劉金鑫,宮淵波*,左琴,陳林武,房建佳,劉珊珊
(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室,四川 雅安625014;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都610081)
放牧是山地生態(tài)系統(tǒng)中重要的資源利用方式,特別在欠發(fā)達(dá)和貧困山區(qū),放牧仍然是當(dāng)?shù)鼐用窬S持生計的主要途徑[1,2]。山地生態(tài)系統(tǒng)具有脆弱性和敏感性,而放牧對山地生物多樣性保護(hù)、水土保持等構(gòu)成威脅。如何協(xié)調(diào)放牧干擾與環(huán)境保護(hù)的關(guān)系是一個值得研究的重要課題。植被維持著山地生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性,植被空間分布格局影響植物組成、群落穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能[3]。放牧作為山地生態(tài)系統(tǒng)的主要干擾類型之一,是影響植被空間分布的重要因素,同時也對植被空間格局的變化作出響應(yīng)[4-6]。
與草原放牧不同,山地以游動型畜牧業(yè)為主,山地游牧/半游牧和混農(nóng)季節(jié)性牧業(yè)最為普遍,表現(xiàn)為放牧垂直的空間移動[7,8]。家畜要不斷適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境(氣候、地形、植被等),沿著放牧路線在異質(zhì)性資源中垂直移動或轉(zhuǎn)移完成采食。牧道是家畜長期踐踏形成的固定采食路徑和便捷通道,對于家畜空間移動十分重要。放牧家畜往往通過牧道向外擴(kuò)展,沿牧道到達(dá)采食地點或由牧道向兩邊采食。牧道控制家畜的行走路線、行走方向以及采食地點,可以反映牧群的空間分配與放牧壓力的分布[9]。家畜這種沿牧道運動的特點和空間格局控制和改變著植被的空間分布,可以全面表征家畜選擇性采食、踐踏、排泄對植被空間異質(zhì)性的適應(yīng)與影響?;谀恋赖姆拍粮蓴_研究,結(jié)合山地生態(tài)系統(tǒng)和山地放牧格局的特點,可以更好的解釋家畜采食行為、路徑選擇與植被的相互作用機理,分析家畜的放牧策略,研究放牧對植被空間分布的影響機制,為放牧系統(tǒng)科學(xué)管理提供理論依據(jù)。
家畜頻繁的踐踏形成畜道(livestock trails)[10],其形成于植物生長或建植趕不上干擾速度的生態(tài)系統(tǒng)中,是家畜反復(fù)行走的結(jié)果[5,11]。家畜踐踏形成的道路、小路、路徑甚至土壤痕跡都可以看作畜道。騎馬旅游小徑[12]、貿(mào)易小道(牛道)[13]等類型畜道的研究較多。放牧畜道也是畜道的一種,由于研究文獻(xiàn)零散,往往被人們忽視。國外對放牧畜道的研究相對多一些,外文文獻(xiàn)一般用cattle track(放牧過道)、cattle trails(牧牛小徑)、grazing trails(放牧小徑)、foraging paths(采食路徑)等來描述放牧家畜形成的相對固定的路徑或小道[11,14,15]。英漢畜牧詞典[16]將cattle track譯為牧道、放牧過道;trails、path一般指小道、小徑;stock route也有畜道、牧道的含義,但不常用。用牧道來定義家畜長期踐踏形成的固定采食路徑和通道相對適宜。牧道過去多用來形容傳統(tǒng)游牧制度中家畜在四季牧場間轉(zhuǎn)場遷移的轉(zhuǎn)場道路。而在最近的研究中,很多學(xué)者擴(kuò)充了其含義,牧道也被用來描述家畜踐踏形成的相對固定的采食路線、走道、小徑等,如山地圍欄牧場出牧和歸牧?xí)r的走道[17]、家畜在山坡上形成的牧道(grazing-path)[18]、放牧家畜采食的通道等。另外,在管東生等[19]對山地道路的劃分標(biāo)準(zhǔn)中,從寬度大于2m到植被覆蓋度超過50%且可以辨別的裸露小徑,都屬于山地道路。鑒于以上觀點,本研究引入牧道的概念,擴(kuò)展其涵義,將山地牧道定義為家畜在山地長期踐踏形成的固定采食路徑和通道,包括家畜在山地垂直空間移動的固定路線、放牧往返小道、相對固定的采食路徑以及踐踏小徑等。
放牧系統(tǒng)中的植被具有空間異質(zhì)性[20]。家畜的采食受到植被空間異質(zhì)性的影響,并通過選擇性采食應(yīng)對復(fù)雜的植被格局。山地植被較高的環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致植被斑塊數(shù)量多且復(fù)雜,比如較多的灌叢[21],這給家畜選擇性采食帶來困難,增加了采食支出的代價[22]。家畜要考慮采食的經(jīng)濟(jì)性,為了減少能量支出并獲得采食的最大凈能,家畜要經(jīng)過一系列權(quán)衡(trade-off)選擇最優(yōu)的采食策略,如路徑的走向、分布、長度、彎曲度等,牧道就是家畜在長期采食過程中精心選擇并固定下來的最佳通道[10]。家畜會首選偏好的斑塊并反復(fù)采食,運用空間記憶能力[6]記住這些采食路徑、喜食斑塊,家畜沿著這些最佳路徑采食,多次踐踏形成相對固定小道或路徑,即牧道。牧道除了和家畜放牧策略及選擇采食機制有關(guān)外,與放牧方式、人對家畜的限定程度及生境空間尺度的變異也有較大的相關(guān)性[23]。牧羊人可以根據(jù)牧道走向變換“一條鞭”、“滿天星”等放牧方式,根據(jù)草場的分布控制家畜走向,牧道的分布也摻雜著放牧格局的人為控制因素。平坦的草原地區(qū)牧道分布并不明顯,主要是家畜轉(zhuǎn)場的牧道;在山地,由于崎嶇地形和復(fù)雜植被的影響,家畜不可能隨意游走和采食,而是沿著固定路線完成采食,從較寬的走道一直到若隱若現(xiàn)的采食路徑,牧道的分布較廣。
牧道是家畜在采食過程中反復(fù)踐踏所形成的小徑,反應(yīng)了家畜對生境選擇的習(xí)慣。家畜放牧主要選擇復(fù)合坡,牛、馬等大型家畜利用坡度一般小于10°,山羊則可以在30°的坡度上放牧[24]。從分布特征看,家畜采食路徑有平行狀、斜交狀、格網(wǎng)狀等多種形狀[25]。但山地放牧具有游動性,垂直移動或遷移較多,對山體的各個部位都有利用,牧道的分布規(guī)律因放牧方式而異。同時牧羊人會人為控制放牧地點,逐水草而牧,在放牧強度較大的草場,家畜踐踏頻繁,牧道密度就會增大。
家畜在地形和植被控制下會選擇最短路徑完成采食,Ganskopp等[10]通過分形方法和計算機模擬驗證了這一點。在灌叢植被占優(yōu)勢的地區(qū),家畜分布于接近牧場道路的區(qū)域,尤其牛將道路作為最省力的路徑[26]。與草地植被和疏林植被相比,濃密的森林更易受到小徑的影響[27]。家畜在次生林的采食路徑呈現(xiàn)不規(guī)則的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),家畜為了節(jié)省體力更愿意平行于等高線行走,但采食路徑穿過等高線的頻率仍然很高,這是因為樹木的密度、葉片的空間分布和種子的數(shù)量限制了家畜的活動線路[14]。畜道與飲水點、樹蔭、牧草和礦物質(zhì)點密切相關(guān)并受其限制。家畜放牧強度和植被的利用率隨著與水源的距離增加急劇下降[28],家畜在前往飲水點時選擇的路徑是最短的[29]。當(dāng)飲水點的空間分布限制家畜行走距離時,家畜的活動常常呈帶狀分布[21]。Bates[30]認(rèn)為家畜在前往采食點或飲水點時使用小道,返回時并非沿著固定路線,但在山地中,由于受到地形和植被的影響,返回路線趨于固定,牧道使用率同樣很高。
牧道是山地放牧生態(tài)系統(tǒng)的典型景觀,是一種干擾造成的線狀廊道(主要由邊緣物種組成很窄的狹長條帶),具有通道、阻隔、棲息地等廊道功能,其特征是中心部分由于連續(xù)的能量輸入而無生物分布[27,31,32]。牧道為植物提供擴(kuò)散的通道,沿牧道移動的大型食草動物可能更加利于土壤和種子的長距離擴(kuò)散[33]。Mouissie等[34]試驗發(fā)現(xiàn)隨意走動的牛、羊等是種子長距離擴(kuò)散的重要因素。人們也已經(jīng)認(rèn)識到小徑上的馬是入侵種和非本地種擴(kuò)散的重要途徑[35]。另外,線狀廊道一般認(rèn)為適于邊緣種的生存[36],外來種更容易占領(lǐng)牧道邊的小生境,因此處于干擾中的小徑會促進(jìn)外來物種的入侵[32,37,38]。相關(guān)研究顯示,與公路道邊不同,小道因為干擾較少且沒有道邊溝渠和柵欄,道邊生境具有與周圍環(huán)境相似的植物物種組成和結(jié)構(gòu)[39]。道邊帶狀的植被(距離道邊1~2m范圍內(nèi))在放牧干擾下,很多植物種類消失,而另一些則不受影響[40]。一些外來物種因此成功入侵道邊生境,增加或減少物種數(shù)量,加速斑塊物種動態(tài)變化,改變斑塊景觀,增加或削減異質(zhì)性。牧道本身會對植被斑塊進(jìn)行分割,隨著牧道的拓寬,斑塊間的距離增大,割裂了景觀的完整性,造成景觀破碎化。Klasner和Fagre[41]研究發(fā)現(xiàn)小徑會影響林線分布,道邊高山矮曲林分布變得破碎化。牧道形成不同類型的植被邊界,隨著與斑塊邊界的距離增加,家畜對植物的利用率降低;放牧干擾斑塊間物種的交換,影響植物邊界間的斑塊動態(tài)[42,43]。
干擾對植物群落時空異質(zhì)性的不同影響依賴于干擾的類型和尺度[44]。多尺度研究證明放牧對植被空間異質(zhì)性的影響具有尺度依賴性[5]??臻g尺度是決定選擇性采食和生境利用的重要因素[45]。Senft等[46]建立的等級系統(tǒng)將家畜的選擇性采食分為地區(qū)、景觀、群落3個等級尺度,群落尺度上家畜對植物選擇是超匹配,而在地形或景觀2個尺度上僅是一般匹配。由于家畜采食具有等級性與異質(zhì)性,牧道對植被空間異質(zhì)性的研究也必須考慮尺度效應(yīng)。尚占環(huán)等[18]對干旱山地植被空間異質(zhì)性研究發(fā)現(xiàn):山坡牧道對植被空間格局產(chǎn)生強烈影響,植被格局的空間異質(zhì)性具有較強的尺度依賴性。
在山地生態(tài)系統(tǒng)中,牧道作為一種景觀因素對植被空間異質(zhì)性產(chǎn)生影響,形成所謂的牧道效應(yīng)[18]。牧道是家畜放牧的固定路徑和通道,沿牧道的家畜放牧行為也會對植被空間分布產(chǎn)生比較大的影響。在放牧與植被空間異質(zhì)性研究中,由于研究方法和研究區(qū)域的差異,會得出放牧增加植被異質(zhì)性和增加植被同質(zhì)性2種不同的結(jié)果[5]。因此有必要搞清楚家畜放牧行為對植被空間分布的效應(yīng)機理。家畜主要通過采食、踐踏和排泄糞便3種主要形式影響草地[47]。同時,家畜通過對土壤特性的改變間接影響植被空間異質(zhì)性。
家畜對斑塊的選擇性采食會增加或減少植被異質(zhì)性,這種影響往往取決于原有植被的空間格局和采食者的空間分配[5]。大尺度植被異質(zhì)性會促使動物進(jìn)行選擇性采食,雖然不同大小斑塊下家畜采食路徑相似,但家畜明顯對大斑塊的選擇強于小斑塊[45,48]。家畜偏好斑塊周圍的植被受到較高的干擾,而其他斑塊受到的干擾相對較輕,斑塊異質(zhì)性發(fā)生變化。按照Hobbs[49]的理論假設(shè),動物在異質(zhì)植被中并非隨意走動,家畜能感知到異質(zhì)性,游走的線路高效的響應(yīng)草地結(jié)構(gòu)[50],并選擇最優(yōu)路線[10]。Garcia等[15]用分形方法分析了異質(zhì)性資源中家畜沿牧道的牧食策略。在異質(zhì)環(huán)境中,家畜的采食具有低速度和路徑的高蜿蜒性(high sinuosity)。但這不能一概而論,要考慮不同的載畜量和植被特征。較低的載畜量使家畜在連續(xù)采食站間走動更多且在每個采食站花費更多的時間,促使植被較大尺度的空間異質(zhì)性[15,51,52]。而在高載畜量植被中,動物通過減少采食小徑彎曲度來應(yīng)對較低的資源豐富度[53,54],動物選擇的小徑在植被多度較低的區(qū)域之間幾乎是直的,在植被多度較高區(qū)域間,小徑才會變得更加彎曲[15]。除了植被斑塊的空間分布,牧群的社會行為也會影響家畜對植被斑塊的選擇[48]。家畜之間會刻意保持一定的距離,在異質(zhì)環(huán)境中,牧群會根據(jù)植被斑塊的大小和分布分散成小群[50]。山地地形復(fù)雜,畜群在分散過程中使用踐踏出的小徑會節(jié)省很多體力。另外,頭羊的帶領(lǐng)作用對家畜的采食發(fā)揮重要作用。除了牧羊人的控制,頭羊帶領(lǐng)羊群行走的路線多是熟悉的牧道。牧道控制著家畜的空間格局,進(jìn)而影響植被的空間分布。
放牧草地上的路徑是家畜長期踐踏的直接產(chǎn)物,是植被消退的遺跡[55]。相對于采食和排泄物的作用,放牧家畜的踐踏有時間長、直接作用的草地組分多和效果持久的特點[56]。家畜踐踏導(dǎo)致牧草的機械損傷,影響植物更新,改變植物的競爭格局,引起群落結(jié)構(gòu)與功能的變化[57]。牧道上的踐踏壓力最大,踐踏壓力會隨與牧道距離增大而減小,形成從裸地中心到無干擾植被的不同干擾梯度[58],植被空間分布格局隨放牧壓力變化而變化。家畜踐踏直接作用于植被,不同植物種類對踐踏的耐受性不同,踐踏會改變道邊植物種類組成,剩下較少的耐牧植物種類,使植被空間異質(zhì)性保持在一個較低的水平[59]。放牧牲畜通過取食和踐踏,減弱了優(yōu)勢種的競爭能力,導(dǎo)致了更多小尺度上的空間異質(zhì)性[60]。在灌叢和林下,植被郁閉度較大,不易穿行。當(dāng)通行小道形成后,踐踏壓力會明顯的增加[40]。牧道增加了灌叢和疏林的通透性,產(chǎn)生很多裸地,影響局部小氣候和水分循環(huán)。小道周圍的羊蹄斑及其他類型空斑為植被更新提供了機會。放牧家畜通過踐踏和采食去除草本植物,增加了灌叢建植的機會,是植被灌叢化的重要原因[21]。草地的灌叢化增加了植被空間異質(zhì)性,降低了植被的利用率,是草場退化的一種表現(xiàn)。濃密的次生林中,樹木阻礙家畜深入林內(nèi),家畜被限制在牧道兩邊能踐踏到的地方,踐踏對植被的影響主要局限在小道周圍,樹木高度隨著牧道距離增加而增高;但家畜也會通過去除樹木建立更加高效的小徑系統(tǒng),采食更多的葉片和種子[14]。
家畜通過糞尿等排泄物在小尺度上干擾植被[61]。家畜糞尿排泄物空間上具有分布于牧道周圍的特點。章異平等[62]的研究指出牛馬糞一般沿著放牧路徑分布,于應(yīng)文和南志標(biāo)[63]也曾撰文指出尿斑隨機分布于家畜采食路線周圍,畜尿的綜合作用是引起草地異質(zhì)性的重要因素之一。緩坡糞斑覆蓋的比例要高于陡坡(凹坡除外),因為牲畜主要停留在緩坡,排泄量較多[64]。不同的載畜量也會影響家畜排泄物的分布,家畜糞便在低載畜量草地的聚集量要高于高載畜量草地[65],這可能與低載畜量草地植被較好,家畜采食停留時間較長有關(guān)。家畜排泄物會以糞斑和尿斑的形式覆蓋植物,阻礙或促進(jìn)植物生長。例如牛的糞便可以長達(dá)1年覆蓋在土壤和植被表面,起初會因窒息作用而阻礙植被生長,但從長期來看,糞斑通過土壤養(yǎng)分的返還會促進(jìn)植物的生長[66]。家畜會促進(jìn)物種的擴(kuò)散,增加非本地種入侵機會,減少本地種的多度,改變斑塊間的物種組成。消化道傳播(endozoochory)是家畜傳播植物種子的重要途徑。家畜沒有消化掉的植物種子具有萌發(fā)能力,其隨著糞便排泄到植被中,增加了植物擴(kuò)散和建植的機會。雖然牧道周圍的土壤特性和水分含量較差,不利于植物的萌發(fā)[35],但沿著小徑的家畜糞便仍然會增加外來物種擴(kuò)散的速度[67]。道邊物種組成既有本地種也會有外來者,這些外來種在無干擾的植被內(nèi)是很難見到的。外來物種不受控制的擴(kuò)散可能會減少生物多樣性和異質(zhì)性[64]。另外,家畜糞尿可以形成有利于特殊物種更新的空斑,有利于植被的更新[68],改變植被空間格局動態(tài)。糞尿斑塊也有利于植物群落微斑塊的形成,群落微斑塊包括裸地演替型斑塊和放牧演替型斑塊[69],是影響植被小尺度上空間異質(zhì)性的重要因素。
放牧生態(tài)系統(tǒng)的特點是以土壤-植物-家畜間動態(tài)的、等級的互作效應(yīng)[23,70]。家畜通過采食、踐踏和排泄直接作用于植物,在植物-家畜層面影響植被的空間格局。在植物-植物層面,由于植物自身特點,植物間的相互作用局限在小空間尺度。在土壤-植物層面,土壤的空間異質(zhì)性對植被的空間分布也會產(chǎn)生影響。家畜的采食、踐踏和排泄改變牧道周圍的土壤養(yǎng)分格局,進(jìn)而影響植被空間分布。雖然放牧干擾在植被空間格局和土壤養(yǎng)分格局相互關(guān)系中發(fā)揮何種作用還不是很明確[3],但家畜沿牧道的放牧行為通過對土壤異質(zhì)性的改變間接影響植被空間異質(zhì)性是顯而易見的。
家畜踐踏改變土壤特性,土壤的垂直和水平異質(zhì)性增加。水分分配、土壤養(yǎng)分分布的差異造成植被斑塊分布格局的差異。牧道附近的放牧壓力和土壤養(yǎng)分變率很大。例如家畜小徑與人踐踏形成的小徑相比,家畜的踐踏會增加小徑的深度,增加地表徑流,是山地地表水漫流的重要通道,是導(dǎo)致山地土壤侵蝕和養(yǎng)分流失的重要途徑。特別是雨天放牧或冬季融雪后放牧,家畜踐踏將土壤搗成泥漿,降低了水的滲透速率[40,71,72],加速地表侵蝕,增大地表徑流,加劇水土流失,并產(chǎn)生新的生境界線,破壞了生境完整性和景觀結(jié)構(gòu)[73]。另外,放牧造成灌叢化,養(yǎng)分聚集在灌叢斑塊周圍,形成肥島效應(yīng),會增加土壤養(yǎng)分水平異質(zhì)性,間接影響植被在空間上的分布結(jié)構(gòu)。沿畜道分布的家畜排泄物形成對植被的帶狀干擾區(qū)域,糞斑和尿斑通過返還土壤養(yǎng)分,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分異質(zhì)性,間接影響植被異質(zhì)性[63]。家畜采食、踐踏和排泄對植被的改變比較明顯,而土壤相對穩(wěn)定,動態(tài)變化滯后[74],土壤異質(zhì)性和植被異質(zhì)性之間的動態(tài)關(guān)系還不清楚。
從研究現(xiàn)狀來看,動物生境選擇和采食路徑在動物行為研究中具有重要意義。運動路徑被用來研究動物采食行為、分布格局等對不同等級空間尺度和斑塊的適應(yīng)[75]。家畜的采食路徑研究也有一些報道,如Ganskopp等[10]對畜道的研究、Garcia等[15]對沿牧道的采食策略的研究、汪詩平等[23]對綿羊牧食行為軌跡的研究、Bailey等[76]對牛在不同坡度和飲水點之間的路徑選擇的研究等。這些研究較多的關(guān)注了異質(zhì)性環(huán)境對家畜采食路徑的影響,采食小徑對植被空間異質(zhì)性的效應(yīng)機理方面的研究很少,而將牧道作為一種固定的采食路徑,探討放牧對植被空間異質(zhì)性影響的研究更少。
牧道作為家畜的采食路徑,較多的被用來解釋家畜的采食行為。但放牧作為一種生產(chǎn)活動,采食行為的研究成果應(yīng)該為放牧生態(tài)系統(tǒng)研究和管理提供科學(xué)依據(jù),如確定合適的載畜量、評價植被退化程度等。放牧與植被的研究較多的是按照放牧壓梯度進(jìn)行,如控制不同載畜量,以樣點離牧場入口或飲水點的距離確定相對牧壓,或以群落放牧演替系列間接反映牧壓[55]。與草地放牧不同,山地地形復(fù)雜,空間異質(zhì)性強烈,給控制載畜量和取樣帶來困難。將牧道作為放牧干擾的取樣途徑更適合山地生態(tài)系統(tǒng)的特點,并具有其優(yōu)勢。目前,相關(guān)學(xué)者已經(jīng)按照踐踏路徑進(jìn)行取樣,研究人為活動對植被的影響,如樣線法[18]、垂直或平行于小徑的樣帶[35,77,78]、牧道生境(pass habitat)[17]等。放牧干擾往往沿牧道伸展,干擾強度由牧道向兩邊遞減,可以反映家畜放牧的空間格局,表征放牧壓力的空間分布。Dougill和Cox[79]就曾用糞斑、尿斑和牧道密度(cattle track density)等來指示植被的退化。侯扶江和任繼周[55]也曾將放牧路徑的密度、寬度、深度及路徑上的植物數(shù)量作為評價踐踏強度的指標(biāo)。但關(guān)于牧道的專項研究很少,很難形成固定的研究方向。
旅游生態(tài)學(xué)和道路生態(tài)學(xué)的蓬勃發(fā)展可以給研究者諸多啟示。在旅游生態(tài)學(xué)中,對騎馬旅游形成的小道的研究已廣泛展開,并形成規(guī)范的研究方法,取得了大量有價值的研究成果。這些小道主要由馬踐踏而成,與家畜踐踏形成的牧道類似,具有相似的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。有關(guān)道路生態(tài)學(xué)的研究也逐漸被人們關(guān)注,道路對生態(tài)環(huán)境影響的研究已經(jīng)涌現(xiàn)出大量成果。道路生態(tài)學(xué)研究的對象主要是硬化的道路,如各種公路。牧道(trails)雖然不能等同于道路生態(tài)學(xué)中的道路(road),但最初的道路就是人類和家畜自然踐踏出來的小徑或小道。道路生態(tài)學(xué)的研究思路對牧道的研究具有借鑒作用。在當(dāng)今科學(xué)發(fā)展越來越注重多學(xué)科融合的趨勢下,放牧生態(tài)學(xué)可以借鑒旅游生態(tài)學(xué)和道路生態(tài)學(xué)的研究方法和研究理論,豐富其研究內(nèi)容。
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