從植物生理學(xué)談光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全

高榮孚，原國(guó)務(wù)院參事，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物生理學(xué)教授、博士生導(dǎo)師，浙江農(nóng)林大學(xué)特聘教授，享受國(guó)務(wù)院特殊津貼。在植物生理生態(tài)方面，率先使用國(guó)產(chǎn)元件組裝儀器，用空氣動(dòng)力學(xué)方法研究森林光合作用。他先后主持完成了穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)、光合有效光量?jī)x、葉綠素?zé)晒鈨x、光聲光譜儀等儀器的研制，并榮獲1987年林業(yè)部科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)。這些儀器不僅滿足了科研需要，也為我國(guó)光合研究進(jìn)入國(guó)際前沿研究作出了一定貢獻(xiàn)。

糧食安全關(guān)系到人類生產(chǎn)和生活的方方面面，人類21世紀(jì)面臨的尖銳問(wèn)題之一就是食物問(wèn)題。人們吃的食物都是植物光合作用的直接或間接產(chǎn)物，所以光合作用對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全有著重要的意義。如今人們常常談農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要“高光效”，而只有了解植物生理學(xué)特性，才能對(duì)癥下藥從根本上達(dá)到“高光效”，因此從植物生理學(xué)角度把握光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、糧食安全之間的關(guān)系顯得非常有必要。

植物生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)和規(guī)律的學(xué)科，也是科學(xué)、合理經(jīng)營(yíng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。栽培植物為什么要澆水、施肥？干旱、水澇和鹽堿為什么會(huì)減產(chǎn)？這些都是植物生理學(xué)研究的內(nèi)容。而光合作用是植物特有的生物學(xué)過(guò)程，也是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，沒(méi)有光合作用就不可能有人類社會(huì)的產(chǎn)生和發(fā)展。俗話說(shuō)“萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng)”，通過(guò)光合作用，植物才能把光能轉(zhuǎn)變成生物能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)變成所需的各種有機(jī)物。

自從人類DNA序列被確定，水稻以及被稱為植物果蠅的擬南芥等植物的DNA序列也逐步被測(cè)定，人類開(kāi)始進(jìn)入基因組學(xué)時(shí)期。在后基因時(shí)代，隨著研究的深入，逐漸出現(xiàn)了研究RNA的轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝產(chǎn)物組學(xué)和離子組學(xué)以及將這些學(xué)科結(jié)合起來(lái)的系統(tǒng)生物學(xué)和生物信息學(xué)，大大豐富了基因組學(xué)的研究?jī)?nèi)容，分子生物學(xué)的出現(xiàn)也大大推進(jìn)了植物生理學(xué)的研究，而進(jìn)入新的發(fā)展時(shí)期的植物生理生化也將促進(jìn)分子生物學(xué)發(fā)展。

進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，我國(guó)重視和發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，科學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，孕育了科技發(fā)展的新階段，在給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)機(jī)遇的同時(shí)，也給我們提出了新的挑戰(zhàn)。我國(guó)以全球7%的耕地面積養(yǎng)活了全球20%以上的人口，不但解決了溫飽問(wèn)題，還使人們的生活達(dá)到了小康水平。自從上世紀(jì)50年代初開(kāi)展第一次綠色革命以來(lái)，全球的糧食產(chǎn)量大幅提高。主要得益于兩個(gè)方面，一是矮桿化減少了不必要的莖桿，增加了糧食產(chǎn)量；二是采取密植栽種，增加了葉面積，提高了光能作用。但是現(xiàn)在這兩種方法已經(jīng)到了“盡頭”，再要有所提高很困難。

從光合作用的角度來(lái)看，理論上植物光合作用的光能利用率應(yīng)該能夠達(dá)到吸收的12%，但事實(shí)上植物本身利用太陽(yáng)能的效率很低，一般在3%以下，有的只有1.5%左右，而要提高光合效率又是一件非常困難的事情。人們?cè)趯?duì)小麥和水稻的光合研究中發(fā)現(xiàn)，就作物單位葉面積的光合速率而言，野生種大于優(yōu)良栽植品種。作物靠增加葉面積和高光合速率的持續(xù)時(shí)間來(lái)提高作物產(chǎn)量，這在小麥、水稻和雜交毛白楊的研究中已經(jīng)得到了證實(shí)。

通常在糧食生產(chǎn)中，人們主要通過(guò)不斷施肥，特別是施氮肥來(lái)使作物保持高的葉光合速率，這是因?yàn)橥趸己偷鞍踪|(zhì)的合成都需要氮，只有不斷供給氮才能有較高的效率。但眾所周知，氮肥的利用效率很低，一般只有30%～50%的利用率，也就是說(shuō)有1/2～1/3的氮肥會(huì)流失，而這部分流失的氮肥會(huì)造成河流的面源污染，使湖泊、河流富營(yíng)養(yǎng)化。雖然可以通過(guò)改進(jìn)施肥技術(shù)來(lái)提高氮肥利用率，但選育有高光合速率和光合作用持續(xù)期長(zhǎng)，且需要氮肥少的品種更為重要。

我一直從事植物生理生化研究，過(guò)去主要采用生化方法做研究，但這些方法大都具有破壞性，不能連續(xù)進(jìn)行觀察。所以長(zhǎng)此以往，我對(duì)儀器研究產(chǎn)生了濃厚興趣，也嘗試著自己動(dòng)手研發(fā)和組裝一些小型儀器。在國(guó)際交流活動(dòng)中，我發(fā)現(xiàn)國(guó)外很多有名的實(shí)驗(yàn)室，都不同程度上自己研制儀器，這樣就能做一些別人沒(méi)有做過(guò)的工作，創(chuàng)新的機(jī)會(huì)比較多。

在我看來(lái)，光合作用的機(jī)理研究要想出創(chuàng)新性的成果與新儀器和新方法有關(guān)，這一點(diǎn)從葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)研究就能看出來(lái)。盡管1931年已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)，但當(dāng)時(shí)沒(méi)有發(fā)展，直到1970年左右，由于光合作用光能轉(zhuǎn)化機(jī)理研究的進(jìn)展和技術(shù)上的進(jìn)步，才使得葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的理論從實(shí)驗(yàn)室走向田間。

光電轉(zhuǎn)化技術(shù)是非破壞性的方法，它可以連續(xù)測(cè)定同一片葉子的熒光變化，光電器件和集成電路的發(fā)展，使葉綠素?zé)晒鈨x成為光合作用研究的重要工具，更主要的是它還可以判斷葉子內(nèi)部葉綠體中發(fā)生的變化。20世紀(jì)70年代最早商品化的儀器是簡(jiǎn)易的非調(diào)制熒光儀，由于器件速度限制其起始熒光[F0]（一種測(cè)試熒光的指標(biāo)）測(cè)不準(zhǔn)，后來(lái)出現(xiàn)的脈沖調(diào)制熒光儀成為主流儀器。但是，隨著器件和數(shù)字化進(jìn)展及光合研究的需要，非調(diào)制熒光儀以新的形式出現(xiàn)，彌補(bǔ)了原來(lái)的不足，可以測(cè)準(zhǔn)[F0]，還可以測(cè)瞬態(tài)熒光。我們從1985年開(kāi)始研究葉綠素?zé)晒?，研制熒光儀以及探索葉綠素?zé)晒饫碚?，并完成有關(guān)儀器研制及論文發(fā)表，近來(lái)還提出了后穩(wěn)態(tài)葉綠素?zé)晒鈨x動(dòng)力學(xué)理論。但是現(xiàn)在的商品化儀器不能完全滿足我們的要求，同時(shí)又缺乏國(guó)產(chǎn)化儀器，于是我與北京雅興理儀科技有限公司合作，結(jié)合國(guó)際上現(xiàn)有兩種類型儀器的特點(diǎn)，研發(fā)了具有自己特色并兼有兩種類型儀器優(yōu)點(diǎn)的脈沖瞬態(tài)葉綠素?zé)晒鈨x，可得到調(diào)制熒光儀和瞬態(tài)熒光儀的相關(guān)參數(shù)，適合后穩(wěn)態(tài)誘導(dǎo)熒光的研究，為研究光合作用CO2同化和葉綠素?zé)晒馔瑫r(shí)進(jìn)行提供了研究工具，現(xiàn)已完成樣機(jī)和改進(jìn)型研制。

要充分研究作物的光合作用特性需要一系列儀器，我們還研發(fā)了葉片和小群體光合速率自動(dòng)連續(xù)長(zhǎng)期測(cè)定的光合測(cè)定系統(tǒng)，目前還在不斷進(jìn)行完善。同時(shí)我們也研制了其他光合和植物生理生態(tài)研究的儀器，為培育優(yōu)良品種和農(nóng)業(yè)產(chǎn)量提供了有效的工具。

當(dāng)然，光合作用與作物產(chǎn)量之間的關(guān)系是十分復(fù)雜的，仍然需要科技工作者繼續(xù)進(jìn)行系統(tǒng)地研究，除了在理論上進(jìn)行多學(xué)科交叉研究外，在觀察和研究方法上也要不斷改進(jìn)，特別是要為農(nóng)學(xué)等學(xué)科提供一些有效的技術(shù)，測(cè)定具有高光效率的新品種以及雜交時(shí)親本光合特性的技術(shù)，幫助人們充分了解怎樣才能使作物光合特性有利于產(chǎn)量提高，又能少澆水、少施肥。

近年來(lái)，國(guó)家對(duì)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的投入不斷增加，這就意味著需要大量的儀器來(lái)輔助研究。隨著一些新技術(shù)的引入，儀器開(kāi)始朝著虛擬化方向發(fā)展，除了必要的硬件系統(tǒng)外，目前大量的相關(guān)工作都能通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬程序設(shè)計(jì)。儀器虛擬化發(fā)展給我國(guó)科技創(chuàng)新提供了很好的機(jī)遇，我們應(yīng)該充分把握，推進(jìn)我國(guó)植物生理生化儀器研制工作的創(chuàng)新發(fā)展。更為重要的是，為農(nóng)業(yè)和糧食安全提供理論和技術(shù)基礎(chǔ)的研究，最需要多學(xué)科的團(tuán)結(jié)協(xié)作，需要很多不同領(lǐng)域?qū)W者的共同投入，我希望可以看到更多同行和其他學(xué)科，尤其是年輕人能夠加入這項(xiàng)事業(yè)的研究。