擬莖點霉屬及其病害研究進展

李雪光，潘鳳娟，宋 潔，許艷麗*

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150030；2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081）

擬莖點霉屬及其病害研究進展

李雪光1,2，潘鳳娟2，宋 潔1,2，許艷麗2*

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150030；2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081）

擬莖點霉屬真菌既是重要的植物病原，引起多種病害，又是植物的一種內(nèi)生真菌，與植物相互作用。對擬莖點霉屬形態(tài)特征、分類地位、寄主、危害、生物學(xué)特性、寄生性、鑒定方法和病害防治等最新研究進展進行綜述，并指出存在問題和今后的研究方向，為擬莖點霉屬的進一步研究提供了參考。

擬莖點霉屬；生物學(xué)特性；寄生性；鑒定方法

擬莖點霉屬（[Phomopsis（Sacc.）Bubak）]是半知菌亞門、腔孢綱、球殼孢目中的一個重要真菌屬，有性態(tài)是間座殼屬（Diaporthe）[1]，其種類多、分布廣、熱帶和亞熱帶地區(qū)種類尤其多。擬莖點霉屬真菌是重要的植物病原，主要為害被子植物和裸子植物，有時還可侵染苔蘚和蕨類植物，引起如潰瘍、爛莖、果腐、葉枯、枝枯、根腐、樹皮壞死等多種癥狀[2]；擬莖點霉屬也是植物的一種內(nèi)生真菌，在自然界的大部分植物體內(nèi)廣泛存在，其代謝產(chǎn)物與植物的一系列生理生化反應(yīng)都有一定的相關(guān)性[2]，近年來隨著對擬莖點霉屬新種及其病害的不斷報道，擬莖點霉屬菌物也引起了人們越來越多的重視。本文主要對擬莖點霉屬的研究概況加以綜述，為擬莖點霉屬的進一步研究提供參考。

1 擬莖點霉屬形態(tài)特征和分類

1.1 形態(tài)特征

擬莖點霉屬種類多，分布廣，種間形態(tài)具有較大相似性，其形態(tài)為：分生孢子座真子座質(zhì)、埋生、褐色至暗褐色、分散、集生或合生、球形、燒瓶形或扁球形、單腔和多腔或螺旋狀腔；器壁厚，上半部顏色常略深；分生孢子梗分枝、分隔無色且多數(shù)細長；產(chǎn)孢細胞無色、圓柱形，自分生孢子梗及分枝上生出，內(nèi)壁芽生瓶體式產(chǎn)孢、圍領(lǐng)、產(chǎn)孢口及平周加厚均?。环稚咦佑?種類型，甲型（α）：無色、單孢、紡錘形、直和通常含兩個油球；乙型（β）：無色、單胞、線形、不含油球、直和一端常為鉤狀[3]。1980年Sutton在“The Coelomycetes”中給出了擬莖點霉屬的定界，其主要形態(tài)學(xué)特征為：具有一個暗色的真子座質(zhì)的載孢體，產(chǎn)生兩型分生孢子，甲（α）型分生孢子無色、單胞、橢圓形、紡錘形或長橢圓形，常含有2個油球；乙（β）型分生孢子無色、單胞、線形，頂端常成鉤狀或卷曲。分生孢子梗無色，分枝；產(chǎn)孢細胞圓柱狀，內(nèi)壁芽生瓶體式[4]。其有性態(tài)為間作殼屬（Diaporthe），隸屬子囊菌亞門，核菌綱或子囊菌亞門的間座殼目，其子囊殼一般具長頸，通常在一個假子座中聚集；子囊圓柱形，頂端有丁杯，往往壁較厚；子囊孢子橢圓形或紡錘形、雙胞、無色，膈膜間常有縊縮[5]。

1.2 分類地位

擬莖點霉屬是半知菌亞門，腔孢綱，球殼孢目中的真菌屬。1998年周永力等明確了球殼孢目（Sphaerosidales）內(nèi)Ascochyta、Phyllosticta、Pho?mopsis和Septoria四屬的產(chǎn)孢方式，并認(rèn)為產(chǎn)孢方式是屬內(nèi)共同具有的穩(wěn)定特征，分生孢子的形成方式類型、產(chǎn)孢細胞及分生孢子的形態(tài)是劃分屬的首要標(biāo)準(zhǔn)，產(chǎn)孢類型是劃分屬級單元可靠而又最接近自然的標(biāo)準(zhǔn)之一[6]。Phomopsis這一名稱是由意大利真菌學(xué)家Saccardo于1882年首先提出的，當(dāng)時僅僅把它看作是莖點霉屬（Phoma）下的一個非特定分類等級，到1905年Bubak才將其用于屬級水平，并很快得到Saccardo、Hohnel等人的響應(yīng)，由此Phomopsis作為一獨立屬的屬名確定下來，并延用至今。長期以來擬莖點霉的專化性一直被認(rèn)為到屬，因而種級分類主要是以寄主植物屬為基礎(chǔ)，寄生在同屬植物上形態(tài)相符和的即為一種，寄生于不同屬植物即使是形態(tài)相近也常被命名為不同的種[5]；然而有些學(xué)者認(rèn)為擬莖點霉屬的一些種沒有寄主上的限制，他們可以同時侵染同一科內(nèi)幾個屬甚至是不同科的植物，而對于有的植物不同部位上又可存在它的不同種，提出了懷疑[7-9]。

該屬已描述400多種[1]，而隨著人們對擬莖點霉屬的重視，越來越多的擬莖點霉屬新種被報道或描述。2004年曾莉等鑒定了1998—2000年在廣東調(diào)查的12種鳳梨科觀賞植物真菌病害，其中油球擬莖點霉[Phomopsisdiplodinoides（Sacc）Punith]為中國真菌新記錄種；同年曾莉等報道了竹芋科（Marantaceae）觀賞植物上的一個擬莖點霉屬（Pho?mopsis）真菌新種——竹芋擬莖點霉（Phomopsisma?rantaceae）；2008年袁高慶等報道引起滇刺棗褐斑病的擬莖點霉新種——滇刺棗擬莖點霉（Phomopsis mauritiana）[10]。2010年姜淑霞等確定了引起山東臨沂等板栗葉部病害的病原菌為一新種，將其定名為板栗擬莖點霉（Phomopsiscastaneae-mollissmae）[11]。

2 擬莖點霉屬寄主及對植物的危害

擬莖點霉屬種類多，分布廣，到2005年為止報道該屬寄主植物共74科[5]。報道中常見的有根莖類作物，如甘薯等；水果類，如柑橘、西番蓮、草莓和楊梅等；蔬菜作物，如茄子等；豆類作物，如大豆[12]；干果類作物，如滇刺棗等；藥用作物，如天麻等。此外還有一些觀賞類植物和樹木，前者如鳳梨科、棕櫚科和竹芋科等；后者有香龍血樹等。除上述植物外擬莖點霉的寄主還有雜草類，如青麻、田旋花[13]。

擬莖點霉屬侵染植物的葉、枝及果，很少侵染根。主要引起植物潰瘍、爛莖、根腐、果腐、葉枯、枝枯和樹皮壞死等癥狀[14]。例如由油球擬莖點霉[Phomopsisdiplodinoides（Sacc）Punith]和筒鳳擬莖點霉（Phomopsisspectabilis）引起的廣東鳳梨科觀賞植物葉斑??；由棕竹擬莖點霉（Phomopsisrhapidis）引起的棕櫚科觀賞植物褐斑病。其中一些種引起的病害還嚴(yán)重危及到果樹等經(jīng)濟作物的生產(chǎn)，如大豆擬莖點種腐病、大豆莖潰瘍病、桃樹尖枯病、蘆筍莖枯病和葫蘆黑腐病等都是一些重要的病害。另外還有由擬莖點霉屬引起的楊梅葉枯病和芒果蒂腐病等。

3 擬莖點霉屬生物學(xué)特性

對于擬莖點霉屬種的生物學(xué)特性研究有很多報道，但至今仍未見有關(guān)該屬生物學(xué)特性較一致的描述。2002年謝玲等通過對從廣西芒果病區(qū)分離出的芒果褐色蒂腐病菌（Phomopsismangiferae）的生物學(xué)特性進行的研究結(jié)果表明，該病菌的最適生長溫度為25～31℃；最適生長pH為6.0～6.5；不同光環(huán)境對分生孢子器形成的影響較大，其中黑光最利于分生孢子器的形成；多菌靈對該病菌的室內(nèi)抑制作用最強[15]。2004年羅利娟等對8種擬莖點霉純培養(yǎng)下的產(chǎn)孢條件進行了篩選和比較[16]，結(jié)果表明，擬莖點霉產(chǎn)孢的最佳培養(yǎng)基為苜蓿煎汁+Czapek培養(yǎng)基，其次為燕麥片瓊脂培養(yǎng)基和苜蓿稈+水瓊脂培養(yǎng)基；最適溫度范圍為22～25℃；最佳光照時間為每天12 h；合適的pH范圍為5.6～6.8。2011年牛曉慶等對油棕葉斑病病原擬莖點霉屬真菌生物學(xué)特性的研究結(jié)果表明：馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）最適合該菌生長，其次是胡蘿卜瓊脂培養(yǎng)基（CDA）和燕麥瓊脂培養(yǎng)基（OMA）；在10～30℃范圍內(nèi)均可生長，最適生長溫度為25℃；最適pH為7.0；以葡萄糖為碳源，以蛋白胨為氮源最適合菌絲生長，該病原菌的致死溫度是50℃。

由以上報道可看出，擬莖點霉屬下的各個種菌絲生長和孢子產(chǎn)生及生長的條件差別較大。這也符合了自然界不同地理來源的同一種真菌不同個體間生物學(xué)特性方面存在較大差異[16]。另外，擬莖點霉屬真菌較其他種屬的真菌而言，可能對干熱生態(tài)環(huán)境有著更強的耐受力和適應(yīng)力，更容易在宿主植物中生長、傳播和蔓延[17]。

4 擬莖點霉屬的寄生性

擬莖點霉屬種有的是植物病原菌，有的是內(nèi)生菌和腐生菌，大部分?jǐn)M莖點霉屬種被認(rèn)為是半寄生的[18]。擬莖點霉屬作為植物病原菌引起植物潰瘍、爛莖、根腐、果腐、葉枯、枝枯和樹皮壞死等癥狀[14]，它給農(nóng)業(yè)上造成了重要的損失。通常寄主被腐殖營養(yǎng)的病原菌感染時，植物受到嚴(yán)重的影響，而病原菌在寄主中繼續(xù)生存，并殺死寄主獲取營養(yǎng)，而擬莖點霉屬至少在感染的潛伏期時是內(nèi)生的，所以被認(rèn)為是半活養(yǎng)生物[18]。

擬莖點霉屬作為內(nèi)生菌其活性代謝產(chǎn)物非常豐富，可用于抗微管、抗結(jié)核桿菌和抗腫瘤，用作細胞生長調(diào)節(jié)劑等，而這些代謝產(chǎn)物無論是在醫(yī)學(xué)上還是農(nóng)業(yè)上都有著廣泛的應(yīng)用前景[19-21]。在醫(yī)學(xué)上：2004年Weber等報道從分離自阿根廷藥用植物Erythrinacristagalli內(nèi)生真菌Phomopsissp.中分離到1個結(jié)構(gòu)新穎的聚酮類化合物Phomol，該化合物具有抗菌、抗腫瘤及抗炎癥活性[22]；2008年Rukachaisirikul等從Phomopsissp.PSU-D15中分出的Phomoenamide（1）具有體外溫和抗結(jié)核桿菌MycobacteriumtuberculosisH37Ra的活性[20]；2011年劉超等通過對產(chǎn)PDG杜仲內(nèi)生菌的分離篩選和分類鑒定及生長條件研究共分離得到18株內(nèi)生真菌，有3株具有產(chǎn)PDG能力，其中以菌株XP-8的PDG（杜仲中最主要的降壓成分）產(chǎn)量最高，通過鑒定得到菌株XP-8是擬莖點霉屬，并且菌株XP-8能夠利用多種碳源和氮源，生長的適宜溫度和pH范圍較寬，且生長速度快，說明其易于培養(yǎng)，適于大規(guī)模生產(chǎn)，在PDG生產(chǎn)中有一定的開發(fā)前景；在農(nóng)業(yè)上，2004年央央等通過對植物內(nèi)生真菌強化還田秸稈降解的研究發(fā)現(xiàn)其分離出的擬莖點霉屬菌株分泌漆酶，漆酶降解木質(zhì)素有望成為高效的秸稈降解劑。

擬莖點霉屬作為腐生菌同樣有著豐富的物種，早期同內(nèi)生菌和病原菌一樣寄生在廣泛的腐爛寄主材料中。通過植物內(nèi)生菌擬莖點霉屬產(chǎn)生與腐生菌相似生物活性的葉降解酶，這表明內(nèi)生菌在腐爛的葉子中變成了腐生菌[18]。

5 擬莖點霉屬鑒定和分類方法

5.1 傳統(tǒng)鑒定和分類

擬莖點霉屬傳統(tǒng)的鑒定方法主要以菌的形態(tài)特征為基礎(chǔ)，將菌接在培養(yǎng)基上培養(yǎng)或接種在其寄主上培養(yǎng)，通過觀察菌落特征或寄主上的發(fā)病癥狀，利用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡等儀器觀察真菌的菌絲形態(tài)，產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)的形態(tài)、大小和孢子的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，并對照相關(guān)資料來確定真菌的分類地位，但這種方法通常需要較長的時間，進行大量的形態(tài)學(xué)觀察，無疑加大了鑒定難度。

擬莖點霉屬的種級分類主要以寄主屬為基礎(chǔ)，寄生于同屬植物上形態(tài)相符合的即為一個種；寄生于不同屬植物即使與相近屬植物上的種形態(tài)相近的也常被命名為另一個種。但有報道指出，擬莖點霉屬的一些種沒有寄主的限制，可以侵染幾個或更多分類上不相關(guān)的寄主屬植物，因此勢必會造成一些同種異名[2]。

5.2 分子生物學(xué)鑒定和分類

與傳統(tǒng)鑒定和分類方法相比，分子生物學(xué)方法更為方便和靈敏，尤其對某些用經(jīng)典分類方法難以鑒定的種類，利用分子生物學(xué)方法成了它們主要的鑒定技術(shù)。其中RAPD技術(shù)和ITS序列分析就是在真菌的分類鑒定或親緣關(guān)系研究中應(yīng)用較多的兩種手段。

2002年陳永青等采用RAPD技術(shù)和ITS序列分析技術(shù)對22種擬莖點霉屬共34個菌株進行了系統(tǒng)發(fā)育研究，結(jié)果顯示，對相同的供試菌株兩種技術(shù)所反映的親緣關(guān)系趨勢相同，表明兩種技術(shù)用于擬莖點霉的親緣關(guān)系分析和種類鑒定均是可行的[23]。2003年姜子德等對廣東果樹上17種擬莖點霉屬進行了RAPD分析研究，認(rèn)為該技術(shù)可作為擬莖點霉屬真菌種間親緣關(guān)系分析的重要手段[24]。2006年顧建鋒等對美國進境大豆及其中混雜的豆稈上發(fā)現(xiàn)的擬莖點屬（Phomopsissp.）通過ITS序列分析及形態(tài)特征的比較將檢測的樣品鑒定為P.longicolla[25]。2010年崔友林等用ITS序列分析鑒定了一種在我國新發(fā)生的大豆莖枯病，鑒定其病原為P.longicolla，這是我國首次報道大豆田間發(fā)現(xiàn)P.longicolla[12]。

6 大豆上的擬莖點霉屬病害

6.1 大豆擬莖點霉莖枯病

由P.longicolla引起的大豆莖枯病的植株癥狀主要表現(xiàn)為在下部莖稈葉、分枝與莖連接處產(chǎn)生病斑，顏色較淡，病斑沿莖擴展、環(huán)莖，失水褪綠、萎縮和干枯，導(dǎo)致植株上部萎蔫和枯死，葉片不脫落；病株根系完整，健康；發(fā)病較輕植株，上部葉片沿脈間褪綠[12]。此外，P.longicolla病菌還可引起大豆擬莖點種腐病，主要影響大豆種子的品質(zhì)，感病的種子會出現(xiàn)皺縮、伸長、破裂、發(fā)白，而且感染的種子可能不能發(fā)芽或發(fā)芽緩慢，嚴(yán)重時引起大豆種子腐爛。

P.longicolla可與分別引起大豆莖潰瘍和大豆莢莖枯病的病原菌Diaporthephaseolorumvar.caulivora、D.phaseolorumvar.merdionalis和D.phaseolorumvar.sojae組成大豆Diaporthe/Phomopsis病原菌復(fù)合體[26]，該復(fù)合體造成的危害超過任何一種單一的病害，可以危及幼苗、莖、莢和種子，造成幼苗死亡和種子萌發(fā)率降低。目前，P.longicolla已在世界上廣泛分布，據(jù)估計，1994年，世界各國由該病造成的損失約為18.6萬t[27]。近年美國和加拿大對該病非常重視，Alemu Mengistu等研究了病害發(fā)生與播種時間、降雨情況、品種成熟期和灌溉與否具有相關(guān)性[28]。Li等研究了大豆上Phomopsislongicolla和其他Phomopsisspp.的致病性[13]。

6.2 大豆黑點病

該病病原為Phomopsissojae（Lehman），為害大豆的莢、莖稈[1]。病原有性態(tài)為Diaporthephaseolo?rumvar.sojae（Lehman）Wehm，稱菜豆間座殼大豆變種，屬子囊菌亞門真菌[29]。莖部染病，初為褐色，最后變?yōu)榛野咨?，后期病部生縱行排列小黑點，田間易于識別；豆莢染病，初生近圓形褐色斑，后變灰白色干枯而死，其上也生小黑點（載孢子），剝開病莢，里層生白色菌絲，豆粒表面密生灰白色菌絲，豆粒呈蒼白色萎縮，失去發(fā)芽能力[1,29]。

6.3 其他

除上述兩種病原外還有一種病原是菜豆擬莖點霉[Phomopsisphaseoli（Desm.）Sacc.]，也在大豆上發(fā)現(xiàn)并報道過。它能為害二十余種豆科植物。菜豆擬莖點霉（Phomopsisphaseoli）為害大豆莖與莢，引起莖稈與莢枯死。其有性態(tài)為菜豆間座殼[Dia?porthephaseolorum（Cke.etEll.）Sacc.][5]。

在豆科植物上報道過的擬莖點霉種被定名的約10種，還有一些未鑒定到種[5]。目前被描述的大豆屬上的病原有3種，分別為Phomopsislongicolla、Phomopsissojae（Lehman）和Phomopsisphaseoli（Desm.）Sacc.

7 擬莖點霉屬病害防治

對于擬莖點霉屬造成的病害的防治措施主要有（1）種植非寄主植物：目前未見有小麥、玉米上有擬莖點霉屬病害的相關(guān)報道，可以與大豆實施田間輪作；（2）藥劑防治：簡單而有效，但噴施殺菌劑不僅會使病菌產(chǎn)生抗性，而且對環(huán)境的危害也很大；（3）加強農(nóng)田管理措施：及時拔除病株并處理，播前深耕等，這一步操作還需要擬莖點霉屬相關(guān)研究（生物學(xué)特性及生活史等）來指導(dǎo)；（4）種植抗病品種，其發(fā)展取決于病原菌的變異，包括抵抗其致病性[13]，這一步也是我們需要研究的內(nèi)容，為大豆的種植提供依據(jù)；（5）種植替代植物，如雜草。Li等在青麻和田旋花上分離出擬莖點霉屬[13]，這表明雜草可作為替代寄主，可能比大豆更容易被侵染，作物管理措施中加入了雜草控制策略對于降低大豆的侵染是有益的。

8 展望

擬莖點霉屬是腔孢綱中的一個大屬，由于其特殊性人們還需要對擬莖點霉屬進行多方面的研究。其中大豆莖枯病病菌在美國等國家早有發(fā)現(xiàn)，但在我國大豆田間剛有報道，P.longicolla所造成的病害對產(chǎn)量影響很大。此外該菌在我國的分布還不清楚，需加強其分布研究，在其防治上也需要對擬莖點霉屬的致病性進行探討，加快抗該病品種的篩選和培育，以指導(dǎo)種植和病害防治，并且還要加強檢疫，充分重視各種防病、抗病措施的綜合利用以及生物防治技術(shù)的應(yīng)用，防止病害蔓延。

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Advance inPhomopsisspp.andPhomopsisDiseases

LiXueguang1,2,Pan Fengjuan2,Song Jie1,2,Xu Yanli2

(1.NortheastAgriculturalUniversity,Harbin 150030,China;2.Northeast Institute of Geography and Agroecology,Chinese Academy of Sciences,Harbin 150081,China)

Phomopsisspp.is not only a plant pathogen,butalso a plant endophytic fungus.It can cause a variety of diseases and interactwith plants.This article summarized the recentadvance inPhomopsisspp.about morphological characteristics,classification,host,damage,biological characteristics,parasitism,identification method and diseasemanagement.The problem and research direction ofPhomopsisspp.in the futurewasalso discussed.Theobjective is to provide information for the futherstudy ofPhomopsisspp..

Phomopsisspp.;Biologicalcharacteristic;Parasitism;Identificationmethod

Q939.11

A

1674-3547(2012)06-0032-06

2012-12-08

李雪光，女，碩士研究生，主要從事大豆病害研究，E-mail:lixueguang1989518@yeah.net

許艷麗，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向為植物線蟲病害、作物病蟲害生物生態(tài)控制和土壤微生態(tài)，E-mail:xyll@neigaehrb.ac.cn