西南喀斯特地區(qū)四種造林樹種光合作用日變化及生態(tài)適應(yīng)性研究

殷慶倉，宋同清，彭晚霞，曾馥平

（1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南長沙410125；2.廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西南寧530004；3.中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站,廣西環(huán)江547200）

西南喀斯特地區(qū)特殊的地理位置、氣候條件、地質(zhì)背景、水文結(jié)構(gòu)及日益頻繁的人類活動(dòng)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)極易受損且難以恢復(fù)[1]，受到人們廣泛關(guān)注。為改善日益惡化的生態(tài)環(huán)境、提高人民的經(jīng)濟(jì)、文化、生活水平，同時(shí)配合好國家退耕還林還草政策的實(shí)施，西南喀斯特地區(qū)進(jìn)行了長期、大量的生態(tài)恢復(fù)和重建工作。目前對生態(tài)系統(tǒng)退化機(jī)制、退化過程、生境條件、種群及更新特征[2,3,4]以及植被恢復(fù)中的土壤理化性質(zhì)研究較多[5]，而對樹種的生態(tài)適應(yīng)性研究相對缺乏。植被恢復(fù)是受損生態(tài)系統(tǒng)重建的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，植被環(huán)境的耦合是森林植被恢復(fù)重建的最基本理論[6]，森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)應(yīng)當(dāng)以構(gòu)建各種具有高生物多樣性、高功能、抗逆性強(qiáng)、穩(wěn)定性強(qiáng)的森林生態(tài)系統(tǒng)類型為目標(biāo)，保證系統(tǒng)能朝著良性的方向發(fā)展[7]。然而也有一些植被建設(shè)存在盲目性，缺乏森林生態(tài)恢復(fù)基礎(chǔ)理論的科學(xué)指導(dǎo)，只注重短期的建設(shè)效果和顯示度，與可持續(xù)發(fā)展的理念相違背。植物引種試驗(yàn)作為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)組建的重要內(nèi)容，應(yīng)得到足夠重視。

植物光合作用是生態(tài)系統(tǒng)中最主要的同化過程，不僅在能量轉(zhuǎn)換從而維持系統(tǒng)穩(wěn)定、平衡大氣碳氧中扮演了重要的角色，同時(shí)間接的反映了植物的生長狀況。光合作用不僅受到植物種性的影響，也與環(huán)境因子息息相關(guān)，能比較直觀地反饋植物對相關(guān)環(huán)境因子的適應(yīng)信息。本文通過研究不同種植物的光合特性，為評價(jià)樹種適生性、篩選優(yōu)良樹種和優(yōu)化整治模式提供理論指導(dǎo)，以保證生態(tài)恢復(fù)中人工造林的科學(xué)性。

1 材料與方法

1.1 自然概況

試驗(yàn)在中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)觀測站植物引種園內(nèi)進(jìn)行，地理位置為 24°43′58.9″～24°44′48.8″N，108°18′56.9″～108°19′58.4″E，地勢四周高，中間低，海拔最高為647.2m，最低為272.0m，坡度較陡，≥25°的坡面占62%。試驗(yàn)區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.9℃，極端最高溫度38.7℃，極端最低溫度-5.2℃。年平均降雨量1389.1mm，降雨主要集中在4～8月，占全年降雨的73.7%，其他季節(jié)多干旱。年平均日照1451.1h，平均太陽總輻射量413.8kj/cm2，其中有效輻射量為211.9kj/cm2。植被覆蓋率較低，多為喜鈣耐旱的樹種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為茶條木 (Delavaya toxocarpa)、樟葉槭(Acer albopurpurascens)、狗骨木(Cornus wilsoniana)、無患子(Sapindu smukorossi)，分別屬于無患子科、槭樹科、山茱萸科、無患子科，均為資源引種植物，5年生，長勢良好，生長在立地條件均一的坡腳上。每種樹選取光照條件較好、生長狀況相對一致的3株進(jìn)行光合特性測定，每月測定一次光合速率日進(jìn)程。

1.3 光合特性測定

2009年9月～2010年10月每月天氣晴朗的時(shí)候，選擇每株樹向陽生長枝條上距枝頂?shù)?到第5片完好成熟葉為待測葉片，在自然無風(fēng)條件下利用美國Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)于8:00～18:30時(shí)測定，每株樹測定4片葉，每片葉重復(fù)測3次，每隔1小時(shí)測定一次，鑒于一次測量周期較長，為了盡量消除不同植物在一次測量中的光照差異，采用4種植物交叉測定的方法。測定內(nèi)容包括凈光合速率(Pn,μmolCO2/m2·s)、蒸騰速率(Tr,mmol H20/m2·s)、氣孔導(dǎo)度(Gs,μmol H20/m2·s)、胞間 CO2濃度(Ci,μmolCO2/mol)、葉片溫度(Tl,℃)、光合有效輻射強(qiáng)度(Par,μmol/m2·s)、大氣 CO2濃度(Ca，μmolCO2/mol)、大氣溫度(Ta，℃)、大氣相對濕度(Rh,%)等，并計(jì)算葉片的水分利用效率 (WUE，μmolCO2/mmol)，即Pn/Tr。限于篇幅，本文選擇天氣狀況穩(wěn)定、光合作用較高的2010年8月份實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行光合作用日變化分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel-2003軟件繪圖、SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率日變化特征

植物的光合機(jī)構(gòu)就像一臺(tái)“生命的發(fā)動(dòng)機(jī)”，而光合作用效率就是用來描述這臺(tái)機(jī)器運(yùn)轉(zhuǎn)狀況的指標(biāo)和揭示光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)規(guī)律的探針，也是植物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量高低的根本決定因素[8]。由表1和圖1可見，不同樹種的凈光合速率(Pn)大小不同，順序依次為茶條木＞狗骨木＞樟葉槭＞無患子，前3種的差異不顯著，均顯著高于無患子，4種造林樹種的Pn日變化呈相似的“雙峰”曲線。曲線在8:00～10:00時(shí)迅速上升，10:00時(shí)出現(xiàn)第一個(gè)峰值，分別為7.31μmolCO2/m2·s、6.97μmolCO2/m2·s、5.69μmolCO2/m2·s和4.72μmolCO2/m2·s，然后急劇下降，均在11:00時(shí)出現(xiàn)低谷，“午休”現(xiàn)象明顯，之后開始上升，茶條木和樟葉槭第二個(gè)峰值出現(xiàn)在12:00，狗骨木和無患子則出現(xiàn)在14:00，且較第一個(gè)峰值高，之后曲線逐漸下降，18:00時(shí)最低。相關(guān)研究表明：強(qiáng)光、高溫、低濕和土壤干旱等環(huán)境條件引起氣孔部分關(guān)閉和光暗呼吸加強(qiáng)或光合作用光抑制的發(fā)生導(dǎo)致了植物中午的光合“午休”現(xiàn)象[9,10]。此現(xiàn)象可以歸結(jié)為氣孔因素和非氣孔因素兩類，光合速率的降低可能是氣孔導(dǎo)度降低的結(jié)果，也可能是氣孔導(dǎo)度降低的原因，而只有當(dāng)Pn和Ci同時(shí)減小可以證明光合速率的降低是氣孔導(dǎo)度降低的結(jié)果[9]，其余的光合速率降低要?dú)w因于葉肉細(xì)胞羧化能力的降低[11]。結(jié)合中午Pn、Ci的變化特征和Par、Ta、Rh實(shí)測值不難發(fā)現(xiàn)4種供試植物11:00光合速率降低并不是由于氣孔導(dǎo)度降低引起的CO2供應(yīng)不足所致，而是Par、Ta逐步升高導(dǎo)致葉肉細(xì)胞羧化能力下降的結(jié)果；12:00～15:00光合速率降低則主要是由于強(qiáng)光引起的氣孔導(dǎo)度降低所致，與李新國等[12]的研究結(jié)果一致。

表1 不同植物凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率日均值比較

蒸騰速率(Tr)的日變化曲線與Pn相似，但第二個(gè)峰值均明顯高于第一個(gè)峰值，無患子、樟葉槭Tr的第二個(gè)峰值出現(xiàn)在13:00，茶條木和狗骨木出現(xiàn)在14:00，4個(gè)樹種Tr的大小順序?yàn)闊o患子、狗骨木、茶條木、樟葉槭，前三者的差異不顯著，但均顯著高于樟葉槭；蒸騰速率一天中最大值出現(xiàn)在13:00和14:00附近，此時(shí)Ta亦為一天中的最高值，Par也維持在較高水平，結(jié)合Tr與Ta、Par的相關(guān)分析結(jié)果，不難發(fā)現(xiàn)這是植物對強(qiáng)光、高溫的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，溫度通過調(diào)節(jié)葉面水汽壓虧缺來調(diào)控蒸騰速率[13]。數(shù)據(jù)分析表明樟葉槭耐強(qiáng)光、高溫的能力相對較強(qiáng)，而茶條木、狗骨木相對較弱，無患子較差。

圖1 不同植物葉片凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率日變化

葉片的水分利用效率可以用瞬時(shí)水分利用效率（WUE）和長期水分利用效率（植物吸收單位重量的水所產(chǎn)生的干物質(zhì)的量）來表示。本次研究采用WUE，它往往反映了一定條件下植物碳同化和水分的平衡關(guān)系[14,15]、適應(yīng)性強(qiáng)弱等[16,17,18]。如圖1所示，4種造林樹種的水分利用率(WUE)總體上均呈下降趨勢，表明上午光合速率的增加幅度小于蒸騰速率的增加幅度，而下午光合速率的降低幅度大于蒸騰速率降低的幅度；茶條木和狗骨木在17:00時(shí)出現(xiàn)了輕微的回升現(xiàn)象，同此時(shí)大氣CO2升高相似，與Curtis等[19]的研究相一致，表明大氣CO2升高在一定程度上促進(jìn)了水分利用效率的提高。WUE的順序?yàn)椴钘l木＞樟葉槭＞狗骨木＞無患子，前3者差異不顯著，均顯著高于無患子。

2.2 光合生態(tài)因子日變化

由圖2可知，Par、Ta的日變化劇烈，上午隨時(shí)間的推移急劇上升，12:00時(shí)最高，峰值為1064.67μmol/m2·s，然后急劇下降，18:00時(shí)為41.82μmol/m2·s；Ta的日變化曲線平緩，且隨Par的增加而升高，但明顯的滯后于輻射，峰值出現(xiàn)在14:00，為 33.95 ℃；Ca、Rh 與 Par、Ta正好相反，日變化為不規(guī)則的“V”字型曲線，8:00時(shí)由于Par低、光合結(jié)構(gòu)活化較慢，光合碳同化較弱，前一晚植物呼吸釋放了大量的CO2，Ca值最高，為 391.98 μmolCO2/mol，隨后急劇下降，11:00～16:00時(shí)徘徊在較低水平，最低值出現(xiàn)在16:00，為375.49 μmolCO2/mol，Rh與Ta呈強(qiáng)烈負(fù)相關(guān)，最低值出現(xiàn)在14:00，為33.75mbar。

圖2 植物生長環(huán)境因子日變化

2.3 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日變化特征

Gs是衡量葉片內(nèi)外CO2擴(kuò)散阻力大小的指標(biāo)，控制著葉片內(nèi)外CO2濃度[11]。如圖3所示，4種植物的Gs和Ci日均值大小順序?yàn)闊o患子＞狗骨木＞茶條木＞樟葉槭，與Tr日均值一致。Gs日變化呈不明顯的高—低—次高的“雙峰”曲線，第一峰值均出現(xiàn)在11:00，無患子和狗骨木的低谷在12:00，第二峰值在13:00，茶條木和樟葉槭的低谷在13:00，第二峰值出現(xiàn)在14:00。有關(guān)Gs變化規(guī)律現(xiàn)有多種說法：早晨和傍晚低Par導(dǎo)致Gs在早晨和傍晚較低[20]；Gs隨著Par和Ta的增加而增加[21]；對Gs影響最大的環(huán)境因子是Rh[22]。結(jié)合Par、Ta、Rh和Gs的變化特征發(fā)現(xiàn)，4種植物Gs呈規(guī)律性變化是Rh同Par、Ta綜合作用的結(jié)果，至少是受Rh與Par、Ta其中之一共同影響的。受Gs變化的影響，Ci值8:00后均下降，11:00有所回升后又下降，14:00出現(xiàn)最低值后開始回升，18:00到達(dá)較大值。

圖3 不同植物葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日變化

2.4 光合速率、蒸騰速率與生態(tài)生理因子相關(guān)性分析

由表2可知，4種植物的Pn均與Par、Gs呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Ta、Rh的相關(guān)性不大；Tr與Par、Ta、Gs呈正相關(guān)，與Par相關(guān)性極顯著，除樟葉槭外，Tr與Gs相關(guān)性均達(dá)到顯著或極顯著，與Ta的相關(guān)性不顯著。Tr與Ci、Rh之間呈負(fù)相關(guān)，與Ci相關(guān)極顯著，與Rh的關(guān)系只有無患子達(dá)到了顯著水平。表明除樟葉槭外對Pn、Tr影響最強(qiáng)的生理生態(tài)因子為Par、Gs和Ci，而Ta、Rh對其影響相對較小。

表2 四種植物的凈光合速率、蒸騰速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

4種造林樹種的Pn日變化呈相似的“雙峰”曲線。中午強(qiáng)光、高溫、低濕度引起的葉肉細(xì)胞羧化能力下降均在不同程度上導(dǎo)致了Pn的降低，11:00時(shí)均出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，這是植物在長期進(jìn)化過程中形成的一種自我保護(hù)方式，以減少光合機(jī)構(gòu)的光破壞；12:00～15:00時(shí)Pn下降則主要為強(qiáng)光引起的Gs降低所致。此外，4種供試植物的Tr日變化趨勢亦為“雙峰”曲線。溫度通過調(diào)節(jié)葉面水汽壓虧缺來調(diào)控蒸騰速率，在Ta最高時(shí)Tr達(dá)到了最大值；WUE則在整個(gè)測定周期中大體呈遞減趨勢，而下午晚些時(shí)候大氣CO2濃度升高在一定程度上促進(jìn)了狗骨木和茶條木水分利用效率的提高。

數(shù)據(jù)分析表明：對Pn影響最為顯著的生態(tài)生理因子為Par、Gs，其次為 Ci、Rh、Ta；茶條木和狗骨木對強(qiáng)光、高溫、干旱適應(yīng)性相對較強(qiáng)，其次為樟葉槭和無患子。綜合考慮西南喀斯特地區(qū)特殊的地質(zhì)地貌、氣候、水文條件等，可認(rèn)為茶條木、狗骨木是具有較高光合速率、水分利用效率的植物，能較好的與該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)，樟葉槭其次，而無患子適宜度最差，屬于耗水型樹種。

3.2 討論

西南喀斯特地區(qū)特殊的氣候、地質(zhì)背景，使該區(qū)的水、熱、光時(shí)空分布極其不均勻。雖然雨熱同期，但旱、雨季區(qū)分明顯，夏季時(shí)晴時(shí)雨，天氣變化頻繁，常常導(dǎo)致局部高溫和干旱，水、熱、光因此也成了限制植物生長的重要因素。故耐干旱、耐高溫、耐強(qiáng)光的植物將更有利于生存，適應(yīng)性特征表現(xiàn)為具有高水分利用效率、低蒸騰速率和高光合速率。具有這些特征的植物既能很好的抵御干旱脅迫，又能最大限度的利用太陽光能，同時(shí)避免了光合機(jī)構(gòu)的光損傷，最大限度的利用太陽光能同化CO2并充分利用有限的水分，有利于植被群落朝著穩(wěn)定性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)的方向發(fā)展，與可持續(xù)的生態(tài)恢復(fù)理念相符合，可考慮在該地區(qū)種植。而低水分利用效率、高蒸騰速率、低光合速率的植物適生性相對較差，在夏季容易受到強(qiáng)光、高溫等脅迫，在水分利用方面處于劣勢，用作造林樹種應(yīng)慎重。建議采取套種等復(fù)合種植模式來改善其生境小氣候，或種植在相對背光的坡腳，以提高造林植物的存活率。本文基于對4種造林樹種葉片氣孔氣體交換相關(guān)特征和環(huán)境因子日變化的研究，對4種植物的生態(tài)適應(yīng)性做了初步評價(jià)，其適應(yīng)性順序?yàn)椋翰钘l木＞狗骨木＞樟葉槭＞無患子。

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