兩個亞種間雜交稻新組合干物質(zhì)積累及分配研究

劉玉龍 ，鄧應(yīng)德 ，2，周飛捷 ，鄧曉娟 ，肖層林

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南長沙410128；2.湖南雜交水稻研究中心，湖南長沙410125）

從20世紀(jì)80年代中后期開始，中國雜交稻產(chǎn)量曾處于徘徊不前的局面，進(jìn)一步提高雜交稻產(chǎn)量已成為我國育種家們的重要課題。袁隆平[1]和程式華[2]等提出利用秈粳亞種間雜交和改善株型相結(jié)合將是進(jìn)一步提高雜交稻產(chǎn)量的重要途徑。秈粳亞種間雜交稻具有庫大源足的特點(diǎn)，增產(chǎn)潛力較大。眾多研究表明，秈粳亞種間雜交組合可較品種間雜交組合增產(chǎn)30%～50%[3]。亞種間雜交水稻組合兩優(yōu)培九生長后期保持了較高的綠葉面積，具有源足的特點(diǎn)，生物學(xué)產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過常規(guī)稻品種和秈秈交組合，能滿足庫大的需求[4,5]。但是有關(guān)亞種間雜交稻干物質(zhì)積累和分配的研究結(jié)果不盡一致，李義珍[6]、裴又良[7]、段俊[8]等研究認(rèn)為，亞種間雜交稻干物質(zhì)輸出量大，輸出率高；郎有忠[9]、鄧錫洪[10]等則研究認(rèn)為，亞種間雜交稻雖然干物質(zhì)積累總量大，但輸出率低。周喜新等[11]認(rèn)為，研究材料的不同造成了不同的研究結(jié)論。李永洪[12]研究認(rèn)為，產(chǎn)量與抽穗前干物質(zhì)積累量相關(guān)性不大，而與抽穗后干物質(zhì)積累量顯著相關(guān)。楊建昌等[13]進(jìn)行了大量研究認(rèn)為，亞種間組合干物質(zhì)積累量多，但物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率低，從而導(dǎo)致其結(jié)實率低、籽粒充實不良。莊寶華[14]則研究認(rèn)為，亞種間雜交稻籽粒充實差是由于穎花或籽粒本身的生理障礙，而與物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率低無直接關(guān)系。雖然目前亞種間雜交稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率低，結(jié)實率差，但具有高產(chǎn)潛力。提高干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率與結(jié)實率，是挖掘亞種間組合高產(chǎn)潛力的重要途徑。為了探討干物質(zhì)轉(zhuǎn)換與高產(chǎn)的相關(guān)性及秈粳亞種間雜交組合的高產(chǎn)源、流、庫關(guān)系，筆者以亞種間組合“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”為材料，以秈秈交組合“豐源優(yōu)299”為對照，對全生育期及階段的物質(zhì)積累、分配特性進(jìn)行了研究，旨在為亞種間雜交稻超高產(chǎn)育種和超高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”是隆平高科選育的具有超高產(chǎn)潛力的秈粳交新組合。兩個組合父本“R292”程氏指數(shù)達(dá)到17，屬于偏粳材料，母本“培矮64S”、“Y58S”程氏指數(shù)均為 9，屬于偏秈材料。2008 年“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”在湖南長沙作雙季晚稻示范種植，面積均為0.15 hm2，生育期分 別 為 114d、115d， 產(chǎn) 量 分 別 為 11442.0 kg/hm2、11016.0 kg/hm2；2009年在該示范基地仍作雙季晚稻示范，產(chǎn)量分別為 10357.5 kg/hm2、10537.5 kg/hm2；2010 年在廣西灌陽縣對該兩個組合作雙季晚稻示范6.7 hm2，產(chǎn)量分別為10302.0 kg/hm2、10179.0 kg/hm2。

1 材料與方法

1.1 供試材料

秈粳亞種間雜交組合“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”和秈秈交組合“豐源優(yōu)299”（對照）種子由湖南隆平超級雜交稻工程中心有限公司提供。

1.2 試驗方法

1.2.1田間種植方法 試驗于2010年夏季在湖南長沙縣春華鎮(zhèn)進(jìn)行。6月24日播種，7月15日移栽，插植規(guī)格為20cm×20cm，每穴雙株。小區(qū)面積12m2，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。試驗田土壤肥力中等，按當(dāng)?shù)仉p季雜交晚稻種植技術(shù)進(jìn)行田間管理。

1.2.2測定項目及方法 ①干物質(zhì)重量：分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期（齊穗后30d），每小區(qū)取樣5穴，洗凈后分為葉片、莖鞘、穗子（始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期）裝袋，以105℃殺青30min，再以80℃連續(xù)烘烤至恒重，冷卻后稱重。②葉面積指數(shù)：分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期，每小區(qū)取5穴，測量葉長、葉寬，以公式（葉面積=葉長×葉寬×0.75、葉面積指數(shù)=單位面積內(nèi)葉面積/單位面積）計算葉面積和葉面積指數(shù)。③穗粒結(jié)構(gòu)：每小區(qū)取5穴考種，考查株高、穗長、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)與實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重。④測產(chǎn)：每小區(qū)收割100穴，脫粒后曬干，稱重、按含水量13.5%計算產(chǎn)量。

1.2.3莖鞘物質(zhì)輸出率和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率計算方法[15]莖鞘物質(zhì)輸出率(%)=[(抽穗期莖鞘干重-成熟期莖鞘干重)／抽穗期莖鞘干重]×100%；莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率(%)=[(抽穗期莖鞘干重-成熟期莖鞘干重)／(成熟期穗干重-抽穗期穗干重)]×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用DPS、EXCEL軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時期干物質(zhì)量

3個供試組合移栽期干物質(zhì)量相差不顯著。分蘗期“豐源優(yōu) 299”干物質(zhì)量顯著高于“Y58S/R292”，“培矮 64S/R292”與“Y58S/R292”相差不顯著。孕穗期三者干物質(zhì)量相差不顯著。始穗期“培矮 64S/R292”干物質(zhì)量顯著高于“Y58S/R292”、“豐源優(yōu) 299”，“Y58S/R292”與“豐源優(yōu) 299”相差不顯著。3 個組合齊穗期、蠟熟期、成熟期3個時期干物質(zhì)積累規(guī)律表現(xiàn)相同，且均表現(xiàn)為“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”極顯著高于“ 豐 源 優(yōu) 299”。 試 驗 結(jié) 果 表 明 ，“ 培 矮 64S/R292”和“Y58S/R292”前期干物質(zhì)重與對照“豐源優(yōu)299”相差不顯著，而后期干物質(zhì)重則極顯著高于對照“豐源優(yōu)299”（表1）。

2.2 不同生育階段干物質(zhì)積累量的變化

從各生育階段每平方米土地面積干物質(zhì)積累量分析，3個供試組合的移栽期—分蘗期、分蘗期—孕穗期相差不顯著?！芭喟?64S/R292”、“Y58S/R292”孕穗期—始穗期干物質(zhì)積累量極顯著高于“豐源優(yōu)299”?！癥58S/R292”始穗期—齊穗期干物質(zhì)積累量極顯著高于“培矮 64S/R292”，“培矮64S/R292”極顯著高于“豐源優(yōu) 299”?！芭喟?64S/R292”齊穗期—蠟熟期干物質(zhì)積累量顯著高于“Y58S/R292”，極顯著高于“豐源優(yōu)299”，“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu)299”。“Y58S/R292”蠟熟期—成熟期干物質(zhì)積累量顯著高于“培矮64S/R292”，極顯著高于“豐源優(yōu) 299”，“培矮 64S/R292”顯著高于“豐源優(yōu)299”。3個組合均表現(xiàn)在分蘗期—孕穗期積累干物質(zhì)重最大，移栽期—分蘗期最?。辉兴肫谝院蟾晌镔|(zhì)積累量均表現(xiàn)減少?！芭喟?4S/R292”和“Y58S/R292”孕穗期后干物質(zhì)積累量顯著高于“豐源優(yōu)299”（表2）。

表1 3個雜交組合不同生育時期干物質(zhì)重量 （單位：g）

表2 3個雜交組合不同生育階段干物質(zhì)積累量(單位：g/m2)

2.3 葉面積指數(shù)及其與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性

2.3.1各個時期葉面積指數(shù) 3個雜交組合分蘗期葉面積指數(shù)相差不顯著。孕穗期“培矮64S/R292”葉面積指數(shù)顯著高于“Y58S/R292”，與“豐源優(yōu) 299”相差不顯著，“Y58S/R292”與“豐源優(yōu)299”相差不顯著。始穗期葉面積指數(shù)“培矮64S/R292”顯著高于“豐源優(yōu) 299”，“Y58S/R292”相差不顯著，“豐源優(yōu)299”與“Y58S/R292”相差不顯著。齊穗期“培矮64S/R292”顯著高于“Y58S/R292”，極顯著高于“豐源優(yōu) 299”，“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu) 299”。蠟熟期“培矮64S/R292”和“Y58S/R292”相差不顯著，但均極顯著高于“豐源優(yōu) 299”。成熟期“培矮 64S/R292”顯著高于“Y58S/R292”，極顯著高于“豐源優(yōu) 299”，“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu)299”（表 3）。結(jié)果表明，“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”在齊穗期、蠟熟期、成熟期葉面積指數(shù)均顯著高于“豐源優(yōu)299”，綜合上述干物質(zhì)積累量結(jié)果分析表明，后期葉面積指數(shù)高是后期干物質(zhì)積累量的基礎(chǔ)。

2.3.2葉面積指數(shù)與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性 對同一時期的葉面積指數(shù)與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性分析表明：分蘗期、孕穗期葉面積指數(shù)與干物質(zhì)積累量均呈顯著相關(guān)（r=0.7741*、r=0.8515*），始穗期不顯著相關(guān)（r=0.6902），齊穗期、蠟熟期、成熟期均呈極顯著相關(guān)（r=0.8922**、r=0.9505**、r=0.8846**）。葉面積指數(shù)與同時期干物質(zhì)積累量相關(guān)程度高，增加葉面積指數(shù)有利于增加干物質(zhì)積累量。由此進(jìn)一步表明“培矮64S/R292”及“Y58S/R292”后期的葉面積指數(shù)較大，有利于后期的干物質(zhì)積累量的增加。

表3 3個雜交組合不同時期葉面積指數(shù)

2.4 齊穗期和成熟期植株不同部位的干物質(zhì)量

“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”、“豐源優(yōu) 299”在齊穗期的單穴干物質(zhì)重量分別為52.17 g/單穴、51.99 g/單穴、48.55 g/單穴，“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”極顯著高于“豐源優(yōu)299”。3個組合在齊穗期均以莖鞘內(nèi)干物質(zhì)所占比例最大，分別占干物質(zhì)總量的44.87%、44.97%、45.79%，且3個組合差異不顯著，葉片和穗部干物質(zhì)重量的比例均較莖鞘小，葉片干物質(zhì)重以“培矮64S/R292”最大，穗部干物質(zhì)重以“Y58S/R292”最大。3個組合成熟期單穴干物質(zhì)總量較齊穗期大幅度增加，表現(xiàn)為莖鞘和葉片干物質(zhì)量比例大幅度減小，莖鞘干物質(zhì)量由齊穗期44.87%～45.79%下降到成熟期25.65%～26.50%，葉片干物質(zhì)量由齊穗期26.08%～28.02%下降到成熟期16.30%～16.65%；成熟期穗部干物質(zhì)量比例大幅度上升，“培矮64S/R292”由齊穗期的27.10%上升到成熟期的56.93%，“Y58S/R292”由齊穗期的28.95%上升到成熟期的57.04%，“豐源優(yōu)299”由齊穗期的27.87%上升到成熟期的58.05%（表 4）。

表4 齊穗期和成熟期植株3個雜交組合不同部位干物質(zhì)量

“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”、“豐源優(yōu) 299”莖鞘干物質(zhì)輸出率分別為22.26%、22.97%、28.79%，莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率分別為 20.87%、22.38%、28.71%。“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”兩項指標(biāo)極顯著低于“豐源優(yōu)299”。3個組合收獲指數(shù)差異不顯著（表5）。

表5 3個雜交組合莖鞘干物質(zhì)輸出率和莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率及收獲指數(shù)

從以上結(jié)果可見，亞種間雜交組合“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”存在干物質(zhì)積累量大，但轉(zhuǎn)換率較低的問題。由此認(rèn)為，亞種間雜交組合在保證后期干物質(zhì)積累量的前提下，提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化率，改善“流”的暢通程度，是進(jìn)一步提高亞種間雜交組合產(chǎn)量的重要途徑。

2.5 穗粒性狀及其與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”株高極顯著高于“豐源優(yōu)299”。3個組合單穴有效穗差異不顯著。“培矮64S/R292”每穗總粒數(shù)極顯著高于“Y58S/R292”和“豐源優(yōu)299”。“培矮64S/R292”每穗實粒數(shù)顯著高于“Y58S/R292”，極顯著高于“豐源優(yōu) 299”，“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu) 299”。“豐源優(yōu)299”結(jié)實率極顯著高于“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”，“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”差異不顯著?！柏S源優(yōu) 299”千粒重極顯著高于“Y58S/R292”和“培矮64S/R292”?！芭喟?4S/R292”和“Y58S/R292”的100穴稻谷產(chǎn)量極顯著高于“豐源優(yōu) 299”（表 6）。結(jié)果分析表明，“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”具有穗大粒多，生物產(chǎn)量高，但結(jié)實率低的特點(diǎn)。由此看出該兩個亞種間組合具有“庫大、源足”高產(chǎn)潛力的特點(diǎn)，但是可能由于“流”不暢，造成了干物質(zhì)的浪費(fèi)，制約了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。因此要進(jìn)一步提高這類型組合的產(chǎn)量，必須進(jìn)一步提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)換率。

表6 3個雜交組合的農(nóng)藝性狀

3個組合分蘗期、孕穗期干物質(zhì)重均與穗粒性狀相關(guān)性不顯著；始穗期干物質(zhì)重與每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)均顯著相關(guān)，而與有效穗數(shù)、結(jié)實率、千粒重均相關(guān)不顯著；齊穗期干物質(zhì)重與每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、實收產(chǎn)量均顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.8115*、0.8332*、0.8304*。成熟期干物質(zhì)量與每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、實收產(chǎn)量均顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.8473*、0.8454*、0.8341*（表 7）。

表7 穗粒性狀與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

此研究結(jié)果顯示，“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”兩個秈粳亞種間雜交組合，生育前期干物質(zhì)積累量與對照秈秈交組合“豐源優(yōu)299”相差不顯著，產(chǎn)量的提高主要是由于生育后期干物質(zhì)積累量大于對照。

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”后期葉面積指數(shù)大于對照“豐源優(yōu)299”。試驗表明，后期葉面積與后期干物質(zhì)積累量顯著相關(guān)。因此，提高后期葉面積指數(shù)是提高亞種間雜交稻產(chǎn)量的重要途徑。

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”穎花數(shù)和后期干物質(zhì)積累量大于對照“豐源優(yōu)299”，收獲指數(shù)略小于對照，轉(zhuǎn)換率低于對照。說明亞種間雜交組合存在“庫大，源足”的特點(diǎn)，然而“源”并沒有得到最有效地利用。因此，在提高亞種間雜交組合后期干物質(zhì)積累量的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化率，改善“流”的暢通程度，是充分挖掘亞種間雜交組合產(chǎn)量潛力的重要途徑。

秈粳亞種間雜交組合普遍存在株高和生育期超親優(yōu)勢，但株高過高易倒伏，生育期過長不利于生產(chǎn)應(yīng)用。此試驗的兩個亞種間組合株高在120 cm～125 cm，顯著高于對照秈秈交組合，然而兩個亞種間組合在高產(chǎn)示范條件下均表現(xiàn)抗倒伏，能夠適應(yīng)高肥水平生產(chǎn)條件。由此說明，水稻亞種間雜種優(yōu)勢利用，在矮化育種的前提下，適當(dāng)提高株高，有利于提高生物學(xué)產(chǎn)量，是亞種間雜交組合利用的有效途經(jīng)。本研究兩個供試亞種間組合在湖南長沙地區(qū)作雙季晚稻種植，生育期在114d左右，與秈秈交雙季晚稻組合“豐源優(yōu)299”相當(dāng)，符合雙季晚稻生產(chǎn)對品種熟期的要求。此研究說明，通過選擇合適的材料，采用適當(dāng)育種途徑，可以育成適應(yīng)生產(chǎn)需要的秈粳亞種間雙季晚稻組合。

3.2 討論

亞種間雜交組合存在明顯的生理優(yōu)勢，但如何有效地利用生理優(yōu)勢一直是育種家們研究的重要課題。此研究中兩個亞種間雜交組合在后期干物質(zhì)積累、總穎花數(shù)、株高、后期葉面積指數(shù)顯著高于秈秈交組合，說明兩個亞種間組合“庫大、源足”，這是高產(chǎn)的基礎(chǔ)[16,17]，但亞種間存在干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率低，結(jié)實率低的問題，影響了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。這與前人[18,19]研究結(jié)果一致。筆者認(rèn)為，亞種間雜交組合由于形態(tài)上和生理上的優(yōu)勢，生物學(xué)產(chǎn)量顯著高于品種間組合。如果進(jìn)一步改善“流”，提高物質(zhì)的利用率，將庫容優(yōu)勢和物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢有效地轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量優(yōu)勢，必將進(jìn)一步提高亞種間組合的產(chǎn)量。如何改善“流”仍是育種家們研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。

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