h(huán)繞，吸濕后常伸出褐色或黑褐色絲狀或卷發(fā)狀的分生孢子梗[17－18].

5.3 松梢枯病

為害松樹(shù)針葉的還有松梢枯病.松針染病后最初產(chǎn)生綠色小點(diǎn)，后漸變?yōu)榧t褐色，接著枯死并在其上部產(chǎn)生圓形的小黑點(diǎn)，其即為病原菌的分生孢子器.導(dǎo)致松梢枯病產(chǎn)生的病原菌為松生球殼孢.其分生孢子器外形為橢圓形至圓形，具有乳頭狀孔口，炭質(zhì)的器壁，大小介于195～310×154～280μm[16]，分生孢子單胞或雙胞，初為無(wú)色后變?yōu)辄S褐色，20～35×11～l4μm大小.蘇開(kāi)君[19]將松梢枯病劃分為7種類(lèi)型.此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大別山五針?biāo)筛腥敬瞬『笾饕尸F(xiàn)為葉枯狀態(tài).松梢枯病實(shí)際上是導(dǎo)致樹(shù)木生長(zhǎng)衰退的病因，為非生物致病因素和生物因素長(zhǎng)期互作影響的結(jié)果.

5.4 根朽病

根朽病是由密環(huán)菌引起，通常在松科植物的根部形成菌索，秋季常在即將死亡的病株莖干基部和地面常出現(xiàn)成叢生長(zhǎng)的密環(huán)菌子實(shí)體[19].

6 保護(hù)現(xiàn)狀

6.1 保護(hù)經(jīng)費(fèi)不足

安徽省岳西縣為國(guó)家級(jí)貧困縣，縣級(jí)財(cái)政收入有限，只能拿出經(jīng)費(fèi)中的很少一部分用于大別山五針?biāo)傻谋Ｗo(hù).作為自然保護(hù)區(qū)主管的環(huán)保部門(mén)，也沒(méi)有為大別山五針?biāo)稍O(shè)立專(zhuān)項(xiàng)保護(hù)經(jīng)費(fèi).林業(yè)主管部門(mén)雖有少量的經(jīng)費(fèi)資助，由于需要保護(hù)的環(huán)節(jié)、保護(hù)的種類(lèi)較多，對(duì)于保護(hù)工作來(lái)說(shuō)，只能是杯水車(chē)薪，無(wú)法從根本上解決目前保護(hù)經(jīng)費(fèi)不足的問(wèn)題.

6.2 科研工作滯后

目前，關(guān)于大別山五針?biāo)傻难芯看蠖嗑窒抻谄淦鹪础⑿螒B(tài)解剖特征、種群分布狀況、生態(tài)生物學(xué)特性、繁殖與更新、木材結(jié)構(gòu)、材性等.對(duì)大別山五針?biāo)傻臑l危機(jī)理、有效保護(hù)、種群結(jié)構(gòu)等方面的研究都相對(duì)滯后.

6.3 保護(hù)措施不到位

目前，對(duì)現(xiàn)存大別山五針?biāo)煞N群的保護(hù)不科學(xué)，措施不到位，對(duì)大別山五針?biāo)煞N群的保護(hù)、常見(jiàn)病蟲(chóng)害的防治、衰退種群的人工復(fù)壯、古松及模式標(biāo)本采集樹(shù)的特別保護(hù)等，均沒(méi)有受到足夠的重視.

對(duì)大別山五針?biāo)傻谋Ｗo(hù)刻不容緩，相關(guān)職能部門(mén)今后應(yīng)該進(jìn)一步增強(qiáng)保護(hù)意識(shí)，加強(qiáng)宣傳，加大保護(hù)的力度，擴(kuò)大人工造林的規(guī)模，提高人工繁殖的速度，加強(qiáng)科技攻關(guān)，涉及到的自然保護(hù)區(qū)、林場(chǎng)、林業(yè)站等部門(mén)應(yīng)加強(qiáng)與科研院所和大專(zhuān)院校的長(zhǎng)期合作，重點(diǎn)開(kāi)展大別山五針?biāo)傻臑l危機(jī)制、野生種群的局部生態(tài)修復(fù)與復(fù)壯、病蟲(chóng)害的防治技術(shù)與方法、繁殖技術(shù)與方法等方面的科技攻關(guān)，提高保護(hù)工作的成效.

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Abstract:Pinus dabeshanensis is an endangered plant endemic to China.It is two－grade protective plant.At present，the research literatures on this species are relatively few which are mainly focused on the ecological and biological characteristics，structure and character of wood，karyotype，reproduction，origin and evolution，disease and pest situation.The studies and protection of Pinus dabeshanensis are of great urgency.

Key words:Pinus dabeshanensis;endangered plant;population;research progress

Research Progress in Pinus Dabeshanensis

XU Yan-ying，WANG Lei，SONG Xiao-gang，ZHANG Xing-wang，GUO Chuan-you
(School of Life Science，Huaibei Normal University，235000，Huaibei，Anhui，China)

Q 111

A

2095－0691(2012)03－0055－04

2012－04－05

安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(11040606M93)

徐燕英(1979－ )，女，安徽利辛人，碩士生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究.通訊作者:郭傳友(1969－ )，男，安徽六安人，主要從事植物學(xué)教學(xué)與科研工作.