情緒加工的神經機制研究綜述

段 寧，張靈聰

(漳州師范學院 教育科學與技術系， 福建 漳州 363000)

【哲學】

情緒加工的神經機制研究綜述

段 寧，張靈聰

(漳州師范學院 教育科學與技術系， 福建 漳州 363000)

情緒對認知加工產生了深遠的影響，因此要揭示人類認知過程的本質就有必要考察情緒加工的大腦發(fā)生機制。但就內容而言，目前有關情緒加工的研究多集中在情緒識別、情緒記憶、情緒易感性、情緒調節(jié)及情緒影響認知等方面。國外開始關注情緒在經濟決策中的神經機制研究，研究發(fā)現情緒相關的腦區(qū)在人類經濟決策過程中起著重要的作用。也有研究揭示文化和性別及其相互作用會產生基于不同的積極情緒和消極情緒的鏈接模式。然而受到注意資源、刺激評定、刺激內容、刺激物理特征、任務、個體差異等因素的影響，很多研究得出不一致的結論。

情緒加工;情緒性質;神經機制;個體差異

一、引言

情緒是瞬息萬變的心理與生理現象，反映了機體對不斷變化的環(huán)境所取的適應模式，包括對客觀事物的態(tài)度體驗和行為反應。作為情感的動物，人在完成各種活動時，不可避免地受到情緒的影響。情緒與認知過程的相互作用、情緒與認知的關系及其潛在的神經基礎，在近年逐漸成為認知神經科學的熱點研究領域。

綜合大量腦成像和神經心理學病人的臨床研究，情緒在信息加工中的影響體現在情緒識別、情緒記憶、情緒易感性、情緒調節(jié)及情緒影響認知等方面。情緒加工具有負性偏向但受到注意資源的調配，情緒加工的神經機制還顯示了強度效應和個體差異。最新的研究關注閾下情緒加工的腦機制;參與情緒加工的腦區(qū)之間的動態(tài)時空關系及功能聯結;潛在的情緒狀態(tài)對情緒刺激加工的影響;內外群體環(huán)境對情緒加工的影響等。國外開始關注情緒在經濟決策中的神經機制研究，研究發(fā)現情緒相關的腦區(qū)在人類經濟決策過程中起著重要的作用。也有研究揭示文化和性別及其相互作用會產生基于不同的積極情緒和消極情緒的鏈接模式。然而受到注意資源、刺激評定、刺激內容、刺激物理特征、任務、個體差異等因素的影響，很多研究得出不一致的結論。因此，本文通過文獻綜述的方法歸納了情緒加工的神經機制方面的相關研究并加以評述，為進一步研究情緒在信息加工中的作用奠定基礎。

二、情緒加工的神經機制

關于情緒加工，可以從信息加工進程的角度將其分為情緒知覺和情緒評價，也可以從其與注意關系的角度，分為前注意階段和注意階段。但就內容而言，目前有關情緒加工的研究多集中在情緒識別、情緒記憶、情緒易感性、情緒調節(jié)及情緒影響認知等方面。下面將從情緒加工的內容、情緒性質、情緒強度、個體差異的角度概述已有的神經機制研究成果。

(一)不同情緒加工內容的神經機制

1.情緒識別的神經機制。

面部表情的跨文化識別的準確率比較高，因而被廣泛應用于情緒識別的研究。蔣長好等(2008)認為面部表情識別具有情緒效應和效價效應。情緒面孔較中性面孔引發(fā)的面孔ERPs更正，前期定位于額區(qū)和中央區(qū)，后期定位于頂區(qū)和中央區(qū);悲傷面孔較愉快面孔的ERPs更正，定位于頭皮區(qū)域。從時間上來看，“類別間”情緒之間的心理距離要大于“類別內”情緒間的心理距離，這也揭示了與情緒效應相比，效價效應需要調動更多的神經結構參與情緒信息的加工［1］。羅文波(2009)發(fā)現在知覺階段和認知評價階段中出現了恐懼表情加工的偏向，恐懼表情比高興和中性表情誘發(fā)了更大的波幅。這與前額葉、海馬旁回和枕下回密切相關。VPP和短間隔條件下誘發(fā)的N170波幅能夠區(qū)分情緒表情面孔與非情緒表情面孔，其發(fā)生源在右側梭狀回。短間隔下的N3和P3波幅能夠把恐懼、高興和中性表情都清楚地區(qū)分，這與顏上皮層區(qū)域和扣帶前回有關。韓世輝等最近研究了中國被試對疼痛面孔判斷中喚醒的共情，結果表明個體存在內群體與外群體的差異(P2、N2效應)，即對他人的共情的神經反應受到內外群體的調節(jié)。

2.情緒記憶的神經機制。

情緒記憶是指情緒對編碼、鞏固和提取等不同記憶加工階段的影響。當前對情緒記憶的研究主要是探討情緒性事件在人們腦部是如何進行記憶和學習的。大量研究都證實內側顳葉與杏仁核及前額葉等記憶相關的腦區(qū)之間存在大量的纖維往返投射，且其互動在情緒記憶形成過程中起關鍵作用。［2］腦損傷的研究也證實了情緒記憶增強效應主要依賴于杏仁核的完整。柏亞等(2009)研究情緒記憶增強效應的神經機制，揭示了這主要與杏仁核和海馬密切相關，進一步證實了內側顳葉在情緒記憶中具有重要的作用。［3］另外一些研究表明，前額葉通過增加組織策略、結合語義和工作記憶等獲得其他認知資源可以促進情緒記憶。

3.情緒易感性的神經機制。

情緒易感性專用于指稱人們在執(zhí)行認知活動時受其情緒影響的程度特征。Morita等人發(fā)現被試在觀看愉快、憤怒、悲傷、毫無表情的面孔圖片時誘發(fā)聽覺電位P300的波幅和分布范圍依次遞增，這反映了情緒對注意的抑制作用。Honk等人則發(fā)現Cortisol基礎水平高的被試對以掩蔽形式呈現的憤怒面孔刺激表現出回避反應。研究表明前部扣帶回、額葉背外側以及眶額區(qū)和皮層下組織之間存在神經通道。杏仁核傳遞的高強度負性情緒最終通過這一通道阻礙認知執(zhí)行功能。經驗對于腦內神經活動和神經聯結生長機制也起著重要作用。以額葉和杏仁核的聯結來說，長期的應激狀態(tài)，則會單向強化由杏仁核到額葉皮層的神經通道，即由焦慮和恐懼影響注意及執(zhí)行功能的神經聯結得到特定加強。認知資源的導向作用會使個體保持在這種警戒狀態(tài)，從而使該個體對焦慮或恐懼情緒易感性得以增強。［4］

4.情緒調節(jié)的神經機制。

Thompson認為情緒調節(jié)是個體為實現目標，而對其情緒反應的發(fā)生、體驗與表達進行監(jiān)控、評估和修正的內在與外在過程。趙晶(2010)發(fā)現大腦的前額皮層和左側腦島在對正性情緒的調節(jié)中被激活，左側眶額回、左側額上回和前扣帶回在對負性情緒的調節(jié)過程中被激活。［5］認知重評和表達抑制是最常用且最有效的情緒調節(jié)策略，二者的神經機制不同。在認知重評中，前扣帶回、背外側前額皮層、腹外側前額皮層和中部前額皮層在內的大腦區(qū)域被激活，而杏仁核和眶額皮層的激活被抑制。還有研究發(fā)現認知重評策略顯著降低了消極心境體驗，且HF值相當高。使用表達抑制策略時，會持續(xù)激活包括杏仁核和腦島在內的腦區(qū)，在加工負性情緒時內側眶額葉處于激活狀態(tài)，表達抑制只是在加工后期發(fā)揮作用且不能降低消極心境體驗。由此可以看出，認知重評要優(yōu)于表達抑制，能更好地調節(jié)情緒。

在文化和社會規(guī)范的內化下會形成情緒調節(jié)內隱態(tài)度，它一被激活就能形成自動情緒調節(jié)目標，從而對情緒調節(jié)行為產生影響。對情緒控制持積極內隱態(tài)度個體多采用前提關注自動情緒調節(jié)，對情緒控制持消極內隱態(tài)度個體多采用反應關注自動情緒調節(jié)。與前者有關的腦區(qū)主要是眶額皮層，尤其是外側和腹內側前額皮層及基底神經節(jié)。與后者有關的腦區(qū)包括胼胝體下扣帶皮層、背縫神經核及小腦。Wendelken和Mikulincer(2005)認為SCC的抑制與正面的自動情緒調節(jié)形式有關，而SCC的激活則與自動情緒調節(jié)的負面形式有關。

5.情緒與認知加工相關的神經機制。

已有不少研究揭示了情緒對認知影響的腦機制。蔣軍等(2011)認為積極情緒下個體對積極刺激表現出注意范圍的拓展及注意偏向，可能與多巴胺系統(tǒng)對注意控制能力的調節(jié)以及積極情緒對初級視覺皮層編碼的調節(jié)有關。［6］Xuebing Li等(2006)發(fā)現負性情緒選擇性影響不同工作記憶，負性情緒使空間記憶能力受損，但對詞語記憶沒有影響。負性情緒和空間工作記憶都存在右半球優(yōu)勢，腦機制研究表明負性情緒和空間工作記憶相互作用的區(qū)域在額—頂部皮層，目前研究者認為負性情緒對空間工作記憶的選擇性影響可能是負性情緒干擾了自上而下的空間注意。［7］新興的神經經濟學試圖更準確地探索人類的決策，對決策的非理性方式框架效應的研究表明，杏仁核的活動與該效應有密切的聯系，表明情緒在調節(jié)決策偏向中起著重要的作用。［8］

情緒影響認知的效率及方向，而認知評價則調節(jié)情緒活動的產生、消退及其強度。語言是人類重要的認知活動，大量研究表明語言中蘊含的情緒信息、情緒背景、內化的情緒反應模式等對語言加工有重要的影響，激活的腦區(qū)有額下回、腦島、丘腦、尾狀核、杏仁核、小腦等。語言概念、語言指導及語言調節(jié)對情緒加工也有深遠的影響，頂上回、扣帶回、額中回、額下回、眶額、腦島和丘腦等區(qū)域被激活。［9］社會認知神經科學的研究發(fā)現后悔、道德判斷、欺騙、幽默等都是情緒加工和認知加工協調作用的結果。Coricelli等人(2007)認為眶額皮層通過像反事實思維這樣的認知機制調節(jié)著認知沖突并緩解伴隨的基本負性情緒，從而引起像反事實思維這樣的高級認知，同時誘發(fā)像后悔這樣的特殊情緒。買曉琴(2005)認為反映實際結果與期望不一致產生的認知沖突的FN(反饋負波)和反映高級情緒評價加工的P300都與被試的動機和行為有關，二者共同參與了欺騙的加工。Greene和Haidt認為腹內側前額葉(VMPFC)是構成親社會情緒的重要中樞;扣帶后回和楔前葉負責加工與自我有關的情緒刺激，可能與道德判斷中情緒性心理意向的產生有關;杏仁核負責社會性情緒的加工，對道德情境誘發(fā)的消極情緒尤為敏感，并與獎懲信息的快速編碼有關;扣帶上回和頂葉下部負責感知和表征道德情境中的社會性信息;DLPFC負責道德判斷中的抽象推理和邏輯判斷，是典型的認知中樞?？梢娬J知與情緒的整合形成了最終的道德判斷。

已有研究揭示了前額皮質、扣帶回、杏仁核、海馬是情緒加工的重要腦區(qū)，其中前額皮質和杏仁核具有核心作用?？蹘盎貙η榫w認知起關鍵作用，杏仁核在情緒體驗方面有重要作用。大量臨床病人的研究證實，腦區(qū)的異常會造成情緒加工功能的受損甚至是加工過程的中斷。研究中同時也探討了效價類型、內外群體、文化等的影響。但不同階段腦加工的差異、腦區(qū)的交互作用、情緒加工研究范式及情緒與注意的關系都有待進一步研究。Stefanucci，Storbeck和Meck研究發(fā)現情緒性質和情緒激活會影響時間知覺和空間知覺，情緒是否會影響運動知覺還不清楚。但情緒影響知覺的腦機制還缺乏研究，情緒對記憶、思維、決策的研究也比較少，需要深入。情緒的影響是一個動態(tài)變化的過程，情緒在信息加工中的腦機制是如何進行轉換的仍不清楚。

(二)情緒性質的神經機制研究

石長地等(2009)概括了前額葉皮層、伏隔核、基底神經節(jié)、杏仁核等在積極情緒的加工中發(fā)揮著更重要的作用。［10］眶額皮層和杏仁核參與獎賞刺激的活動。腹側黑質神經元對甜食引發(fā)的積極情緒體驗有關鍵的作用。另有研究表明扣帶皮層、隔區(qū)等腦區(qū)均參與積極情緒的加工，而且在多數情況下上述腦區(qū)的激活并不是單獨的，而是同時進行的。愉快刺激會激活下丘腦、前額葉、杏仁核和腹側紋狀體。正性驚奇則會激活腹內側前額葉皮質。

在趙晶的研究中左側眶額回、左側額上回和前扣帶回在對負性情緒的調節(jié)過程中被激活?？謶质怯煽謶执碳ぜせ盍撕ｑR和杏仁核，然后在前額皮層中同時表征、相互整合而產生，最新研究表明扣帶回可能選擇性參加了恐懼的加工。厭惡激活的腦區(qū)有腦島、基底神經節(jié)、紋狀體。負性驚奇會激活杏仁核右腹側。在悲傷情緒中，前額葉皮層中部、額下回、顳上回、楔前葉、杏仁核、丘腦活動增強。憤怒與杏仁核有密切關系，但目前多把憤怒和恐懼聯系在一起研究，單純研究憤怒腦機制的少，也不成熟，有人認為與額葉、扣帶前回有關。在對負性情緒的道德判斷中，杏仁核、海馬旁回和梭狀回的激活更強烈。

王海寶等(2008)研究發(fā)現相對于中性圖片而言，情緒性圖片編碼時前額葉背外側的激活更為明顯。與中性圖片加工相比較，正負性情緒激活了杏仁核、前額葉、扣帶回、顳中回、顳上回等相同腦區(qū)。由于正負情緒圖片具有相近的喚醒度，上述腦區(qū)可能同時參與喚醒度的加工。左側杏仁核相對右側杏仁核特異性參與負性情緒加工。左側海馬、梭狀回和丘腦主要參與負性情緒編碼加工，說明負性情緒信息可能更傾向于通過腹側皮層下快速通路進行加工。［11］

袁加錦(2009)發(fā)現人類對負性情緒刺激的強度變化尤為敏感，而對正性情緒刺激的變化相對不敏感。不同強度的負性情緒對個體視覺新異性事件加工過程具有顯著不同的影響，極端負性情緒對新異事件加工過程的影響顯著大于中等負性情緒。這與右側海馬、杏仁核有關。該現象的存在具有相對穩(wěn)定性，其表現也顯著受性別、外傾性等個體差異因素的影響。［12］

情緒有正負性和中性之分。Lee等發(fā)現負性情緒圖片更顯著地激活了右半球，正性圖片則具有左側優(yōu)勢。［13］Phan綜合了大量的腦成像研究認為，情緒活動半球差異是很復雜的，并且具有很大的區(qū)域特殊性。［14］情緒加工是否具有半球優(yōu)勢目前還沒有一致的結論。大量腦機制研究證實正負性情緒加工涉及共同的和相對特異的神經機制。左側杏仁核相對特異性參與負性情緒加工。Huang和Luo(2006)提出情緒具有負性偏向，這可能和人們需要對負性事件做出更快的反應以逃避威脅有關。黃宇霞、羅躍嘉(2009)從注意資源限制的角度對此加以解釋，認為資源充足時正負性情緒能得到同樣加工，資源匱乏時機體就不能區(qū)分情緒刺激和中性刺激，資源從極少到適度范圍內就會顯現負性刺激在資源競爭中占有優(yōu)勢。［15］在情緒強度腦研究中也顯示了負性情緒加工的優(yōu)勢。但這些研究中很少關注先前的情緒狀態(tài)對信息加工的影響。除了視覺新異性加工，情緒強度是如何影響眾多高級心理過程的神經機制，認知是如何影響情緒強度的感受性，這些仍不清楚，而這對情緒調節(jié)策略的開發(fā)有著重要意義。情緒強度、情緒性質和任務難度交互作用的神經機制的研究也有待深入，例如在語言加工研究中名詞相對于動詞具有優(yōu)勢加工的神經機制。

(三)情緒加工神經機制的個體差異研究

情緒加工中存在年齡效應。高培霞等(2010)研究了三個年齡階段(12～13歲、16～17歲、19～21歲)的個體的腦電活動，發(fā)現低齡組個體枕區(qū)的ERP活動程度高于高齡組個體，而高年齡組個體在額區(qū)、顳區(qū)、中央區(qū)位置的ERP活動比低齡組個體更強。［16］Good等揭示了前額葉、杏仁核和海馬等的功能與年齡有密切關系，但當情緒遭遇記憶時，杏仁核、海馬和內嗅區(qū)仍能協同增強記憶。情緒效價對記憶增強效應是隨年齡增長而變化的。健康成年人表現為情緒負性效價較明顯;健康老年人表現為情緒正性效價較明顯。行為學研究發(fā)現，老年人對消極情緒的辨別、注意和記憶都有所下降，而對積極情緒并未表現出類似的現象。情緒面孔呈現試驗，研究對其后繼記憶時，老年人比成年人較少地激活了杏仁核，而更多地激活了前額葉和頂葉。有研究者認為這是由年齡相關性腦老化對記憶的調控神經機制發(fā)生改變導致的。

情緒加工存在顯著性別差異。女性人群具有情緒識別優(yōu)勢、更好的情緒記憶能力與更強的負性情緒易感性。女性更大的眶回體積以及更好的眶回—杏仁核神經聯系可能使女性具有負性情緒的識別優(yōu)勢的神經機制。情緒調節(jié)過程中，女性比男性更善于抑制情緒行為，卻較難通過認知策略調節(jié)負性情緒。Azim(2005)發(fā)現，在理解幽默時，女性比男性更加強烈地激活了左側前額葉皮層和中部邊緣葉區(qū)域。情緒加工的性別差異有著深刻的腦—生理基礎，也同女性更高的情緒障礙易感性有著密切聯系。［17］從情緒加工角度探討情緒障礙的性別差異及其原因，對于情緒障礙的預防和治療具有重要意義。

情緒加工具有人格差異。Moran(2004)認為，幽默的情緒加工與雙側的腦島和杏仁核有關。幽默理解的神經機制還涉及人格以及性別差異。外傾性的人激活了右側框額葉皮層、腹外側前額葉、雙側顳葉皮層。內傾性的人激活了雙側杏仁核。神經質人格則沒有表現出與人格腦區(qū)相關。情緒穩(wěn)定的人在幽默理解中，中央皮層—中央邊緣葉的獎勵通路激活。［18］還有研究發(fā)現，外傾性人格特質顯著影響人腦對中等負性情緒的加工。外傾性人格特質也顯著影響了人類對各效價強度正性情緒事件的心理加工。

情緒加工的神經機制存在個體間差異，性別、個性氣質、年齡、文化以及個體的身心狀態(tài)變化等均能顯著影響人類的情緒活動特點。不同因素、不同因素交互作用的神經機制還需要進一步研究。

三、評價與展望

情緒和大腦之間的關系很復雜，不僅不同的情緒可能有不同的大腦回路，大腦的不同部分在產生情緒中起著不同的作用，而且大腦的不同部分還可能存在相互作用，整合加工情緒信息產生情緒行為。而情緒神經心理學理論并未對此作出解釋。在研究誘發(fā)情緒的大腦激活模式時，很難排除記憶和注意的成分，這樣勢必會影響研究結果的準確性。傳統(tǒng)心理學傾向于將情緒看成是一種我們的意識所能體驗到的東西，已有研究證明了無意識情緒的存在，這被先前大部分研究所忽略。

認知神經科學技術主要指功能性腦成像和神經心理學病人的臨床分析。腦成像(FMRI，EEG/ERP，MEG，PET)是認知神經科學研究最為主要的技術手段。事件相關電位和高分辨腦電成像技術有“腦功能之窗”之稱，而PET，核磁共振(光譜光，NMR)，FMRI有“心靈窺鏡”之稱。結構和功能構像用于認知研究有優(yōu)勢也有不足：它為分析功能障礙與結構的關系提供了豐富的科學資料，但它對于認知模型的價值既受成像技術條件(時間、空間參數)的制約，又受認知模型動力特點的制約。由于FMRI和ERP彼此在空間解析和時間解析上具有互補的特點，進行實驗研究時同時記錄被試腦活動的ERP和FMRI信號能使兩者的優(yōu)勢得到發(fā)揮，能幫助研究者得到更全面的腦功能數據，因此多方式的腦功能成像研究是今后方法學發(fā)展的必然趨勢。

隨著大量情緒腦機制研究的出現，情緒的神經心理學理論需要隨之發(fā)展、完善以解釋新的研究成果，并為未來研究提供指南。目前無意識情緒加工的研究很少，揭示其神經機制是必要的。還有研究者提出外顯的情緒加工比內隱的情緒加工要求更多的腦區(qū)的卷入，這兩種不同的情緒加工方式神經機制的比較有待進一步研究。個體潛在的情緒狀態(tài)的影響、情緒刺激類型(面部表情、圖片加工、詞匯加工、音樂情緒等)引起的加工過程的差異、情緒刺激的自動優(yōu)先加工、情緒加工的腦區(qū)之間的動態(tài)時空關系及功能聯結等這些都是未來情緒加工腦機制研究的方向。國外采用多方式的腦成像研究并取得了大量的研究成果。但我國相關的研究才剛剛起步，多為國外研究的引進與述評，因而系統(tǒng)地研究情緒加工的神經機制是我國認知神經科學工作者面臨的一項緊迫的任務。

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1672-2035(2012)01-0132-04

B842.6

A

2011-11-26

段 寧(1988-)，女，安徽桐城人，漳州師范學院教育科學與技術系在讀研究生。

張靈聰(1957-)，男，福建漳州人，漳州師范學院教育科學與技術系教授，博士，碩士生導師。

【責任編輯 馮自變】